糖(食品生物化学课件)

糖与食品加工糖的分类“糖”和“碳水化合物”是什么关系呢？一、糖的概念

1、糖与碳水化合物的关系过去把糖类叫做碳水化合物，因为当时发现它们的组成符合通式Cm(H2O)n

如：葡萄糖C6H12O6

实际上，糖类中的氢、氧原子的个数比并不都是2:1，也不以水分子的形式存在。如：鼠李糖C6H12O5

脱氧核糖C5H10O4

另，有些符合Cm(H2O)n通式的物质不是糖类如：甲醛CH2O乙酸C2H4O2

韧带－结构糖结缔组织－结构糖

肌糖原－能源动物干重2％2、糖的概念

糖主要由碳、氢、氧三种元素构成，是一类多羟基醛、多羟基酮或是它们的缩聚物或衍生物。如：甘油醛二羟基丙酮二、糖的分类

单糖：不能再水解的糖；寡糖：水解能生成2～10个单糖分子的糖；多糖：能水解生成许多单糖的高分子化合物。

同聚多糖：由一种单糖组成的多糖；杂聚多糖：多种单糖或单糖衍生物组成的多糖。依据水解程度分依据组成分单糖细分根据碳原子多少分为：三碳糖（丙糖）、四碳糖（丁糖）、五碳糖（戊糖）、六碳糖（己糖）

自然界中最重要的是戊糖和己糖

最简单的单糖是2个三碳糖：甘油醛（醛糖）、二羟丙酮（酮糖）

多糖细分植物性多糖（淀粉：支链淀粉、直链淀粉）动物性多糖（糖原：肝糖原、肌糖原）

杂聚多糖（果胶质、半纤维素）

同聚多糖（淀粉、纤维素）三、糖类的生物学功能

1、提供能量的主要来源。2、构成组织的重要物质。3、特殊的生理功能

如：糖蛋白在免疫、细胞识别、血型区分等多种生理功能中的作用。糖与食品加工糖的分类（一）单糖的结构1、相关概念不对称碳原子：指4个价键与4个不同的原子或原子团相连接的碳原子。旋光性：是指物质能使平面偏振光的偏振面发生旋转的性质。旋光体：能使平面偏振光的偏振面发生旋转的物质，其分子是不对称分子，含有不对称的碳原子。旋光性规定：+为右旋，-为左旋。构型规定：以甘油醛为标准，D型（-OH在右）L型（-OH在左）四、糖的结构

2、结构

1）单糖的链状结构

构型式的简写，用长线表示碳链，用短线表示羟基，如：D-(＋)-葡萄糖

123456L-葡萄糖L-甘油醛D-葡萄糖D-甘油醛2）单糖的环状结构单糖不仅以直链结构存在，还以环状结构存在。链状结构中的醛基形成环状结构时，与自身的羟基缩合形成半缩醛。

例：环状α-葡萄糖和β-葡萄糖的开链式进行互变环状结构哈沃斯透视式的两条要求：

1）直链式右边的－OH写在Haworth环下面,左边－OH写在环上面。

2）未成环的多余碳原子，如氧桥向右，则写在环之上，反之，则写在环之下。例：葡萄糖开链结构式改写为环式的过程

单糖分子内的醛基或羰基可与C5上的羟基缩合成六元环的半缩醛（呋喃糖），也可以与C4的羟基缩合形成五元环的半缩醛（吡喃糖）。

例：果糖哈武斯式结构图

α-D-（-）-吡喃果糖β-D-（-）-吡喃果糖

α-D-（-）-呋喃果糖β-D-（-）-呋喃果糖

图例说明：透视式中，D-、L-和α-、β-构型的确定是以C5上的羟甲基和半缩醛羟基在含氧环上的排布决定，如果氧环上的碳原子按顺时针方向排列时，羟甲基在平面之上为D-型，在平面之下为L-型。在D-型中，半缩醛羟基在平面之下为α-型，在平面之上为β-型。

