古生物地层学讲义

第一篇古生物学基础

第一章古生物学的基本概念

第一节古生物学的内容及其研究对象

一、古生物的内容

（一）古生物学及其分科:：1、古生物学研究地史时期生物界的科学。它研究的不仅是古生物

本身，还包括了各地史时期地层中所保存的一切与生物活动有关的资料。如遗体、遗迹（痕迹、遗

物），甚至于旧石器时代猿人的石器。

2、分科：古动物学古无脊椎动物学、古脊椎动物学

古植物学化石藻类学（低等古植物）、高等古植物学、胞子花粉学（又可列入微体古生物学）

古生物学微体古生物学：介形虫，牙形刺等

超微体古生物学：超微浮游动物，化石微细构造大，小在10um（微米）以下。lum=1/1000mm

古生态学、痕迹化石学、古生物矿物

严格地讲，古今生物之间很难以一个时间界线截然分开，但为了研究方便，一般以最新的地质

时代全新世的开始（距今约1万年），作为古今生物界的分界。

（二）学习古生物的目的与意义

1目的：古生物学是学习地球科学的基础课，它担负着为生物学和地质学服务的双重任务。

学习古生物学的目的在于：（1）阐明各类古生物形态及构造特征，生活习性和生活方式；

（2）了解古生物的地史分布、地理分布，进而总结其进化规律；（3）结合岩性及其它特性研究，推

断地质时期古地理、古气候

2、意义：（1）确定地层的地质时代：（2）研究古地理、古气候：（3）为普查找矿和地质勘探服

务；（4）为探索生命的起源提供实际资料和论据（5）为研究生物进化、物种绝灭等自然界发展

规律提供科学依据。

二、古生物学的研究对象：化石fossil

（一）化石：保存在地层中的古生物遗体和遗迹。即1.必须反映一定的生物特征：形状、大小、结

构、纹饰等。但树枝石（假化石）是硬钵矿树枝状结晶，不是化石。姜结人黄土中的钙结核

2.必须是地史时期的生物遗体、遗迹，它们都保存在地史时期的岩层地层中，并经受了石化

作用而形成。

（二）化石保存的条件：1.生物本身必须具有一定的硬体

2.生物死后迅速埋藏（但密封、冷冻、干燥环境下亦可）

3.较长时间的石化作用，它有三种方式

石化作用有三种方式：

（1）矿质充填作用生物硬空隙为地下水矿物质CaCO3所填充，变的致密坚硬增加重量，且

保留硬体中的微细构造。

（2）置换作用生物硬体原成分为地下水中矿物质所置换，如被Cac03、、SiO2、黄铁矿等置

换而称为钙化，硅化和黄铁矿化。例如：菊石骨骼被地下水溶解，并被矿物质Cac03所充填，

二种速度近等，并以分子形式置换，则其微细构造得以保存，否则无法保存。

硅化木树木被SiCh置换，年轮、细胞清晰可见.黄铁矿化的菊石也常见。

（3）升储作用儿丁质骨骼埋藏分解时，其中所含的氧、氢、氮等不稳定成分挥发消失仅留下较

稳定的炭质薄膜。例如：笔石、植物叶片等。

（三）、化石保存的类型：可以分为以下四种类型：

1、实体化石又分为二利I:

微变实体原生物的遗体没有明显变化，完整保留下来。例如：抚顺煤田第三纪煤层

琥珀中的昆虫化石；西伯利亚冻土带保存下来的猛狷象（2.5万年）

变化实体原来的生物遗体经过一定程度的石化作用（矿质充填、置换、升储等作用），全部

或部分硬体保存为化石。大部分化石属此，珊瑚、双壳、腕足，脊椎骨骼等。

2、模铸化石它们不是实体化石本身，而是生物遗体在岩层或填充物中留下的各种印模和复铸

物，又可分为四类：

印痕化石：在松软沉积物中留下的印痕，而生物体未被埋葬已销毁。如：叶子、水母等。

印模化石：有壳硬体生物在围岩上印压所成的痕迹，又分为：外膜外表印痕，反映外壳形态

构造。内膜壳内表面印痕，反映壳内面形态构造。凹凸与实物相反

核化石：常见于两壳、两瓣齐全的生物体，分为两种：

内核贝体掩埋后，泥砂充填两壳之空腔，石化后其充填物形成内核，表面显示内模。

外核贝体被埋，两壳内无充填物，但壳体溶解后留下一个同形空间，再被外来物质充填，石化

后形成外核，其外形与壳饰与原核体一致，但内部没有任何生物结构。

铸型化石：已形成了外模、内核后，壳体被溶化所成空间被其它物质所充填，石化形成铸形。大

小和内外表面的构造与实体化石相似，但无壳质结构。

3、遗迹化石：保留在岩层中的古生物生活活动的痕迹和遗物。足迹，爬痕，潜穴，粪便，蛋化石等。

4、化学化石：古生物被分解而成的各种有机质，如氨基酸、脂肪酸等

意义：①探讨地史进程中生命的起源②了解生物发展演变的历史

③解决生物的自然分类（亲缘关系）④划分和对比地层

第二节古生物的分类与命名

1、有两类分类方法：

①系统发生分类（自然分类）根据亲缘关系、演化体系划分的，科学合理。

②形态分类（器官分类）按形态特征和形态功能,以化石间形态的相似性而作的人为归类。

例：又分为形态属不同生物的相同部分按它们的形态相似归入同一属。如：古植物有一属叫石

果Carpolithus所有古代植物种子均称石果，随研究程度深入，现在正在分化。

还有器官属据某植物单独保存的器官所建立之属，如鳞木，它的叶、茎、根、繁殖器官分列五属:

