应用生态学课件

应用生态学

生态学：是研究有机体及其周围环境一一包括非生物环境和生物环境相互关系的科学。

生态学的研究对象：

传统生态学：生态学是以生物个体、种群、群落和生态系统甚至是生物圈（Biosphere）作

为它的研究对象。它是生物学的基础学科之一（形态、生理、遗传等），同时又是唯一将研

究对象扩大到生物体以外的生命科学。

现代生态学：主要以生态系统为研究的基本单位，生态系统由生产者、消费者、分解者和非

生物环境组成，其功能主要表现在物质流、能量流和信息流（稳态和调节功能）上，通过这

三大流，生态系统的各个成员联系成为一个具有统一功能的系统。

生物包括动物、植物、微生物和人类

基因细胞器官个体种群群落

本身及其不同的层次；

环境指生物生活其中的环境系统，包

括无机、有机和社会环境（或因素），

即生物（由基因到群落）和非生物环非生物成分

境（物质、能量）。

生态学分支学科：阐述生态学的•般

原则和原理，通常分为个体、种群、

嗔物、

群落和生态系统四个研究层次基因细胞器官个体种群生态

1按研究对象的组织层次划分:分子、1系系统系统系统系统系统系统

个体、种群、群落、生态系统.・・・・・

2按研究对象的生物类群划分：植物、动物、昆虫、

3按栖息地类型划分：陆地（森林、草地、荒漠）、海洋、淡水、湿地......

4按研究手段划分：生理、行为、遗传、进化....

5按研究目的和性质：理论生态学（生态学理论和数学推理）、应用生态学（工程、技术、

医学生态学等多数生态学分支学科）

应用生态学分支学科：用生态学手段来为人类生产实践服务。污染、放射、能量生态学、

野生动植物管理学、自然资源、人类生态、经济生态学、城市生态学、农业生态学......

与其他学科交叉形成的分支学科：自然科学：数学生态学、化学生态学、地生态学....

人文科学：人类生态学、民族生态学、经济生态学、......

生态学的研究方法：野外、实验、理论

还原论：生物的一切都可用分子和分子相互作用的规律来说明

整体论：生物各组成部分规律加起来不等于整体的规律

对于不同系统及不同的研究目的要有不同的研究白箱方法则是建立在对系统的组分构成及其相

方法.一般可分为3种研究方法.互联系有透彻了解的基础上的系统研究方法.

通过揭示系统内部的结构和功能来理解系统的

黑箱方法是完全忽略系统内部结构，只

通过输入和输出的信息来研究系统的转

化特性和反应特征的系统研究途径。

影响因袤

以输入一输出特征来研究系统产出功能的“黑箱法

灰箱方法指研究人员对系统内部的结构与功

一、地球环境变化的主要表现：能是部分已知、部分未知的一种研究方法.

①从工业革命以来大气的二氧化碳浓度提高了30%；通常是黑箱方法和白箱方法兼用.

②人工固氮的总量已经超过了天然固氮总量；

③人类利用的地表淡水，已经超过可用总量的二分之

一；④近二千年来，地球上大概有四分之一的鸟类

物种已经灭绝；⑤有三分之一到二分之一的陆地面

积已经被人类活动所改变；⑥接近三分之二的海洋

渔业资源已经过捕或耗尽。

(-)大气的二氧化碳浓度与全球气候变暖

温室效应是指大气中二氧化碳和甲烷等污染物导致在建立系统模型中的“灰箱法”"

全球气温上升的理论。大气中的温室气体能够吸收入

射的太阳热量，但是又阻止地球热量的全部散失，从而能使地球的气温上升。大气中二氧

化碳含量上升的主要原因是化石燃料的燃烧和地球表面植被的破坏。

温室效应引起的影响将是深远的，如极地的冰会融化，海洋会因热而膨胀，海平面上升，

最终导致全球气候的大规模变化。另外，全球变暖会引起生物的迁移，这种迁移或者是为寻

求适宜的温度，或者是为适应变化的环境，或者是面临灭绝的反应。生物的这种迁移会引发

热带病，生境由温带气候变成热带气候就有可能导致这类病(如疟疾)的流行。

1992年联合国政府间拟订的“气候变化框架公约"，就是第•个全面控制导致全球变暖的二

氧化碳等温室气体排放的协议(蒙特利尔公约，后来的东京公约)。

厄尔尼诺现象是当今人类最具挑战性问题，它对于海洋生物种群造成了巨大的生态后果，

例如曾经是世界海洋鱼类产量最高的秘鲁鳏鱼，其产量曾在1982-1983年由特大ElNino而

崩溃。在常年中，南美西海岸海洋表面温度较低，上升流将营养物质从海底带到海洋上层。

但在EINin。出现时，它阻挡了上升流，上层的营养物质供应大量减少，其影响达到大部分

食物链。浮游植物初级生产力剧烈下降，上层吃浮游植物的鳏鱼及其捕食者种群生物量就大

为降低。对于厄尔尼诺的预报，最初也开始于秘鲁，根据预报不仅能够减少损失，而且从

调整种植水稻-棉花的面积获得好处，现在有澳大利亚，巴西，印度等国家也已经从实施预

报中收到利益。

(二)人工固氮的总量已经超过了天然固氮总量

天然固氮：雷电固氮、海洋固氮、陆地固氮；人工固氮：化石燃料、工业固氮、作物固氮

大量有活性的含氮化合物进入土壤和各种水体以后对于环境产生的后果，其影响范围可能从

局域卫生到全球变化，深至地下水、高达同温层。

水体硝酸盐浓度对于生物是危险的，例如，它可以引起婴儿的“蓝婴病

(1)(N03)