（二）低聚糖的结构醛糖C1（酮糖在C2）上半缩醛的羟基（-OH）和其它单糖的羟基经脱水，通过缩醛式结合而成。

参与聚合的单糖均是一种或二种以上。（三）多糖的结构

许多单糖或其衍生物通过糖苷键缩合而成。（四）常见多糖的结构1、淀粉1）淀粉分子的结构

淀粉分类：直链淀粉和支链淀粉直链淀粉：又称可溶性淀粉，基本单元是α-D-吡喃葡萄糖，由数百到数千个α-D-吡喃葡萄糖通过α-1,4-苷键结合成链状，是个直链多糖。分子量60000左右，相当于由300～400个葡萄糖缩合而成。

直链淀粉结构示意-

直链淀粉中，每个螺旋有六个葡萄糖残基（一个螺旋圈所含葡萄糖残基数称聚合度），聚合度在60个以上时遇碘呈蓝色。所以，直链淀粉遇碘呈蓝色。

支链淀粉：

又称胶体淀粉，α-D-吡喃葡萄糖通过α-1,4-苷键连接成主链，通过α-1,6-苷键或其它方式连接支链。支链淀粉分子量20×104以上，相当于由1300个以上葡萄糖组成，分枝短链的长度平均为24～30个葡萄糖残基。

淀粉结构中聚合度在20～60个时遇碘呈紫红色。所以，支链淀粉遇碘呈紫红色。

´

支链淀粉结构示意图淀粉水解过程：部分谷物淀粉中直链、支链淀粉含量单位：%名称直链淀粉支链淀粉名称直链淀粉支链淀粉大米1783高梁2773糯米0100荞麦2872玉米（普通）2278甘薯块根2080小麦2476马铃薯块根22782、糖原由α-D-葡萄糖结合而成的，结构与支链淀粉相似。分枝更多，每个枝更短。每个分枝长度相当于12~18个葡萄糖残基。类似于淀粉的结构中聚合度在20个左右时遇碘呈红色。所以糖原遇碘呈红色。糖原为白色粉末，能溶于水及三氯醋酸，不溶于乙醇及其他有机溶剂，遇碘显红色，无还原性。3、果胶

依据酯化度分为：高甲氧基果胶（HM）和低甲氧基果胶（LM）应用范围：软糖、酸奶、豆奶、蛋黄酱、混浊型果汁、饮料和冰激凌等。果冻果冻作业：1.简述糖的分类。2.简述直链淀粉、直链淀粉与碘的变色反应。糖与食品加工糖的性质一、单糖的性质由于单糖的某些结构的共同性，决定了它们具有一些共同性质：均为白色结晶体，能任意比例溶入水，大多是有甜味，有旋光性和某些相同的化学反应等。

（一）单糖的物理性质1．旋光性

糖的比旋光度是指1ml含有1g糖的溶液在其透光层为0.1m时使偏振光旋转的角度,通常用表示。t为测定时的温度，λ为测定时的光的波长，一般采用钠光，用符号D表示。

表1各种糖在20℃（钠）光时的比旋光度数值（度）糖类名称比旋光度糖类名称比旋光度D-葡萄糖+52.2D-果糖-92.4D-半乳糖+80.2L-阿拉伯糖+104.5D-阿拉伯糖-105.0D-木糖+18.8D-甘露糖+14.2麦芽糖+130.4蔗糖+66.5糊精+195淀粉+196转化糖-19.82．溶解度

单糖分子中的多个羟基可增加其水溶性，尤其在热水中的溶解度。单糖不溶于丙酮、乙醚等有机溶剂。各种单糖的溶解度不一样，如：果糖溶解度最高，其次葡萄糖。温度对溶解过程和溶解速度具有决定性影响。