鳞木Lepidodendron（茎或枝）

鳞木叶Lepidophyllum（叶，营养叶）

痕木（脐根座）Stigmaria（根）

鳞抱穗Lepidostrobus（抱子束穗）

鳞抱叶Lepidostrobophyllum（生殖叶）

2、生物的主要分类（也适用于古生物）

根据自养或他养分为两个界：动物界、植物界。

界：最大的分类单位，界以下分类单位按大一小顺序为：门、纲、目、科、属、种共性越

来越小，亲缘关系越疏。辅助性过渡单位：亚门、亚纲、亚目、亚科、亚属、亚种；

或分别合并几个主要单位而成超门、超纲、超目、超科。

种：是最基本的分类单位，生物学上物种的四个标准：

（1）物种存在形式是种群，不是个体：（2）具共同的形态构造；

（3）种群上有一定的空间；（4）种内间能交配繁殖，物种之间则为生殖隔离。

3、古生物的命名原则：（1）各级分类单位采用统一的学名，并以拉丁文或拉丁化文字命名；

（2）属和属以上分类单元采用单名法，第一字母大写；

（3）种名采用双名法，即属名+种名;例：SchwagerinachihsiaensisLee

（4）属以上的单位要用正体字，姓名用正体字；

（5）种和亚种都用斜体，姓名都用正体。

第三节生物与环境

一、生物与环境的关系

1.生物与环境的关系是相互作用、相互制约、密切相关的。

2.生物与环境是矛盾的统一体：环境的变化影响着生物的存在；生物界不断地影响着周围的环

境。

二、影响生物的环境因素

1.物理因素温度、水深度、水压力、光照、水动力条件、底质性质、经纬度

2.化学因素含盐度（水）、含氧量、其它气体成分，氢离子浓度、氧化还原电位

3.生物因素生物数量和密度、生物共生组合、对抗、竞争、食物营养依赖关系等

三、生态系统与能量转换

1.生态系统：指一定范围的环境因素及其生物的综合。

2.能量转换：由下面三个环节组成：生产者（植物）f消费者（动物）一分解者（细菌）

3.生态平衡：在生态系统内，生产者、消费者、分解者及非生物环境之间在一定条件下，相互

依存，并保持着相对稳定的状态叫生态平衡。

4.食物链：在一个生态系统中，生物之间围绕食物而发生的相互依存的关系叫食物链，又分

为捕食链、寄生链、腐生链。

四、环境类型（一）大陆环境

1.陆地环境：山，丘陵，平原，低地。2.河流环境：各种水系。

3.湖泊环境：咸水湖，淡水湖，滨海泻湖，沼泽。

（-）海洋环境

1.滨海区高低潮线之间，又称潮间带2.浅海区低潮线至水深200m左右地区

3.半深海区（水深20（）~2（XX）m）4.深海区200（）m以下包括水深2000m以下的海区海底

5.远海区离岸较远的海洋上层，主要是半深海、深海的水层，多为游泳生物、漂浮生物。

五、水生生物的生活方式

生物生活方式又称生态类型，主要指习性、行为，如摄食方式、居住类型、运动方式等。（珊瑚）

（腕足）（腹足）（海胆）（船蛆）

底栖生物：固着、躺卧、爬移、抱穴、钻孔：

游泳生物：自游生物、运动器官发育、身体流线型；

浮游生物：随波逐流、身体微小、薄壳或骨骼不发育；水母

六.生物的埋藏（一）名词解释

1.生物群：生活在同一环境，彼此密切相关的一群生物，它们互相适应，又相互伤害。

2.死亡群：各种原因死亡后尸体的堆积，不一定是同一个生物群。

3.埋藏群：死亡群经一定损失（风化破坏、搬运破碎、地下水溶解、动物吞食…），被沉积物

覆盖叫埋藏群。有原地、异地之别。

4.化石群：埋藏群上周围沉积物经成岩作用变成化石群。

（-）原地埋藏和异地埋藏

为了进行古生态研究，必须区分化石群是原地还是异地埋藏，主要标志为：

1.化石保存完整程度：细微构造、两壳闭合、破损等2.个体排列情况：大小分选程度

3.壳的分散性：壳瓣比例4.化石在岩层中的保存位置珊瑚生长方向五房贝

5.今昔对比6.保存化石的围岩性质，应与化石生态环境一致。

第二章常见的古无脊椎动物分类

第一节原生动物门

一、原生动物的特点

1.最原始、最低等的动物，是由单个细胞或由单细胞联合群体所组成的完整有机体。

2.具有类器官，可进行新陈代谢、刺激感应、运动、繁殖等机能，如鞭毛、伪足、纤毛即是运

动类器官。

3.个体微小，一般在250um以下，大的可达30-60mm。

4.一般不具硬壳，仅少数具骨骼或外壳。

5.生活环境分布广泛，主要生活在海水、淡水，也有寄生在其它生物体内，或土壤中。

二、原生动物门的分类：根据运动细胞器的有无和类型，分为四个纲:

1.鞭毛虫纲具鞭毛，如眼虫

2.纤毛虫纲具纤毛，如草履虫

3.肉足虫纲具伪足，又分为若干亚纲，其中以有孔虫亚纲最重要

4.抱子虫纲无运动细胞器，胞子繁殖，如单房抱子虫

三、有孔虫亚纲

1.特征（1）具伪足（分枝多）的微小单细胞动物，多具矿物质硬壳，少数外壳具有房室。

（2）壳形繁多。（3）多数海生，少数生活在泻湖、河口半咸水中，极个别生活淡水中。

2.有孔虫亚纲的分类

目壳壁部分壳壁分层性，隔壁褶皱、旋脊时代

网足虫目假几丁质、薄膜状不分层e3一现代

串珠虫目胶结壳不分层e3-现代

内卷虫目分泌钙质壳不分或分层，可具假旋脊O-T

蜓目分泌钙质壳分层，隔壁褶皱，具旋脊拟旋脊C-P

小粟虫目分泌钙质壳不分层C—现代

轮虫目分泌钙质壳一般分层C—现代

四、蜒目（Fusulinida）

1.一般特征（1）蜒又称纺锤虫,是有孔虫较高等类型，浅海底栖，伪足运动，少数漂；

（2）仅出现在C—P纪，现已绝灭;（3）钙质壳，大小如麦粒，最小不足1mm大者可达20-30mm

2.蜒壳形态和构造（1）形状：多房室的包旋壳，分为:

轴型

壳长〉壳宽如纺锤形Fusulina

型

轴

短壳长（壳宽如透镜形、长方形

型Ozawainella

轴

1

冗•_L»*氏]/=冗"-L.*宽*A?如球形Verbeekina

（2）大小划分

壳级微小小中等大巨大特大

壳长（mm）<11-33-66-1010-20>20

(3)壳的基本构造

初房发育初期分泌的第一个房室，既最初的壳室

旋壁房室的外壁。

隔壁旋壁绕一假想轴生长时，到一定程度向内转折弯曲而形成隔壁。

房室隔壁之间狭长空间叫房室，又叫壳室。

壳口隔壁中央近底部的一长形小孔，又称为口孔。

通道前后房室壳口互相沟通则称为通道。

旋脊通道两侧从内至外盘旋堆积的两条隆脊。

列孔隔壁底部一排整齐的小孔。

拟旋脊列孔两旁相当于旋脊的堆积物。

轴积部分旋脊不发育的蜒，轴部四周的次生钙质充填物。

前壁壳体最后一个壳室，前方之壁称前壁，实际上每个隔壁在蜒生长过程中都曾是前

隔壁褶皱隔壁有的平直、有的褶皱；褶皱仅限于隔壁下部者为轻微褶皱；上下全部褶皱为强烈

褶皱。

隔壁沟旋壁开始弯折为隔壁时，在壳表面形成下凹的纵沟。

3.旋壁的微细构造

旋壁是分层的，它是蜒进行分类的主要依据之一：原生壁一包括致密层、透明层、蜂巢层蜒壳壁,

次生壁一内疏松层、外疏松层

旋壁分为以下几层：

原始层不太透明、疏松、多孔的Ca质层，颜色比透明层深，比致密层浅，不如蜂巢层清楚,

为原始蜒类型所有。

致密层薄而致密黑色层，是旋壁主要组成部分

透明层在致密层之下，为一层浅色透明壳质，镜下为一壳线，为较低级蜒所有，C2较多

蜂巢层致密层下，较厚的似蜂巢状壳层，C?2出现，它再发展便成副隔壁(Pt)

疏松层壳壁的次生堆积，为不太疏密，不均一的灰黑色半透明层，分两种：

外疏松层：附于疏密层之上，壳壁之外表面

内疏松层：附于疏密层或透明层之下，壳壁之内表面

4、旋壁分层的组合类型

一层式仅有致密层或原始层

二层式古纺锤蜒型致密+透明

希瓦格蜒型致密+蜂巢

新希瓦格蜒型致密+蜂巢+副隔壁

三层式原小纺锤蜒型或假史塔夫蜒型致+内+外

费伯克蜒型致密+蜂巢+内疏松层

四层式小纺锤蜒型致+透+内+外

5.分类及代表属

1)纺锤蜒超科小泽蜒科Ozawainella苏伯特蜒科Palaeofusulina

纺锤蜒科Fusulinella希瓦格蜒科Schwagerina

2)费伯克蜒超科:费伯克蜒超科Verbeekina新希瓦格蜒科Neoschwagerina

6.蜒的演化及地史分布

⑴演化趋势：①壳体变大Ozawainella->Neomisellina,C2P2(Pi)

②壳形变化:由短轴一等轴一长轴发展

苏门答腊蜒P2（P/）

始史塔夫蜒C]小纺锤蜒c2

EostaffellaFusulinellaSumatrina

透镜状粗纺锤状长轴状

③旋壁构造复杂化

单层三层式四层式蜂巢式副隔壁

EostaffellaozawainellaFusulinaTritisitesNeoschwagerina

2

Ci出现C2I出现C2多C2出现P2(Pi)