(2)流入池塘、湖泊、河流、海湾的化肥氮造成水体富氧化，藻类和蓝细菌种群大暴发。

(三)臭氧层和紫外辐射

臭氧存在于大气上层，它吸收短波太阳辐射(特别是200-300nm范围)形成了保护地

球表面免受紫外辐射的护罩。不幸的是某些物质，特别是用作喷雾器中的推进剂和空调、冰

箱中的制冷剂氯氟烧(CFCs)即氟里昂，其中的氯原子，破坏臭氧分子。同温层臭氧降低

50%以上，就形成所谓的臭氧空洞，它已经在两个半球的高纬度地区观察到了。

紫外辐射对于人的健康、作物和自然植被是有害的。因为DNA也吸收280-320nm波长

的紫外辐射，危害DNA分子，所以地球表面紫外辐射的提高将使皮肤癌病例上升。紫外辐

射还危害植物的光合作用，能导致初级生产力下降。

臭氧空洞威胁很大，国际社会已经通过维也纳臭氧层保护协定(1985)和蒙特利尔协议

(1987),同意在20世纪末停止使用CFCs,欧洲社会则在1997年。

(四)酸雨问题：煤和石油在燃烧中产生二氧化碳和水蒸气，喷涌出氧化氮和二氧化硫到大

气中。当这些气体溶于雨滴中时转变为酸，导致酸雨。酸雨的分布比较广泛。在工业化很

高的地区，雨的pH可能下降到3到4之间，这相当于自然雨水酸度的100到1000倍。酸

雨在某些地区的后果十分严重，例如美国东北部和加拿大，北欧的斯堪的纳维亚。这些区域

的河流湖泊是贫养的，因此没有溶解的盐来缓冲酸的输入，所以其pH可能降低到4.0,足

以阻碍鱼类和其它生物的生长发育，甚至于死亡。

我国降水酸度由北向南逐渐加重，华东、西南地区普遍发生酸雨，成了世界第三大酸雨

区。1982年重庆地区入夏后连降酸雨，使2万亩水稻，叶子突然枯黄，状如火烤，几天后

枯死。另外，酸雨因腐蚀性很强，会大大加速建筑物腐蚀速度，可成为摧残文物占迹的原凶。

（五）荒漠化：荒漠化是导致土地资源丧失的另一世界性重大环境问题。造成荒漠化的主

要原因是：草原开垦，过度放牧。治理沙漠化，应该采取治理与预防相结合，以预防为主的

方针。我国采取了沙障和植物固沙相结合，乔、灌、草防沙林与农田相结合，人工造林与丰

育相结合，调整土地利用结构和合理放牧相结合等等一系列措施，使大约10%的地区的沙漠

化得到控制，12%的沙漠化土地恶化情况得到改善。

（六）淡水资源：

现在世界有三分之一人口的淡水供应不足；30年后，经受淡水供应不足的人口将加倍

二、环境与人类健康：良好的空气质量、清洁的饮用水、干净无污染的食品、最低的无毒

化学物和紫外辐射的暴露等都已经成为人类健康的重要问题。

⑴有些传染性疾病曾盛极一时，之后得到控制降低，现在又重新严重起来。

例如疟疾和肺结核病在全世界许多地方又卷土重来。鼠疫、白喉、登革热、流行性脑膜炎、

黄热病和霍乱在潜迹数年后又在许多国家重新出现，威胁了公共健康。有些病还可能再次爆

发流行。根据世界卫生组织的报告，传染病的几个头号杀手是急性肺炎（370万），肺结核（290

万），腹泻（250万），HIV/艾滋病（230万）和疟疾（150-270万）。

（2）一些以前没见过的传染病正以惊人的速度涌现。

（3）新病的111现和III病的再发有许多原因：如国际旅游人数的增加，人口稠密的大城市的增

多，全球化贸易，以及食品生产、处理与加工程序的改变，由食物致病的危险一直在增长。

土地利用改变、气候变化以及人口密度是许多疾病的发生和传播的变化。

（4）人类疾病增加的另一个重要原因是大量新的合成化学物品

三、生物多样性

1.生物多样性价值

（1）直接价值一它们给人类提供了食物、纤维、药物（如各种中药、维生素、鱼油等）和燃

料、建材等的使用价值，这些是人们普遍认识的。

（2）间接价值一对环境和生命维持系统的调节功能（例如CO2和02的平衡，水土保持、

土壤形成、净化环境等），这部分以往被认为是人们可以“免费”使用的、公共的自然恩施。

生物多样性的间接价值，明显地大于可以作为买卖价值的直接使用价值。

（3）伦理或道德价值一:认为每种生物都有自己的生存权利。对伦理价值还是有争论的概念，

所谓“深层生态学家”就持有这种观点。哲学家把价值分为工具主义价值和内在价值两类，

道德价值属于内在价值之一。不管如何，加强生态意识和生态道德是当前的重要任务。

2、生物多样性丧失及其危害：

一般的说，生物多样性分为物种多样性、生态系统多样性和遗传多样性。

（1）物种损失：生物物种的灭绝是自然过程，但是灭绝的速度和方式，由于人类活动对地

球的影响而大大加速。

近代物种多样性丧失加剧的原因有：过渡利用、过渡采伐和乱捕乱猎，生境丧失和片断化，

环境污染，外来物种引入导致当地物种灭绝，农业、牧业和林业品种的单一化。

（2）生态系统或生境破坏或损失：地球上许多生态系统的生物多样性及其生境的损失，表现

在面积剧烈地减少，被改变或被破坏。湿地是被人类开发最剧烈的系统之一。

生态系统多样性丧失对人类社会的影响而言，以我国1998年长江洪水危害根源为例：

长江上中游森林破坏造成的水土流失和下游湖泊、湿地的围垦和开发导致调节洪水能力的减

弱，无疑是其中的两大重要原因，它们都与生态系统多样性功能的丧失有密切的关系。这个

例子也说明，要深入了解生物多样性丧失的危害性，其关键是科学地理解生物多样性的各种

生态系统功能及其变化机理。

五、自然与生物多样性保护的对策

当前世界公众和各国领导重视的生物多样性问题，其焦点主要是生物多样性的保护，

目的指向保护人类生存的地球，或我们共同的未来。

一定要协调好人与自然的相互关系。现在，人类已经意识到，人类必须与自然协调发

展，与其它生物共同生存。人类本来就是与许多物种在地球上一起进化而来的。前面提到的

“既反对过保护，又反对低保护”，即反对两种极端主义的思想，我们认为是人与自然关

系的正确观点。一般地说，当前的情况是人类过度的利用了自然空间和自然资源，我们必须

加强环境意识、生态意识，为我们的子孙保护好他们未来的生存环境。所以，当前人类主要

是降低改变地球及其生态系统的速度：包括控制人口增长、有效地利用自然资源（有限）、

污染物质的资源化（重复利用）等。

第二章生态学基础

§1生物与环境

一、环境与生态因子

环境：某一特定生物体或生物群体周围一切因素的总和，包括空间及直接或间接影响该生物