3．甜度

通常以蔗糖（非还原糖）为基准物。一般以10%或15%的蔗糖水溶液在20℃时的甜度为1.0

果糖的甜度为1.5

葡萄糖的甜度为0.7

该甜度是相对的，又称为比甜度。表2单糖的比甜度糖类名称比甜度糖类名称比甜度蔗糖1.00α-D-葡萄糖0.70β-D-呋喃果糖

1.50α-D-半乳糖

0.27α-D-甘露糖

0.59α-D-木糖0.50（二）单糖的化学性质

1.美拉德反应：又称羰氨反应，是指羰基与氨基经缩合、聚合反应生成类黑色素的反应。美拉德反应影响美拉德反应的因素：中等水分含量、pH7.8～9.2时反应速率最快，铜、铁等金属离子也能促进反应进行。控制（弱化）美拉德反应措施：降低水分含量，避免铜、铁等金属离子的影响、降低温度、降低pH值、用亚硫酸处理或去除一种作用物（一般是降还原糖的含量）2．焦糖化反应:糖类尤其单糖在没有氨基化合物存在的情况下，加热到熔点以上的高温（一般是140℃~170℃以上）时，糖会脱水而发生褐变，这种反应称为焦糖化反应，又称卡拉蜜尔作用。焦糖色素3．单糖的氧化还原反应1）氧化反应（作还原剂）葡萄糖酸醛糖可使溴水褪色，而酮糖不具备此性质弱氧化剂的名称试剂的组成起反应的物质现象鉴定的物质托伦试剂Tollens碱的银氨溶液醛Ag（沉淀）区别醛和酮斐林试剂FehlingACuSO4溶液BNaOH和酒石酸钾钠（A,B分别储存）脂肪醛Cu2O（砖红色沉淀）区别醛酮,脂肪醛和芳香醛本尼地试剂BenedictACuSO4溶液BNa2CO3和柠檬酸钠溶液(不分装)脂肪醛Cu2O（砖红色沉淀）区别醛酮,脂肪醛和芳香醛醛与弱氧化剂的反应(复习醛的性质)，单糖均可2）还原反应山梨醇4．单糖与碱的作用（1）异构化作用单糖差向异构化（2）分解反应与糖精酸的生成单糖在浓碱溶液中不稳定，易发生裂解，产生较小分子的糖、酸、醇和醛等化合物。除了分解外，随碱浓度的增加，或加热作用时间的延长，糖还会发生分子内氧化与重排作用生成羧酸；即糖精酸类化合物。5．单糖与酸的作用

酸对于糖的作用因酸的种类、浓度和温度不同而不同。

在室温下，稀酸对糖的稳定性无影响，在较高温度下，发生复合反应生成低聚糖。糖的脱水反应与pH有关，同时有色物质的生成量随反应时间和浓度的增加而增高。6．单糖的脱水作用

单糖与强酸共热产生脱水反应。戊糖糠醛己糖甲酸、二氧化碳、乙酰丙酸、羟甲基糠醛鉴定糖：糠醛和羟甲基糠醛能与某些酚类作用生成有色的缩合物西利万诺夫试验（鉴别酮糖与醛糖）：间苯二酚与盐酸遇酮糖呈红色，遇醛糖呈浅色

脱水脱水7、食品中重要的单糖1．葡萄糖：己醛糖，无色晶体,熔点146℃。2．果糖：己酮糖，无色晶体，熔点102℃～104℃。醛糖与酮糖的鉴别：

溴水可将醛糖中的醛基氧化成羧基，生成糖酸，溴水褪色，酮糖无此反应。（一）低聚糖1）双糖

（1）蔗糖二、低聚糖的性质

C12H22O11+H2OC5H11O5CHO+C5H12O5CO

蔗糖葡萄糖果糖

蔗糖是右旋糖，在酸或酶作用下，1分子蔗糖水解生成1分子D-葡萄糖和1分子D-果糖的混合物，这种混合物具有左旋性，与水解前旋光方向相反，所以又称转化糖，比蔗糖更甜。

（2）海藻二糖是D-葡糖基-D-葡糖苷三种异构体的共同名称，属于非还原性二糖。

海藻二糖（3）麦芽糖

1分子α-D-葡萄糖C1上的苷羟基与另1分子D-葡萄糖C4上的醇羟基之间脱水缩合，通过α-1,4-苷键连接而成麦芽糖分子结构（4）乳糖

1分子β-半乳糖C1上的苷羟基与另1分子D-葡萄糖C4上的醇羟基之间脱水缩合，通过β-1,4-苷键连接而成。乳糖分子结构2）三糖常见的三糖：棉子糖、水苏糖、麦芽三糖

棉子糖易溶于水，甜度为蔗糖的20%～40%，微溶于乙醇，不溶于石油醚，其吸湿性在所有的糖中是最低的。为非还原性低聚糖。3）其它低聚糖果萄糖浆：葡萄糖和果糖的混合糖糖浆环状糊精：D-葡萄糖以α-1，4-糖苷键连接而成的环状低聚糖低聚果糖：蔗糖分子的果糖残基上通过β-（1→2）糖苷键连接1～3个果糖基而成的蔗果三糖、蔗果四糖及蔗果五糖组成的混合物低聚木糖：由2～7个木糖以β-（1→4）-糖苷键连接而成的低聚糖糖与食品加工糖的性质三、多糖的性质1.多糖的溶解性2.多糖的增稠和凝胶作用3.多糖的生理活性如：膳食纤维（纤维素、果胶类物质、半纤维素和糖蛋白等．木质素）4.多糖的水解