④隔壁褶皱增强

平直C2两端褶皱C2全面褶皱P2（Pi）

OzawainellaFusulinellaParafusulina

小泽蜒小纺锤蜒拟纺锤蜒

⑤旋脊的变化，两种变化：

大而明显渐小消失

FusulinellaTritisitesParafusulina

小纺锤蜒C2'麦蜒C2?拟纺锤蜒P2（Pl）

较大旋脊拟旋脊

QzawainellaC21Neomisellina?2（Pi）

地史分布

G晚期开始出现蜒类，小泽蜒科为主C,1纺锤蜒科开始大量出现旋壁四层式

2

C2希瓦格蜒出现，蜂巢层P,全盛时期，出现拟旋脊、副隔壁

P2衰退、特化现象，Codonofusuella喇叭蜒PsCP?1）

五、有孔虫生态：1.绝大多数生活在盐度正常浅海区，少数为半咸水环境，个别属种在淡水中

生存；2.底栖移动为主，个别浮游；3.多生活于钙质淤泥或细砂海底；4.生活在温暖、清澈、

盐度正常的浅海区；5.与珊瑚、苔碎虫、层孔虫共生。

第二节腔肠动物门

一、腔肠动物的特点：1.低等多细胞后生动物；2.体壁为二胚层（外胚层、内胚层）及中胶层所

组成；3.多为海生，身体辐射状对称（适应漂浮或固着生活）；4.具原始的消化系统：口，

食道，腔肠。腔肠有消化酶，可在细胞外消化比海绵进步口是食道进口，又是废物排泄

口孔；5.具肌肉和神经组织，有的具刺细胞;6.生殖方式有二种：1。无性生殖：出芽；水蛆

型产生生殖体，其内产生水母芽，从顶端出来。2o有性生殖：精卵结合；水母，水中受精，幼虫

固定下来成水螟（世代交替现象）

7.体型有两类：水蛆型：固着生活；水母型:自由游泳。

二、腔肠动物门分类

刺胞亚门：原始水母纲低级,化石少C—0

钵水母纲水母世代发育，多为大型水母G—现在

水螟纲小型，水蛆、型与水母型世代交替繁殖G—现在

珊瑚纲只有水螟世代，化石多0—现在

无刺胞亚门：栉水母纲无水蛆世代，单体，为现代海生腔肠动物。

三、珊瑚纲：为刺胞亚门中最高等的一类，只有水帽型，无水母型.

1.特点：（1）单体或群体，海生；（2）口的下端具口道，消化腔内内胚层突出形成放射状隔

膜，并形成若干小室；（3）多数具外骨骼，以Ca质为主，少数角质。少数具分散的Ca质骨针，

如红珊瑚（属八射珊瑚）

2.分类：根据软体特点（触手、隔壁的数目、排列），有无骨骼及其构造特点而划分:

（1）四射珊瑚亚纲隔壁为4的倍数，具Ca质骨骼e?0—P

（2）异珊瑚类单体、小，隔壁生在两个部位D3—c2'

（3）六射珊瑚亚纲隔壁为6的倍数，海葵T2—现

（4）横板珊瑚亚纲复体、隔壁一般不发育、横板多G—T

（5）日射珊瑚亚纲复体、有共骨组织和个体小管03—D

（6）八射珊瑚亚纲隔壁8个、触手8只、共体相连T—现

3.四射珊瑚亚纲

（1）外形

单体外形：润锥状、狭锥状、圆柱状、方锥状、曲柱状、拖鞋状、盘状（B中图2—6）。

复体外形：丛状，又分枝状、笙状，块状，又分多角状、多角星射状、互通状、互嵌状。

（2）内部构造：可分为纵列构造、横列构造、边缘构造、轴部构造：

①纵列构造隔壁：直立板状物，用以支持软体，又叫序生隔壁：最初生长出6个原生隔

壁。即主隔壁、对隔壁、侧隔壁（2个）、对隔壁（2个），在它们形成的四个区域中，每次生

长四个一级隔壁，长到一定数量后不再增加，有的类别在一级隔壁之间还会长出二级隔壁，甚至

更短的三级隔壁。但二、三级隔壁为轮生。

②横列构造——横板，横向薄板有完整横板和不完整横板之分，有水平状的，也有上凸或下

凹的。

③边缘构造鳞板、泡沫板

鳞板：分布在体腔边缘与隔壁之间的薄板，多呈现上拱的鱼鳞状相互重迭，纵向排列成列。有3

种类型：规则鳞板，人字形鳞板，马蹄形鳞板

泡沫板：边缘大小不规则之小板，切断隔壁使其不达外壁

④轴部构造——中轴、中柱

a.中轴：实心、纵向棍状体、灰质：由对隔壁在中央膨大而形成，由一般隔壁延至中心相聚加

厚而成。b.中柱：由上凸的内斜板（横板在轴部分分化）和长隔壁在内端分化出来的辐板组成。

特点：a）不是实心的，是种疏松蛛网状物质；b）横切面轮廓为多边形、近圆形；

c）中央常有一块由对隔壁伸至的中板。

（3）、构造组合类型及化石代表

a.单带型仅有横板。2—PTachylasma速壁珊瑚C—P单b.双带

型S—P

横板+鳞板Kueichouphyllum贵州珊瑚

横板+泡沫板Pseudouralinia假乌拉珊瑚Cl

横板+中轴Lophophyllidium顶柱珊瑚C—P

c.三带型C—P

横板+鳞板+中柱Dibunophyllum棚珊瑚C

横板+鳞板+中轴Lithostrotion石柱珊瑚c1.2

2

横板+泡沫板+中柱Wentzellophyllum似文采珊瑚C2—P)