体或生物群体生存的各种因素。环境因子：环境山许多环境要素构成，这些环境要素称环境

因子。特点：在生态学中，环境是相对于生物这一主体的，与环境科学中的环境（以人为主

体）不同。由于生态学以生物的不同层次为对象进行研究,不同层次的对象对应的环境不同。

环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。

1生态因子：环境要素中对生物起作用的因子。生存条件：生态因子中生物生存不能缺少的

环境要素（食物、热、氧气等对于动物，光、C02和水对于植物）。生态环境：一定区域所

有生态因子的总和。生境：特定生物体或群体的栖息地的生态环境（无机环境）。

2生态因子的分类

A、依生物种类（有无生命特征）分

生物因子:同种或异种生物是所研究生物的环境因子，它们可能影响所研究生物的生命活动。

如在研究虎时，其它成为其食物的动物对虎的生命活动有重要作用。

非生物因子：环境中的各种物质或物质的属性都可能成为影响所研究生物的环境因子。如温

度、湿度、风、气、土壤中的各种物质和营养元素，所在环境的纬度、高度等。

B、依性质分

气候因子（climaticfactors）：如温度、湿度、光照、风、气压和雷电等

土壤因子（edaphicfactors）：如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物等

地形因子（topographicfactors）：如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等

生物因子：包括动、植物和微生物间的各种相互作用

人为因子（anthropogenicfactors）：人类活动对自然的破坏及对环境污染作用

C、依因子的稳定性及其作用特点

稳定因子：终年恒定的因子，主要决定生物的分布，如地心引力、地磁等

变动因子：周期性或非周期性变化的因子，主要影响生物的数量。

周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落，如季节性气候变化、昼夜变化如和光照。

非周期性变动因子：如风、降雨、捕食、寄生等

D、对生物种群数量（生物密度）变动的作用

密度制约因子：环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子。如食物、天敌

等生物因子。正密度因子：密度增加，生物的密度进一步增长；负密度因子：密度增加，生

物的密度降低。有调节种群密度的作用。一般生物因子常为密度制约因子

非密度制约因子（density-independentfactor）：环境因子中，对生物作用的强度与生物密度

变化无关的因子。如温度、降水等非生物因子。气候因子一般是非密度制约性环境因子。

3生态因子的作用特征

综合作用：环境中的生态因子总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约的。如气候的

作用-主导因子作用：生态因子对生物的作用是非等价的，某,因子改变会引起其他生态

因子的改变，使生物的生长发育发生变化。如植物春化阶段低温，渔业高密度养殖增氧。

主导因子:其改变会引起其他生态因子改变，使生物的生长发育发生变化的因子。

阶段性作用：在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。如小麦需

水/肥临界期。不可替代性和补偿性作用：生态因子的缺少，不能由另外因子来替代；但在

一定条件下，某一因子数量的不足，可依靠相近生态因子的加强得到补偿。如软体动物壳生

长中钙缺锯补。直接作用和间接作用：生态因子对生物的行为、生长、繁殖和分布的作用

可以是直接的，也可以是间接的，有时还要经过儿个中间因子。直接因子:直接对生物发

生影响的生态因子。间接因子:通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子。如湿地植物

缺水，盐分含量高（寒冷），离子梯度、水势

二、生物与环境关系的基本原理

1生物对非生物因子的耐受限度

（一）、利比希最小因子定律

（二）、限制因子：在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生

存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子。限制因子定律：当环境因子在沿梯度变化时接近

或达到生物的耐受极限而阻碍生物的生命活动时就成为限制因子。

限制因子概念的意义：（1）为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；

（2）有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。1.环境温度在达到一定程度时

植物种子才能萌发；如果温度适宜，水份可能成为限制种子萌发的限制因子2.陆地淡水水

域和海洋成为水生动物分布的天然屏障;含盐量/动物渗透压调节能力与此有关3.02是厌氧、

喜氧微生物生存的限制因子4.食物匮乏导致生物种群数量下降

（三）、希尔福德的耐受性定律：任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多（当其接近

或达到某种生物的耐受限度）时会使该种生物衰退或不能生存。

耐受性定律的发展：生物在任何环境因子随梯度变化时都有各自的最适梯度范围、亚适应范

围，和不适应范围，并有耐受的高、低两个梯度极限，在此限度之外，生物不能生存。

生物耐受性的复杂性：同种生物对不同生态因子的耐受范围不同：年龄、季节、栖息地；相

同生物对同一因子的耐受性受其他因素的影响；生物生活史的不同时期（个体发育的不同阶

段）对生态因子的耐受限度不同；不同生物对同一生态因子的耐受性不同；对很多生态因子

耐受范围都很宽的生物，其分布区一般很广；某一生态因子处于非最适状态下时，生物对

其他生态因子的耐受限度也下降。

生物的实际耐受范围（自然界）几乎都比潜在的范围（生理耐受）狭窄。这可能是因为：在

不利条件影响F，提高了对基础代谢生理调节的代价；生态环境中的辅助因子降低了代谢强