酶水解：受酶浓度、pH值、低物浓度、温度、金属离子、水分活动等因素影响常用水解多糖的酶：淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等酸和碱催化下多糖的水解：多糖在酸或碱存在的条件下也会被水解。水解速度受温度、酸碱浓度等因素的影响。

淀粉的水解用α-淀粉酶和葡萄糖糖化酶水解淀粉得到近乎纯的D-葡萄糖，然后再用葡萄糖异构酶将D-葡萄糖转变成D-果糖，形成58%D-葡萄糖和42%D-果糖组成的混合物，叫果葡糖浆。

淀粉的糊化和老化

淀粉的糊化：淀粉在水中经加热后，一部分胶束被溶解形成空隙；水分子浸入内部,与余下部分淀粉分子进行结合，胶束逐渐被溶解，空隙逐渐扩大；淀粉粒因吸水,体积膨胀数十倍,生淀粉的胶束即行消失,这种现象称为膨润现象。继续加热，胶束则全部崩溃，形成淀粉单分子并为水所包围而成为溶液，这种现象称为糊化。

淀粉的糊化：淀粉在水中加热至一定温度时，形成有黏性的糊状体，此现象称为淀粉的糊化。糊化的淀粉更可口，易消化吸收。

淀粉糊化的原理：加热时，水分迅速渗透到淀粉颗粒内部，使其吸水膨胀，晶体结构消失，颗粒外膜完全破裂而解体，变为粘稠状液体。易老化的条件：直链淀粉易老化，淀粉含水量为30%～60%时较易老化，2～40C易老化。不易老化的条件：含水量小于10%或在大量水中，大于600C或小于-200C（速冻包子、速冻水饺为依此原理），在偏酸（pH4以下）或偏碱时。

淀粉的老化：经过糊化的淀粉在室温或低于室温下放置后，硬度会变大，体积缩小，会变得不透明甚至凝结而沉淀，这种现象称为老化。

淀粉的改性利用加热、酸、碱、氧化剂、酶制剂及具有某些官能团的化学试剂，将天然淀粉的部分结构、物理性质、化学性质进行一定的改变，其产品叫做变性淀粉或改性淀粉。

改性分为：物理变性、化学变性（氧化变化、交联反应）、酶变性（水解反应、合成反应）马铃薯变性淀粉复习

依据大米中的直链淀粉和支链淀粉的比例不一样，可分为粳米和糯米。支链淀粉含量越高，米的粘性越强，冷却后不易变硬，膨化性能越好（提问：为什么会这样？这是淀粉的那个性质？）。

案例：大米中的淀粉如果米粒外层淀粉分子容易破裂，则糊化淀粉就越多溢出，分布在米粒表面，可增加黏性口感。

糖与食品加工糖的代谢维持生命活动的能量来源光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和多数微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能（ATP传递）。糖的代谢1.3.1生物氧化一、概述有机物质在生物体内的氧化作用在组织细胞中进行通常需要消耗氧，生成CO2呼吸作用有机物质最终被氧化成CO2和水释放出能量三羧酸循环脂肪葡萄糖、其它单糖电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位1.生物体内能量产生的

三个阶段脂肪葡萄糖、其它单糖电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi脂肪葡萄糖、其它单糖电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi脂肪葡萄糖、其它单糖电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi脂肪葡萄糖、其它单糖电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi2.生物氧化的特点1、酶促氧化过程、反应条件温和2、氧化与还原相偶联3、质子和电子由载体传递到氧生成水4、分步进行：有利于提高能量利用率5、氧化磷酸化氧化脱羧基作用：同时发生氧化/脱氢作用丙酮酸CO2+NADH+H+氧化脱羧酶系α-氧化脱羧3.生物氧化中CO2的生成方式源于有机酸的脱羧作用（α、β-脱羧）β-氧化脱羧异柠檬酸氧化形成α-酮戊二酸