横板+泡沫板+中轴Thysanophyllum泡沫柱珊瑚CI

d.泡沫型仅有泡沫板0—DCystiphyllum泡沫珊瑚S

（4）、分类根据骨骼特征，分为三个目：

A扭心珊瑚目，单体为主，隔壁羽状排列、横板上拱02-P

B柱珊瑚目，复体为主，隔壁辐射状排列，横板平或下凹02-P

C泡沫珊瑚目，单体为主，隔壁刺状，泡沫板发育。2—D

（5）演化趋势

a.内部构造的复杂化，由单带型一双带型一三带型，隔壁级数增加，横板由完整一分化，

鳞板从无f有，轴部构造无一有，由中轴一中柱

b.外形的变化，由单体一丛状复体一块状复体

c.细微构造复杂化，隔壁从层状组织一羽状组织

（6）地史分布

四射珊瑚最早出现《2,经历4个繁盛期：

①t0,-S2双带型、泡沫型大量造礁泡沫珊瑚②tD!-D2双带型主要造礁

期六方珊瑚Hexagonaria③tG典型三带型出现并繁盛，大型双带型，造礁期，

贵州珊瑚，假乌拉珊瑚④tP2（P（）复体三带型为主，似文采尔珊瑚，卫根珊瑚，古生代末

期，四射珊瑚全部绝灭

4、珊瑚生态

造礁珊瑚：水深小于20m,温度25-29°C。清沏，透光线性好，正常盐度，热、亚热带浅海。

非造礁珊瑚：单体为主，复体小型，生态位广，一般水深大于100m,4.5-10°C正常海域，少数

可生活在零下L1°C、深达6000m海域中。

生物钟，珊瑚体壁粗细两种横纹与时间有关，粗纹为年生长周期痕迹一生长带，细纹为日生长周

期痕迹，叫生长线。因此，可推算地质时期一年中的天数。

例如石炭纪一年约有385〜390天

泥盆纪一年约有385〜410天

这表明随着地质历史的进展，每一年的天数在减少，这也为地球物理学者和天文学的计算

所证实：地球的自转速度也逐渐变慢！

第三节腕足动物门

壳的外形、定向、量度

1.定向、量度

（1）两壳不等大，大者为腹壳，较小为背壳，但也有例外，后端有一茎孔；（2）最早分泌的

壳体叫壳喙，腹喙大于背喙：（3）壳喙一端叫后方，增长方向为前方，壳喙两旁边缘为后喙，

前方边喙为前缘，两侧为侧缘。（4）量度：壳长——壳喙至前缘，壳宽——垂直于长度线的两

侧缘间最大距离，壳厚——两壳间最大距离

2.壳体外形

观察外形分正视（腹视或背视）、测视、前视。正视壳体轮廓：圆形、卵形、近方形、五角形等。

侧视（左背右腹）：双凸、平凸、凹凸、凸凹、双曲线；前视，无中槽中隆前缘近直线——

直缘型，（背上腹下）腹壳具中槽——单褶型，背壳具中槽——单槽型

二.壳的硬体构造

（一）壳饰

1.放射状：自壳喙附近向前缘侧缘放射之壳饰

放射纹：细小、易分叉放射线：较粗，仅见壳外，壳内光滑

放射褶：粗强，不仅见于壳外，且影响到壳内

放射状壳饰的形态：简单；分叉成束状，一根多次分叉插入分叉

2.同心状壳饰：壳增氏过程中由于迟滞停顿或外层边缘细胞生长状态变化所形成的同心状排列

的壳饰。它分为：同心纹；细弱的线纹。同心线：较粗的纹饰。同心层：更粗而显迭瓦状。同

心皱：粗而呈波状起伏

3.刺瘤壳饰：

壳刺：短而细，多为长身贝类所有；壳针：粗而长；壳瘤：刺针的残留物或不发育的剌状突

起叫壳瘤多见于同心状或放射状纹饰的交会点，也有作同心状或放射状排列的。

4.网格状壳饰：放射状壳饰与同心状壳饰交叉形成网格状壳饰。

（-）壳体后部构造，是重要的分类依据

喙部：壳的最后端，尖锐突起的部分较合线（钱缘、主缘）：为两瓣较合处

主端：较合线的两端，可圆可方可展翼壳肩：自壳喙向两侧伸至主端的壳面，叫壳肩喙脊：

壳肩呈棱脊状较合面（基面）：壳肩与钱合线之间的三角形壳面

假基面：类似基面，但界线不明确（后转面），例五房贝，小咀贝、穿孔贝类

三角孔：较合面中央，喙下的三角形孔洞，为内茎外伸处，为腹壳发育，有时背壳也有。

三角板：在胚壳阶段生成的覆盖三角孔大部或全部的板状物。又分腹三角板，背三角板。单一△

板（自壳后部向前生长而成）

三角双板：三角孔两侧相对生长出两块板，中间留一缝叫三角双板

副三角板：三角双板的中间缝很大时，空隙常被三角板覆盖，则二侧之板叫副三角板。

（三）壳体内部构造：内部构造复杂，尤以背壳更重要，是软体肌肉附着处。

1.腹壳

较齿腹△孔前侧角突起物，有一对。

齿板沿△孔侧缘、较齿之下，向后向下延伸的一对支板。

匙形台齿板相向延伸联合成的类匙状物，其下可有中板支持，又分为：单柱匙形台：由一

个中隔板支持。双柱匙形台：由二个中隔板支持。三柱匙形台：由三个中隔板支持。隐柱匙形

台：匙形台空悬壳底之上，未见中板。中隔板位于壳底中央的板状物，高而薄，细而长，可