度的上限或下限水平。

2生态幅或生态价：

每一物种对环境因子适应范围的大小，即每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围上

的最低点和最高点，两者之间的范围，就是该物种对该环境因子的生态幅或生态价。

特点：不同生物对相同生态因子的耐受有广狭之分，即广生态因子和狭生态因子的适应；生

态幅往往受到适应范围较狭窄的生态因子的限制:物种的生态幅往往取决于它临界期的耐受

限度；生物的生态幅对其分布具有重要影响。

生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同，将生物分为：

广温性、狭温性；广水性、狭水性；广盐性、狭盐性；广食性、狭食性；广光性、狭光

性；广栖性、狭栖性；广土性、狭土性

内稳态：生物通过内在的调节机制控制体内环境（体温、糖、氧浓度、体液等），使其保持相

对稳定性。

内稳态通过形态、行为和生理适应实现.

1内稳态生物是广生态幅、广适应性物种。对于温度因子，内稳态生物保持体内恒温，对于

湿度因子，表现为广湿性。非内稳态生物则表现为体内环境随外界环境而变化。

2扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能完全摆脱环境的限制

3内稳态机制是生物进化、发展过程中形成的一种更进步的机制，它使生物减少了对外界条

件的依赖性，提高了生物对生态因子的耐受范围。

大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。

生物与环境的相互作用：环境对生物的作用；生物对环境的反作用

植物的适应组合（以沙漠环境为例）常绿植物表皮增厚、减少气孔数目、形成卷叶等适应干

旱环境，对于沙漠环境是不够的，最耐旱的肉质植物将雨季吸收的（大量水分储存在根、茎、

叶中，同时它仅在晚间打开气孔，并吸收环境中的C02,合成有机酸储存在组织中，白天有

机酸脱竣将C02释放出来，供低水平光合作用使用。仙人掌如何适应干旱环境:叶变成刺状，

减少蒸腾，适于干旱环境，茎含叶绿素，能进行光合作用，能贮水。动物的适应组合（以沙

漠环境为例）：骆驼清晨取食有露水的植物嫩枝叶或多汁的植物获得必需的水分，尿浓缩减

少水损失；驼峰和体腔中储存脂肪，代谢时可产生代谢水；白天体温升高减缓吸热过程，晚

上散热时，皮下脂肪转移到驼峰中，加快散热，体温变化减少出汗失水；骆驼一次饮水量大。

猛兽和猛禽如何利于捕食：锐利的牙齿（或喙）和爪。被捕食的生物如何防御敌害：马、

野牛、鹿、兔等：奔跑速度很快、适于逃命。水生动物如何适应水生生活：体型：流线型；

体表：光滑；身体结构：有适宜水中生活的呼吸、觅食、运动等器官。保护色：动物适应栖

息环境而具有的与环境色彩相似的体色。警戒色：某些有恶臭或毒刺的动物所具有的鲜艳色

彩和斑纹。拟态：外表形状与色泽斑与其他生物或非生物相似，利于避敌、捕食

总结：生物都能适应一定的环境（适应的普遍性），又能影响一定的环境（适应的相对性）

三、生物与主要生态因子的相互关系

一、生物与光的关系

太阳辐射及其变化规律，光质变化对生物的影响，光强度变化对生物的影响，光周期现象

光强度变化对生物的影响

1植物一光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比,但达光饱和点后,不随光强增加。

光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；当光照强度达到一定水平后，光

合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点。

2水生生物一水生植物在水中的分布与光照强度有关。

3陆生生物一对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物

阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需

要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐

阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。

4动物一光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或

弱光下活动。

生物的光周期现象

光周期现象（photoperiodism）：Garner等人（1920）发现明相暗相的交替与长短对植物的开花

结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。

植物光周期现象一对繁殖（开花）的影响：区分为长日照植物和短日照植物:日照超过一定数

值才开花的植物称长日照植物；短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般需要

较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。

动物光周期现象一对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物：

长日照动物和短日照动物:在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁

殖后代，称长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发

育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。

二、生物与温度的关系

1温度对生物的作用（温度的生态学意义）

温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适

和最高温度，即三基点温度;不同生物的三基点不同：在一定温度范围内，生物生长的速率

与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮;