2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶4.生物氧化中水的生成方式

底物脱水

（1）代谢脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，在此过程中有ATP的产生（狭义的生物氧化）；（2）酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜；传递氢的酶和辅酶——递氢体传递电子的酶和辅酶——递电子体（3）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子传递体。5.由呼吸链生成水6.氧化反应类型

脱氢生物氧化中，脱氢反应占有重要地位它是许多有机物质生物氧化的重要步骤催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。琥珀酸脱氢乳酸脱氢酶包括：加氧酶催化的加氧反应氧化酶催化的生成水的反应加氧酶催化氧分子直接加入到有机分子中如：甲烷单加氧酶

CH4+NADH+H++O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后以这种形式进行氧化。7.氧直接参加的氧化反应只有电子得失的反应，也是氧化还原反应1、脱氢酶使代谢物的氢活化、脱落，传递给受氢体或中间传递体8.参与生物氧化的酶类根据脱氢酶所含辅助因子的不同分为：（1）以黄素核苷酸为辅助因子的～（又称为黄素酶）根据受氢体不同又分为①需氧黄酶：以氧为直接受氢体生成H2O2②不需氧黄酶：氢先传递给中间传递体，最后才给分子氧生成H2O代谢物-2HFMNH2O2FAD代谢物FMNH2O2FADH22H2H①需氧黄酶：代谢物-2HFMN传递体-2H1/2O2

FAD代谢物FMNH2传递体H2O

FADH22H2H2H②不需氧黄酶（2）以烟酰胺核苷酸为辅助因子的～

NAD（CoⅠ）、NADP（CoⅡ）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸代谢物-2HNAD+

传递体-2H1/2O2

NADP+代谢物NADH+H+传递体H2O

NADPH+H+2H2H2H2、氧化酶：以氧为直接受氢体，一般含Cu3、传递体：传递H或电子递氢体、递电子体

不能使底物脱氢，也不能使氧活化。线粒体基质二、电子传递和氧化呼吸链（一）电子传递过程按照电子的亲和力递增的顺序传递电子的传递仅发生在相邻传递体之间E0’决定电子流动方向（二）呼吸链由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。（三）电子传递链（四）电子传递链的组成成分

1、NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ）电子传递：NADHFMNFe-SCoQ铁硫蛋白（Fe-S）

（非血红素蛋白）与电子传递有关与其他递氢体或电子传递体结合成复合物存在铁硫蛋白通过Fe3+

Fe2+

变化起传递电子的作用（四）电子传递链的组成成分2、辅酶Q

（CoQ、Q、泛醌）不同种类CoQ侧链异戊二烯基数目不同脂溶性辅酶、可在脂双层中扩散与蛋白质结合不紧密灵活的电子载体辅酶-Q的功能还原成QH2氧化成Q电子和质子的传递体CoQ和电子传递体的碰撞是电子传递的前提和条件（四）电子传递链的组成成分3、琥珀酸—Q还原酶（复合体Ⅱ）嵌在线粒体内膜（包括琥珀酸脱氢酶）电子传递：FADH2

Fe-SCoQ（四）电子传递链的组成成分4、细胞色素还原酶（复合体Ⅲ）

cytochrome,Cyt

是含铁的Pr

以血红素为辅基电子传递蛋白还原型Cyt有光谱吸收现象通过Fe3+

Fe2+

互变起传递电子的作用电子传递：CoQCytc（四）电子传递链的组成成分5、细胞色素c（cytc）单一多肽链易溶于水与Cytc1含相同辅基，但蛋白组成不同（四）电子传递链的组成成分6、细胞色素氧化酶（Cytc氧化酶、复合体Ⅳ）位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物活性部分主要包括cyta和a3(五)线粒体两条呼吸链NADH氧化呼吸链