支持，也可不支持匙形台。中隔脊顶脊粗强的中隔板叫中隔脊。侧隔板位于中隔板两侧的

薄板状物。

2.背壳

较窝承纳较齿的凹窝，又叫牙槽。

钱板衬托钱窝的平板，由钱窝内缘向中间延伸的板状物。

主突起背喙下的突起物

上部为冠球形

二叶形多为长身贝类

三叶形

下为基部

腕骨为纤毛腕的支持构造，支持腕骨的构造有：腕基位于较窝内侧的低脊状突起，其下方

有时有腕基支板支持；腕棒自较板前方伸出的短棒状构造；腕环两个腕棒向前伸展相连

而成的环带状腕骨；腕螺由细长条带自腕棒旋绕而成的螺锥状腕骨，又分为三类：

无洞贝型（Atrypa）：螺顶指向背方，无窗贝型（Athyris）：螺顶指向两侧，石燕型（Spirifer）：

螺顶指向主端。还有一类特例：鱼鳞贝Sguamularia螺顶指向两肩

三.分类及化石代表

1.无钱纲W—现在Lingula舌形贝W—现在

2.有钱纲e—现在

（1）正形贝目G—PSinothis中华正形贝Oi

（2）共凸贝目e—D]Yangtzeella扬子贝0,

（3）五房贝目02—DPentamerus五房贝S

（）扭月贝目双腹扭形贝

40—TDicoelostrophiaD2

（）长身贝目欧姆贝

503—POldhaminaP3

（）小咀贝目。2—现代Yunnanella云南贝

6D3

（7）无洞贝目。2一C|Atrypa无洞贝S-C1

（）石燕贝目弓石燕

801—JCyrtospiriferD3-C

（）穿孔贝目—现代Stringocephalus鹦头目

9S3D2

四.地史分布

1.寒武纪初期分布广泛，多为无钱纲。

2.奥陶纪第一个繁盛期，有较纲为主，除穿孔贝目外，均已出现，其中以正形贝目、

共凸贝目最盛，扭月贝目和小咀贝目也较盛。

3.志留纪五房贝目、无洞贝目突增，扭月贝目仍盛，穿孔贝目开始出现。

4.泥盆纪再次繁盛，其中无洞贝目、石燕贝目极盛，小咀贝目也盛，共凸贝目和五房

贝目在D绝灭。

5.石炭一二叠纪长身贝目极盛，石燕贝目也很繁盛，扭月贝目也较多，P为腕足第三个

极盛时期，出现特化类型，如：LeptodusOldhamina,Richthofenia,结束除穿孔贝目、小咀

贝目、石燕贝目外，其余均绝灭。

6.中生代具疹壳的石燕贝目延至J而绝灭。

7.现在延至现在的只有穿孔贝目、小咀贝目及无钱纲，三大类群60余属260多个种。

五.生态

1.生活在温暖、盐度正常的浅海中，少数在滨海或盐度不正常海区；

2.固着底栖生活，肉茎固定。固着方式分为：壳刺支撑固定、凸起腹壳自由躺卧、根刺固着一

特化，李希霍芬贝；

3.喜砂质海底、泥质海底或碎屑海底：4.常与珊瑚、蜒共生；

5.现代类型主要生活在浅海，也见于半深海、深海区。

第四节软体动物门

一.基本特征

1.种类众多，仅次于节肢动物门，分布广泛，适应能力强；

2.软体动物不分节，但分为头、足、躯干、外套膜四个部分，肌肉发达；

3.除大多数成年腹足类外，其余的身体均两侧对称；

4.大多数以鲤呼吸（指水生部分），陆生者以肺呼吸（如腹足类蜗牛）：

5.具发育的壳，常由钙质组成；6.三胚层，具体腔。

分类根据壳及软体特点，木门动物划分为九个纲：

1,单板纲现代如新喙螺2,双神经纲63—现代如石鳖

3,无板纲现代如龙女簪4,腹足纲6一现代如蜗牛、田螺

5,掘足纲O—现代如角贝6,双壳纲《一现代如河蚌、蛤等

7,头足纲W—现代如章鱼、乌贼等8、竹节石纲O—D如竹节石、塔节石等

9,软舌螺纲e—p如软舌螺

三.双壳纲：又叫瓣鳏纲、斧足纲、无头纲等，最小者2-3mm,最大者可达2米，重250kg,例

如：略呈三角形的碎磔（Tridacnagigas）

lo一般特征

（1）绝大多数两侧对称，有左右两片外套膜，分泌壳质形成两瓣外壳一故称双壳纲；

（2）身体分为躯干、足、外套膜三部分（3）头部退化，因此又叫一无头纲；

（4）外套膜之间的外套腔内有瓣状蛆，所以又称一瓣鲤纲：

（5）具肉足，位于体腔腹侧，扁状，外伸呈斧状一斧足纲。

2.壳的形态和构造（1）壳形：具左右对称、大小相等的两个壳，每个壳前后不对称

常见壳形有圆形、三角形、扁形、卵形、匙形、近菱形、斜扇形、圆锥形、不规则形等（2）壳

的外部构造

壳喙最早形成的壳尖叫壳喙，多指向前，很少指向后。

壳顶包括壳喙在内的壳顶部最大弯曲区，该部位位于背部。

校缘（边）背部钱合的边缘，又叫钱边。

基面较边与壳喙之间或平或凹的面叫基面，为外韧带附着处，基面具二种结构：

新月面（小月面）：限于喙前呈心脏型凹陷区域。

盾纹面：限于喙后呈长槽形的凹陷区域。