外温影响动物的生长规模。

温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是直效积温。

温度与生物的繁殖和遗传性：植物春化，动物繁殖的早迟。

温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。

有效积温法则:植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的

发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公

式：N・T=K表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成：N（T—C）=K,T=C+K/

N,其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点

温度，又称生物学零度，K是总积温（常数）。

有效积温法则的意义:预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；预测害虫来年的

发生历程；制定农业气候区划，合理安排作物；应用积温预报农时。

2极端温度对生物的影响

低温对生物的影响：当温度低于临界（下限）温度，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原

因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起

细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。

高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、

酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。

3生物对极端温度的适应

生物对低温的适应：保暖、抗冻一一形态、生理、行为的适应

生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热一一形态、生理、行为的适应

生物对低温的适应

⑴形态上的适应一一植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增

大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。

阿伦规律（Allen'srule）:寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳

朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。

贝格曼规律（Bergman'srule）:生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同

类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。

约旦规律（Jordan'srule）:鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。

⑵生理上的适应一一植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增

加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离

热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。

⑶行为上的适应一一迁移和冬眠/休眠等。

生物对高温的适应

形态上的适应一一植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；

干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具

厚的脂肪隔热层。

生理上的适应一一植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛,

降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。

行为上的适应一一植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。

三、生物与水的关系

水的生物学意义:水是生物体不可缺少的组成成份；水是生物体所有代谢活动的介质；水为

生物创造稳定的温度环境；生物起源于水环境。

生物体的水分获得与损失途径:1水分的丧失途径:植物一一蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失