耳较边下前端或后端的翼状突出部分称为前耳或后耳。

耳凹耳与壳体相连处的凹沟。

足丝凹口海扇类前耳凹与壳边相交处的缺口，供足丝伸出，此缺口左右壳较大叫足丝凹口。

足丝凹曲上述缺口在左壳并内凹较浅叫足丝凹曲。

壳顶脊由壳顶向后腹方伸展的一条脊状隆起区域。

顶脊线壳面隆起最强的脊线。

（2）壳内构造分为四类：

A.外套膜附着痕外套线：为外套膜在边缘留下的痕迹。

外套湾：外套线弯曲部分，为水管拉入壳内存放处。

B.肌肉附着痕

同柱内

（前后闭肌痕近等）

双柱类

（二个闭肌痕）

闭肌痕异柱内

（司壳的开启）（前小、后大）

单柱类

（一个闭肌痕，位于偏后）

C.韧带附着痕

司壳开启，位于背侧较合处，是条儿丁质、高弹性、半圆柱的物质，分为：前韧式：位于喙前新

月面上

外韧带（位于背方，外层呈后韧式：位于喙后盾纹石上薄片状，内层是纤维层）全韧式：喙

前喙后均有内韧带（位于壳内钱线之下，为高弹性角质丝组成，横切面呈三角形）又称弹回

体，取出后留下一凹痕叫弹体窝（内韧带窝）内韧带托位于内韧带之下的匙状凹板，可支持内

韧带，又称内韧托

D.齿系：位于较缘之下的较板上面，由齿和齿窝共同组成，司两壳车交合。

主齿:位于喙下，较粗短，与钱缘以较大角度相交

较齿侧齿远离喙，呈片状，与校缘近平行排列，在韧带区外片状齿特殊的侧齿，在

韧带区以内或喙下呈长片状与钱缘平行排列，又叫假侧齿

下面介绍几种重要齿型：

a.栉齿型：沿校缘一系列排列的栉状齿、齿窝，又分为

古栉齿型：不具基面

新栉齿型：具基面

b.古异齿型：分为三种：射齿型：形状相似之齿放射状排列

裂齿型：中央主齿增大，下部叉状分裂，无侧齿

假异齿型：具假主齿及片状齿,无真正侧齿，具有假侧齿（片状齿）

结构的主齿。

c.异齿型：齿分异为主齿（1-3个）和侧齿（最多2个）

d.厚齿型：齿形短圆插头

e.弱齿型：较齿不发育，仅见齿状突起，甚至完全消失f.贫齿型：无真正齿或完全无齿

3.壳的定向、度量

壳分前后、左右、背腹，定向时依据如下确定前后左右：

定前后：喙一般指向前方，放射或同心纹饰由喙向后方扩散，壳顶常位于中央之前，所以后部比

前部要长，新月面在前，盾纹面在后，前耳小于后耳，足丝凹□在前，外套湾常位于后部，异柱

类闭肌痕后闭肌大于前闭肌痕：单柱类肌痕偏后。

定左右：前后确定后，将壳顶（背侧）向上，前端冲前，位

于观察者左侧为左壳，右侧为右壳。

度量：壳长又叫壳宽、壳高、壳后（见图所示）。

4.分类及代表

分类依据：较齿、闭肌痕、蛆等

古栉齿目O—现代类栗蛤0—D

古异齿目G—现代丽蚌J2—现代

异齿目0-现代兰视&—Q4

新栉齿目0-现代并齿蛤0—J

克氏蛤

O—现代T)

缅甸蛤

0—现代T3—Ji

马尾蛤

S—现代K2

生态与地史分布

（1）生态

a.全为水生，海生者约占4/5,总数可达2万多种。

b.一般均为底栖：底栖爬行、钻穴、海底固着、正常底栖，少数为漂游生活：例如pecten

足丝退化、身体扁平。

c.生活方式十分复杂，生活领域很广泛，由潮间带到5800米深海，从咸化海到淡水湖沼，

从赤道到两级均有。

（2）地史分布，。一现代，tfDfMzt■*现全盛，淡水，:最早出现，O繁盛，D

淡水类出现，Mz大发，E2始新世〜现在全盛

四.头足纲

（-）一般特征

1.是软体动物门中最高级，发育最完善的一个纲；2.具有神经系统、循环系统和感觉器官；3.全

为海生肉食性动物，善于在水底爬行和游泳；4.两侧对称，头显著位于前方，中央有口，两侧

有发达的眼；5.触腕发育，一部分环列于□周围用以捕食，另一部分在腹侧构成排水的漏斗管;

6.具两对蛆者有外壳，一对鲤者壳体被外套膜包裹而成内壳或无外壳。

（―）分类

根据壳的位置为分二个亚纲：鹦鹉螺超目63—现代

外壳亚纲菊石超目D—K

（四鳏亚纲）杆石超目O—T

内壳亚纲（二蛆亚纲）例如箭石、章鱼（八腕目）、乌贼（十腕目）

（三）外壳亚纲

1.壳形、壳饰及壳的定向

1,壳形多种多样、大小不一，有直锥形或平旋形为主，少数弯锥，螺旋形大者可达9米，小的

仅十几毫米。平旋壳中，每转一圈为一个旋环，最后一个旋环为外旋环，外旋环以内的所有旋环

都叫内旋环。

2,按旋卷程度可分为：a.外旋（露旋），外旋环与内旋环接触或仅包围内旋环（腹面）一小

部分.

b.内卷（包旋）外旋环完全包围内旋环，或露出极少部分.

c.半外卷、半内卷，旋转程度介于a、b之间，露出部分超出旋环1/2者称为半外卷，小于1/2者

为半内卷.

3,壳外结构

脐：平旋壳中，壳体两侧中央下凹部分脐壁：脐四周之壳面

脐缘（脐棱）：棱状部分脐线：相邻两旋环之交线

4,壳的定向

直壳、弯壳，壳尖端为后方，口部为前方，通常生长线向后弯.腹弯（漏斗弯，为水弯外伸时之凹

槽）所在一侧为腹面，相对一侧为背面。

平旋壳壳口为前方，胎壳为后方，旋壳外侧为腹面，内侧为背面，背腹之间为侧面。

5,壳饰

生长纹、线：与壳口平行的纹线。横肋：与生长纹线平行的肋状突起物

纵肋（纹）：与生长线方向垂直的纵向或旋向肋（纹）

网状饰：纵向、横向纹线相交：瘤、刺：壳面突起物

2.壳体构造:以直角形壳为例

胎壳：壳体最初形成部分，化石纸少保存：壳壁：外套膜前缘分泌成外壳壁

隔壁外套膜后缘分泌成隔壁，以支持软体

房室和住室两个隔壁之间叫房室，最前方为软体现居住处叫住室

气室其它各室充以气体叫气室

隔壁孔软体后端是一肉质索状管，自住室直通胎壳，因此每个隔壁都有一小孔叫隔壁孔。

隔壁颈隔壁孔周围向后方伸展的管状体。

隔壁领隔壁孔周围向前方伸展的管状体。

连接环上下隔壁颈（领）之间或内侧的环状连接物。

体管隔壁颈、隔壁领、连接管相连成一贯通胎壳到气室的通道。

体管可分为五类：

内锥和内体管体管的次生沉积物。

缝合线隔壁边缘与壳壁内面相接触之线，只有在外壁脱落后才能见到。是分类的重要依据,

尤其对菊石超目更为重要。

类型：鹦鹉螺型：

棱菊石型：鞍叶数目多，形态完整，呈尖棱状，例Altudoceras阿尔图菊石

无棱菊石型：鞍叶数目少，形态完整，具有总侧叶，很光，例Monticoceras尖棱角石。

齿菊石型：鞍部完整，叶具一部分小齿，例蛇菊石Ophiceras

菊石型：鞍叶部均再分出小齿，如白羊石Arietites

（四）头足纲的演化趋向

1.鹦鹉螺超目（1）缝合线由简单一复杂，即圆环形一弱弯曲一具鞍叶

（早古生代）（晚古生代）（中生代）

（2）壳形微弯一旋转，外卷一内卷（3）体管大一小

2.菊石超目

（1）缝合线无棱菊石型D-棱菊石型D-Tf齿菊石C-T型f菊石P-K型

（古生代为主）（T为主）（J-K为主）

（2）壳饰光滑（古生代）一具肋（T）一肋、瘤、刺更复杂（J-K）

（3）壳形不旋卷正常旋卷一变扁平、膨大一异形壳

（4）个体大小小型P3（P2）-＞中等Tf较大J-大型为主K

（5）体管方向后伸一前伸，（D-C）（P-K）

（五）头足纲的地史分布

1.鹦鹉螺超目，最早见于G,0纪极盛，S、D纪衰退。T纪末，直壳鹦鹉螺类绝迹，旋卷变少。至现

在仅留一属：鹦鹉螺属。

2.菊石超目最早见于D初期，中生代（Mz）极盛，区绝迹

共有四个繁盛期

（1）D3海神石目、无棱菊石目、棱菊石目中的低级，类群为主。

2

（2）C2-P棱菊石及无棱菊石目中的高级类科为主。

（3）T齿菊石目为主。（4）J-K菊石目为主。

第五节节肢动物门

是动物界中种类和数量最庞大的一个门类

一.概述

1.身体覆以儿丁质甲壳，生长过程中要定期脱壳：2.身体左右对称，由许多体节构成，一般分

头、胸、尾三部或头、尾二部；3.体节两侧具分节的附肢；4.具有较发达的神经系统和感觉器

官，具单眼或复眼：5.呼吸器官为鲤或肺或气管；6.生活范围极为广泛，遍及水、陆、空。

分类

分类依据：呼吸器官性质、位置、身体分布特点，附肢数目及构造。共分为九个超纲:

三叶型虫纲e—D

三叶形超纲G—P

包括三叶虫纲）三叶虫纲6—P

有螯肢超纲G—现翟

坚角蛛超纲D—现梨门虫纲

甲壳超纲W—现叶肢介

多足超纲S3—现马陆

六足超纲。一现昆虫纲

有爪超纲W—现艾舍虫、蝶蚣

五口超纲

现代生物，无化石

慢步超纲

以上各类以三叶虫纲的地层意义最大

三.三叶虫纲：海生、身体扁平、两侧对称，背面甲壳，腹面柔软腹膜及附肢，背甲自前后分为

头、胸、尾三部分，纵向被两条背沟分为一轴部、两肋部。

1.基本构造1）背甲

A.头鞍头部中央隆起部分，两侧为背沟所限，形状多样

鞍沟头部分节之痕迹，为成对的沟，鞍叶:鞍沟把头鞍分成若干叶，中瘤:头鞍后部中央一小瘤,

颈环:头鞍之后环形凸起，颈瘤:颈环中部圆形凸起物，颈刺:颈环向后延伸之长刺

B.前边缘头鞍前面的边缘，它被边缘沟分成外边缘、内边缘

C.固定颊面线之内与头甲轴部之间的部分

眼叶固定颊外缘中间的一对隆起，用以支持眼，眼脊眼