水，分泌失水。动物一一蒸发失水，排泄、分泌失水。

2水分获得途径:植物一一根部吸收，叶面吸收。动物一一食物，体表吸收，代谢水。

生物对水因子的适应

1陆生植物水平衡的调节机制:旱生植物的适应特点：（1）形态适应：根系发达，可吸收更

多水分。叶片化成刺状、针状或鳞片状，且气孔下陷。这类植物能够贮备大量水分，适应干

旱条件卜一的生活。储水组织发达。（2）生理适应：原生质渗透压较高

2水生植物对水环境的适应:如浮萍、睡莲。生长在浅水区，叶片浮在水面，形状多为扁平，

机械组织不发达。叶表面有气孔,分为扎根的浮水植物如睡莲,根系或地下茎固定在泥土里，

根部所需要的氧气由叶片的气孔经由外界提供，叶柄会随水的深度而伸长；和不扎根的浮水

植物，如浮萍，植物根系并没有固定于泥土中，而是沉于水中，植物体则飘浮在水面，某些

还具有特化的气囊以利于飘浮。

3水生动物水平衡的调节机制:主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。

⑴海洋动物:鲨鱼和无脊椎动物：等渗;硬骨鱼:低渗

⑵淡水动物:硬骨鱼：谴⑶河口动物（低盐）：涧游鱼类：变渗透压

4陆生动物对水的适应:动物对水因子的适应与植物不同之处在于动物有活动能力，动物可以

通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境

⑴形态：昆虫具有几丁质的体壁，防止水分的过量蒸发；两栖类动物体表分泌粘液以保持

湿润；哺乳动物有皮质腺和毛，防止体内水分过多蒸发。⑵行为：沙漠动物昼伏夜出。沙

漠地区夏季昼夜地表温度相差很大，因此地面和地下的相对湿度和蒸发力相差很大。在水分

和食物不足时，迁移到别处。（3）生理：如骆驼，胃可储水，储藏丰富的脂肪，在消耗过程

中产生大量的水分；血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。

陆生动物水平衡的调节机制⑴失水的主要途径：皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水⑵补充水

的主要途径：食物、代谢水、饮水⑶保水机制:减小皮肤的透水性,减少身体的表面蒸发，减少

呼吸失水,减少排泄失水，利用代谢水⑷生态类型：喜湿、耐旱

四、生物与土壤的关系

土壤的生态学意义：为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；提供生物生活所必须

遥矿质元素为水分；提供植物生长所需的水热肥气；维持丰富的土壤生物区系；生态系统的

许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。

土壤的理化性质及其对生物的影响

1土壤的物理性质及其对生物的影响：土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占

85%以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比

称土壤质地，根据土壤质地，可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。土壤质地和土壤温度影响

植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。

2土壤的化学性质及其对生物的影响：土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还

不利于细菌生长。土壤有机质：植物重要碳源和氮源。土壤无机元素：植物生长的13种重

要元素来源（7种大量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁；6种微量元素：钛、锌、铜、

铝、硼、氯）

植物对土壤的适应

根据植物对土壤酸碱度的反应的植物分类:酸性土植物、中性土植物和碱性土植物

根据植物对土壤钙质的反应的植物分类:喜钙植物和嫌钙植物

根据植物对土壤含盐量的反应的植物分类:盐土植物和碱土植物

植物对极端土壤环境的适应:盐碱土植物、沙生植物

生物对环境的作用

①生物对无机环境的影响

生物不断从环境中获取营养物质，又不断将代谢产物（氧、水）排放到无机环境

C02＞

②生物对其他生物的影响：主要指种间关系：如互利共生、竞争、寄生、捕食等

③人类活动对人类生存环境的影响：

人类目前导致的全球性五大危机：人口、粮食、资源、能源、环境等。

§2种群生态学

（-）种群特征及种群动态

一、种群的概念和基本特征

种群：在同一-时期内占有一定空间的同种牛物个体的集合。种群是物种具体的存在单位、繁

殖单位和进化单位，也是生物群落的基本组成单位。

自然种群的基本特征：1空间特征:种群具有一定的空间分布区域2数量特征:每单位面积

（或空间）上的个体数量（密度）是变动的3遗侬延：种群具有一定的基因组成（是一个基因库）,

以区别于其它物种，但个体在遗传上有差异，基因组成也在变动

不是个体的筒单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性

个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄不同）；同一生长阶段，个体贡献不同

个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率

种群生态学：也即种群生态学研究的内容，定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入率、迁

出率以及其它种群参数，以了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律，了解种群波动

所围绕的平均密度及种群衰落和灭绝的原因。目的：调捽种群

二、种群动态

种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态研究种群数量在时间和空间上的变化规律。

种群的数量和密度;种群的分布;种群生命表、存活曲线和增长率;种群的增长模型;种群的数

量变动

1种群大小：指种群所包含的个体数目的多少。种群密度：指单位空间上的个体数量。

种群数量的统计：1）区别单体生物和构件生物；2）划分研究种群的边界；3）确定采用哪一密

度指标；4）种群密度的调查方法

密度指标确定：

绝对密度（absolutedensity）:单位空间种群实有个体的数量，如10只/hm?黄鼠

估计方法：整体计数；抽样统计（标志重捕、去除取样）

相对密度（relativedensity）:可估计种群密度高低的任何参数，是相对指标,如每置100铁，日

捕获量10只，即10%捕获率。估计方法：常用方法，自设定方法

总体密度或粗密度或原始密度(crudedensity)：对生境不加区分的基础上确定的单位空间的

种群大小。如每亩国土面积上鱼的量；显然，对水面积和土地面积未加区分

生态密度(ecologicaldensity)：在生物适宜空间范围内确定的单位空间的种群大小。如每亩

水面积鱼的量；排除了不适宜鱼类生活的陆地的面积

种群密度的统计方法

绝对密度：1总数量调查法：是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。对较大型的生

物可直接调查其总数量，用航测也可得到一定面积内的动物总数量；

2取样调查法：是在总数量调查较困难情况下所采用的•种方法，因此只计数种群中的•小

部分，用以估计整体，包括：样方法、标志重捕法和去除取样法等。

相对密度：1直接数量指标，如捕捉法；2间接数量指标，如通过兽类的粪堆计数估计兽类

的数量，以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。还有很多指标可以估计动物的相对数量。

样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表

性并随机取样，用数理统计法来估计变异和显著性。

标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地H,捕获一部分个体进行标志，经一定期限进

行重捕。根据重摘取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查

动物的总数。原理：假设种群大小估计值为N；捕捉、标志、释放之后，群体中有标记个体

为M；重捕中，若捕捉数为n,而其中的标志个体数

为m,则：N=M*n/m,N:M=n:mo

前提或假设：调查期间数量稳定；标志个体均匀分布

在全部个体之中；标志操作不影响动物的行为和死亡。

去除取样法a：

假设：种群密度稳定，无迁入、迁出。重复去除，

导致种群密度下降，可估计初始的种群密度。将单位

时间捕获量与积累捕获量制图，求回归直线，直线延

长与积累捕获量坐标相交处即种群密度。原理：在假

设前提下，虽捕捉次数增加，逐次捕获量一般有下降

趋势，在回归线与积累捕获量相交时，就是种群己经

全部被捕捉了，而此值就应该是种群大小。

2种群的分布(dispersion)

种群的空间格局(spatialpattern)或内分布型(internaldistributionpattern)：

组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局。类型：随机分布、均匀分布、集群分布。产

生不同分布的原因：资源、繁殖体、行为。内分布型的检验：方差/平均数比率$2/m(1,0,>1)

随机分布：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影

响其他个体的分布。S2/m=1

均匀分布：种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林。S2/m=0

成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。S2/m>lo

形成的原因是：微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；

繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；

动物和人为活动的影响；资源分布和动物的社会行为

3种群统计学(demography)

种群统计的基本指标：1种群密度:最基本特征2初级种群参数：出生统natality)：最大

出牛率和实际出牛率；死亡率(mortality):最低死亡率和实际死亡率；迁入(immigration)

和迁出(emigration)3次级种群参数:年龄、时期结构；性比；种群增长率

年龄结构：种群中各个年龄级个体数的分布情况，也称年龄分布或年龄组成(agedistribution

orcomposition）«年龄的划分：以绝对年龄划分：年、月、日、时等。以生殖状况划分：繁

殖前、繁殖期、繁殖后期。

年龄结构的表示法1年龄比例（ageratio）：种群中各年龄级的个体数占种群个体总数的比

例。2年龄锥体/金字塔（agepvramid）：按年龄级由小到大的顺序，将各龄级个体数或年龄比

例用图形表示。上下表示年龄级，即从下往上的比例分别相应表示由最年轻到最老年龄组个

体的数量多少，左右宽度表示各龄级个体数或年龄比例。

年龄结构/年龄锥体的三种基本类型繁殖后期［

增长型金字塔：典型金字塔，基部宽，顶部狭，呈三角形。表繁殖期｛

示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群

繁殖的期（

的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

下降型金字塔：呈壶型，基部比较窄、而中部上部比较宽。表繁殖后期!

示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率

大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群繁殖期｛

稳定型金字塔：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大繁殖的期1

体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出

生率与死亡率相近，种群数量处于相对稳定状态。繁殖后期1

北美、欧洲、前苏联呈钟形，属稳定型；*殖期（

非洲、南亚、拉美呈三角形，属增长型。繁殖前期（

年龄结构的应用：A.判断动物濒危状况的一个重要标志。B.经济鱼类的捕捞

标志--捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象C.研究人口的有用工具

降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，

100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。

b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结

构出现衰退型，使社会人口老龄化。

性比：种群中雌雄个体的比例。第一性比：种群中雌性个体和雄性个体数目的比例。第二性

比：幼体成长到性成熟阶段，雌雄性个体数的比例。第三性比：充分成熟的个体的性比。

性比的表示法：1）简单性比，雄：雌；2）总性比，雌/总数*100%,或雄/总数*100%

性比对种群出生率的影响——配偶制的多元化：1・雄雌（8宇）：最常见。1000只鸟&

/辛=6:4,不刚好为各一半2・雄多雌（&辛辛）：辛比占多几倍，不影响出生率。如资源占

有或领域防卫型的，如犬类、灵长类；保卫雌性型的，如鹿科动物。3-雌多雄（早&6）：

辛比占多几倍，影响出生率。如某些鸟类，雌性只管产卵，多个雄性参与孵卵。4多雄多雌

（早早36）：混交制，无固定配偶，如非洲狮、大熊猫。

影响性比的因素：遗传、生理、生化、行为等

4种群生命表（lifetable）：是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的•览表，它是研

究种群动态的一个有力工具。

结构：生命表是由许多行和列构成的表格，第一列常表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄

到高龄自上而下。其它各列记录了种群死亡和存活情况的一个观察数据或统计数据，并用相

应的符号表示。年龄、存活数、死亡率、生命期望。

生命表各列的意义及计算方式：1）年龄（年）X：此栏为人为所分。时（分、秒）、天、月、年、

数年等。昆虫常以卵、幼虫、蛹、成虫等单位；2）各年龄初始存活数nx：此栏为基础数据

栏；3）各年龄初始存活分数lx：各期存活数占初始种群数量（n0）的比例。（与上述存活率略

有不同）lx=nx/n0（*100,*1000）（%,%。）；4）各年龄死亡数dx：从X到X+1时的死亡个

体数。此栏实测或计算，dx=nx-nx+1；5）各年龄死亡率qx：从X到X+1时的种群死亡率。

qx=dx/nx；6）各年龄平均存活数Lx：各年龄期的中点，平均存活数目。Lx=（nx+nx+l）/2=nx-

dx/2=nx+l+dx/2o（nx=nx+l+dx）；7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年龄的生

物总计还有多少年的存活时间。（所有现有个体存活时间的积累）Tx=Lx+Lx+1+

Lx+2+......+Lm=£Tx（X从X到m,m为最长寿命）；8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平

均还能活的时间。ex=Tx/nx

作用：了解生物种群死亡/存活的动态过程，综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；预测

某一年龄组的个体平均可存活时间；了解不同年龄组的个体比例情况，研究各年龄段个体死

亡原因和确定死亡发生的危险时期

生命表类型：

动态生命表（dynamic）：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相

同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同牛群（cohort）生命表，特定年龄生命表，水平

生命表。适用于世代不重叠的生物

静态生命表（static）：据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年

龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂

直生命表。适用于世代重叠的生物

5存活曲线（Survivalcurve）：存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存

活率为纵坐标所作的曲线图。结构:为了比较种群数量变化率，纵坐标常采用对数形式；为

了比较不同寿命种群动态，横坐标常采用相对年龄（如寿命的百分数,X/XLxlOO%,XL为寿命）。

生存曲线与生命表相比，存活曲线用于直观表达同生群的数量动态。

类型:I型川型/川型

1（A）型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所

有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。

11（B）型：对角线的存活曲线，表示个体各时期的下降速率（死亡率）相等。许多鸟类接近此型。

皿（0型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低并稳定，固定下来后

死亡率很低。如鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类、海产无脊椎动物、寄生虫等。

6种群增长率r：种群的实际增长率，称为自然增长率，出生率一死亡率；r=lnRo/T；

R。为净世代增殖率，T为世代时间。世代时间（generationtime）：种群中子代从母体出生到

子代再产子的平均时间。生命表估计T=（Exlxmx）/（Zlxmx）«平均世代时间T,是晚育可以降

低人口增长的理论基础：降低R。值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数。T值增大：

推迟首次生殖时间或晚婚来达到

内禀增长率rm（innaterateofincrease）：当环境无限制（空间、食物和其他有机体在理想条

件下）条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。

内禀增长率概念理解:具体：在比较理想的条件下，种群的最大增长能力，如最大产卵量、

种子量或抱子量等。抽象：潜伏在种群中的固有生殖能力（不会实现）实验条件测定的rm值

是瞬间增长率，可变。rm与实际增长率r之差被称为环境阻力

影响rm的因素:①繁殖次数（每世代内）；②窝卵（仔）数；③初次繁殖年龄

出生、死亡、迁入、迁出率直接决定种群动态，年龄结构、性比等特征影响种群动态，但

是，任何单一特征都不能说明种群整体数量的变化。种群的内禀增长率是种群整体数量变动

的重要参数；

7种群的增长模型

1）与密度无关的种群增长模型（无限增长）:非密度制约性种群增长；种群在“无限”的

环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量

迅速增加；种群增长率不随种群本身的密度而变化，即r值保持不变，种群呈指数增长格局。

A）种群离散增长模型：世代不重叠，种群增长不连续；差方方程。

B）种群连续增长模型：世代重叠，连续增长种群；微分方程

2）与密度有关的种群增长模型：

受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长，或种群的有限增长。指数增长是在

无限环境中表现出来的，自然界的环境总是有限的，任何种群不可能长期表现为指数增长。

指数增长般发生在早期阶段，密度很低，资源丰富的情况下。而随着密度增加，资源缺乏

和代谢产物积累等，种群增长逐渐受到环境限制，增长曲线也逐渐由J型变为S型。

有限增长比无限增长模型增加的两点假设1有一个环境容纳量K（carryingcapacity）：环境

条件所容纳的种群最大值。2增长率随密度上升而降低的变化是成比例的。

逻辑斯谛种群增长方程：

密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S

曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上••个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程

逻辑斯谛方程的两个特点：（1）数学上的简明性；（2）实际应用的可行性，r,K都有明确的

生物学意义，r表示物种的潜在增值能力，K表示物种在特定环境中的平衡密度，即环境容

纳量，但随着环境条件（资源量）的改变而改变。并且在实验种群和某些自然种群中都有一

些例证。

密度的增加及其对种群增长率的反馈作用不是同时发生的，二者间存在时滞，常见的有

反应时滞和生殖时滞等。时滞越长，种群越不稳定，对此类种群的描述，可在逻辑斯谛增长

模型基础上作适当的修正。有时滞的种群常在达到环境容纳量时出现波动或振荡。

逻辑斯谛增长模型的应用:A.它是生态学的基础模型，许多模型（种间竞争、捕食等模型）是

在此基础上发展起来的。B,确定资源生物的虎犬可挣续收■费量（maximumsustainedyield,

）如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数量可保持相对稳定，世代可持续生产量

MSY0

最大,因此我们定义，最大可持续收获量（MSY）等于rK/4.

8自然种群的数量变动（1）增长：J增长，S增长，季节消长，生态入侵

（2）波动：波规则波动，周期性波动，爆发（3）.种群衰亡：自然衰亡一灭绝；人为引

起衰落（栖息地破坏，过渡利用）（4）.影响种群数量变动的因素

生态入侵:由人类有/无意识地将非本地区系的物种带入，因该物种适宜在该地区栖息繁衍而

种群不断扩大，并扩展分布区的过程。实例：国内（紫茎泽兰及其他）

不规则波动：由环境因子特别是气候的随机变化引起；小型、短寿命物种的变化大

周期性波动：通常由捕食或是操作用导致的延缓的密度制约造成；可能发生在食物链的不

同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础。哺乳动物种群常有9-10年或3-4年的周期

性变化。如雪兔和捕食者猫狗，具有9-10年的周期，没有猫痢，雪兔种群仍保持这一周期。

北方许多啮齿类及捕食者的波动周期表现为3-4年。植物中的果树表现2年的周期。

种群周期性波动

种

群

大

小

科

时间

种群动态的几种表现形式

六影响种群数量变化的因素

1自然环境因素

气候

温度・

湿度

风力、风向

土壤

日照

强度

周期

高度

等等

第二节物种形成与进化

种群遗传学研究是种群生态学研究的一个重要范围。种群中个体在理论上是可以随机配育的,

因而必然表现出生物的遗传与进化的特征。

一、物种概念：物种是形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代。

生物种在自然界是真实存在的，是由生物、生态学、行为等特征相互认同的一群形态相似的

个体。遗传学特征：生殖隔离；形态学特征：相对稳定的形态特征；

进化特征：生物的可变化、进化特征；生态学特征：在生态系统中占据一定的生态位。

二、物种的遗传变异与选择

哈-温定律（Hardy-Weinberglaw）：在大的随机交配的种群中，在没有选择、突变以及迁移的

情况下，种群基因的相对频率保持恒定。（种群的遗传平衡状态）。

条件:1.种群无限大；2.随机交配；3.无干扰因素（突变、选择、迁移、漂移等）；

结论:基因频率平衡（各世代不变）

根据哈-温定律,显然影响基因频率变化的因素如下：①变异②遗传漂变:种群大小的作用；

奠基者效应；瓶颈效应③自然选择④迁移活动⑤非随机交配

1自然选择类别：1按选择结果：稳定选择；定向选择：如人工选择；分裂选择2按自然

选择的生物学单位：个体选择：达尔文，个体；配子选择；亲属选择；群体选择；性选择

2遗传漂变概念：基因频率的随机变化。遗传漂变的强度取决于种群大小。_

大种群:种群越大，遗传漂变越弱。随机交配遵循哈温定律。

小种群:种群越小，遗传漂变越强。奠基者效应;瓶颈效应。

三、物种形成

物种形成的步骤：

1地理隔离：地理屏障将两种群隔离开，阻碍种群间个体交换，使种群间基因流受阻。

2独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。环境的差异导致

3生殖隔离：进化所形成的生殖隔离，使两个种群内的个体即使有机会再次相遇，彼此间也

不再发生基因流，使得新种形成。

物种形成的类型/方式：异域、邻域、同域；物种形成的特点：植物、岛屿物种

A、异域性物种形成A、异域性物种形成b边缘小种群地理隔离

处于分布区边缘的小种群

因奠基者生差异

即使遭遇即使遭遇

巳经不能

地理隔离生殖隔高'已经不能

相互配育相互配育

形成2个

扩展独自

物种

分布区进化

B、邻域性物种形成C、同域性物种形成

即使遭遇

即使遭遇