——细胞内主要的呼吸链FADH2氧化呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和Cyt组成

FAD、Fe-S、Cytb558需要氧的参与；消耗氧、ADP和无机磷酸生成ATP；

电子传递水平的磷酸化从NADH

O2产生3/2.5个ATP从FADH2

O2产生2/1.5个ATPP/O比值—消耗1摩尔氧有多少无机磷转化为有机磷—一对电子经呼吸链传至氧所产生的ATP分子数

反映氧化磷酸化的效率1.3.2糖的消化吸收一、糖的消化

纤维素蛋白质、糖类、脂肪水、无机盐、维生素须消化后被吸收无需消化即可直接吸收不能被消化食物中的营养素食物中糖一般以淀粉为主单糖可被吸收馒头为什么变甜了？

牙齿对馒头进行咀嚼使馒头变碎，舌头进行搅拌使馒头碎屑与唾液腺分泌的唾液进行充分的混合，唾液就使馒头中的淀粉分解为了麦芽糖，所以我们吃到馒头感到甜。

结论淀粉口腔唾液淀粉酶麦芽糖唾液淀粉酶对淀粉的消化作用淀粉唾液淀粉酶淀粉口腔唾液淀粉酶淀粉口腔唾液淀粉酶淀粉麦芽糖口腔唾液淀粉酶淀粉

人体中有很多种酶，如唾液淀粉酶、胃蛋白酶。一种酶只能催化某一种或某一类化学反应。人体细胞中如果缺乏某种酶或酶不足时，就会发生代谢紊乱，并可能出现疾病。催化效率高，专一性，多样性酶有什么特点？是否所有的酶在任何条件下都会起作用？可能受温度、pH等的影响暂时贮存粪便消化和吸收的主要场所小肠的起始部位,内有胆管和胰管的开口.大肠的起始部位,在腹腔的右下部.盲肠消化道的起始部位,内有牙齿.舌和唾液腺.食物的通道食物的通道,通过蠕动将食物推入胃中消化道

分泌唾液，唾液含有淀粉酶，能初步消化淀粉分泌胃液，胃液含蛋白酶，能初步消化蛋白质分泌胰液，含有多种消化酶分泌肠液，进入小肠；含有多种消化酶分泌胆汁，进入小肠；胆汁不含消化酶，对脂肪起乳化作用消化腺

淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶

α-临界糊精酶

消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

口腔肠腔

胰液中的α-淀粉酶

吸收机制刷状缘二、糖的吸收刷状缘ADP+PiATPG

Na+

K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉Na+依赖型葡萄糖转运体细胞内膜小肠肠腔

肠粘膜上皮细胞门静脉

肝脏

体循环SGLT(钠依赖的葡萄糖转运蛋白)

各种组织细胞

GLUTSGLT：钠依赖的葡萄糖转运蛋白

GLUT：葡萄糖转运体缺氧糖酵解（乳酸）供氧充足有氧氧化（CO2、H2O、ATP）磷酸戊糖途径（5-磷酸核糖、NADPH）糖原合成分解糖异生食物主三、糖代谢的概况缺氧糖酵解（乳酸）供氧充足有氧氧化（CO2、H2O、ATP）磷酸戊糖途径（5-磷酸核糖、NADPH）糖原合成分解血液中的葡萄糖

生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：无O2情况下，葡萄糖（G）→丙酮酸（Pyr）→乳酸（Lac)有O2情况下，G→CO2+H2O（经三羧酸循环）有O2情况下，G→CO2+NADPH（经磷酸戊糖途径）1.3.3糖的分解代谢糖酵解（glycolysis）：糖酵解是体内组织在缺氧情况下，葡萄糖或糖原降解为乳酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。反应过程类似酵母生醇发酵，故也称之为无氧酵解。该途径简称EMP途径。一、糖的无氧分解1940年被阐明。(研究历史)

Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。第一阶段

第二阶段*糖酵解分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为酵解途径(glycolyticpathway)。由丙酮酸转变成乳酸。

全部反应在胞质中进行(一)糖酵解途径1、酵解途径1.葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡糖ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）酵解第一阶段——准备阶段哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡糖激酶(glucokinase)。它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控2.6-磷酸葡糖转变为6-磷酸果糖

磷酸葡萄糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)3.

6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+

磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶(phosphfructokinase，PFK)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)果糖-1,6-二磷酸4.

磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

+5.磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛丙糖磷酸异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸异构酶(triosephosphateisomerase)3-磷酸甘油醛

磷酸二羟丙酮

上述５步反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子3-磷酸甘油醛。6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

（二）第二阶段——放能阶段7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP

磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化丙酮酸生成乳酸

葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。

6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶总结1、糖酵解过程在胞浆中进行2、反应分为两大阶段（耗能、产能）3、关键酶是：己糖激酶（HK）、6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）、丙酮酸激酶（PK）4、终产物是乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O糖酵解时，1mol葡萄糖可经底物水平磷酸化生成4molATP，在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化时消耗2molATP，故净生成2molATP。（三）能量的变化（四）糖酵解的调节1、6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化的反应是糖酵解的限速步骤。①结构---变构酶②调节

变构抑制剂：ATP、柠檬酸，H+

变构激活剂：AMP，ADP，1,6二磷酸果糖,

2,6二磷酸果糖，无机磷丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点

①结构---变构酶②调节变构抑制剂：ATP、乙酰辅酶A，长链脂肪酸，Ala(肝)

变构激活剂：1,6-二磷酸果糖

2、丙酮酸激酶（PK）的调节3、己糖激酶（HK）或葡萄糖激酶活性的调节

①结构---变构酶②调节---己糖激酶受到反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成。（五）糖酵解的生理意义乳酸酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要。当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量主要通过糖酵解获得。红细胞没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应能量。神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。糖酵解作业画出从葡萄糖开始到乳酸发酵，全过程的图解，并指出其中的限速酶，及能量变化。糖酵解意义？概念：

葡萄糖在有氧的条件下通过丙酮酸生成乙酰辅酶A在经三羧酸循环彻底氧化生成水和二氧化碳的过程。是糖氧化的主要方式。是体内能量获得的主要来源。部位：胞液及线粒体二、糖的有氧氧化(一)有氧氧化的反应过程

1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中进行）

2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA（线粒体基质中进行）（丙酮酸

乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）

3、乙酰COA进入TCA循环（线粒体中进行）三羧酸循环（乙酰CoA

H2O和CO2，释放出能量）糖的有氧氧化的三个步骤:糖的有氧氧化反应的3个阶段

第一阶段：酵解途径

第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧

第三阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化

G丙酮酸

乙酰CoACO2

NADH+H+FADH2H2O[O]ADPTCA循环胞液

线粒体1、葡萄糖丙酮酸在胞浆内进行反应过程类似酵解能量变化：2molATP2对NADH+H+产生

2、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——氧化脱羧生成乙酰-CoA

丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱氢酶组分E1、二氢硫辛酰转乙酰基酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3）和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。丙酮酸

乙酰CoA

NAD+,HSCoA

CO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

(acetylCoA)丙酮酸的氧化脱羧作用丙酮酸脱氢酶复合体的组成

酶E1：丙酮酸脱氢酶组分E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶HSCoANAD+

辅酶

TPPMg2+

硫辛酸（)

HSCoAFAD,NAD+SSLMg2+*丙酮酸经丙酮酸脱氢酶系催化后生成乙酰辅酶A，产生一分子CO2和一对NADH+H+（在线粒体中NADH+H+经呼吸链的传递，

氧化磷酸化产生3个ATP。）3、三羧酸循环反应过程三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCAcycle,citricacidcycle,krebscycle）

乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合，生成带有三个羧基的柠檬酸，再经过一系列的反应重新生成草酰乙酸完成一个循环。●德国科学家HansKrebs1937年提出，1953年获得诺贝尔奖，并被称为ATP循环（柠檬酸循环）之父。乙酰CoA的彻底氧化分解

——柠檬酸循环化学反应历程（10步反应、8种酶）三羧酸循环草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸

（柠檬酸合酶）单向不可逆

可调控的限速步骤C=OCOO-CH2COO-

C-CH3S-CoAOCH2COO-HO-C

-COO-COO-CH2柠檬酸合酶+CoA三羧酸

CH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OH2O+HS-CoA+H+2、柠檬酸异构化成异柠檬酸

（乌头酸酶）在pH7.0，25

C的平衡态时，柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：4：6CH2COO-HO-C

-COO-COO-CH2CHCOO-C

-COO-COO-CH2CH2H2OH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸COO-HO-CHCH-COO-COO-3、由异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸

（异柠檬酸脱氢酶）TCA中第一次氧化作用、脱羧过程异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶三羧酸到二羧酸的转变NAD+NADH+H+H+

CO2草酰琥珀酸Mg2+HO-CHCOOH

CH-COOHCOOHCH2C

OCOOH

CH-COOHCOOHCH2C

OCOOH

CH2COOHCH2α-酮戊二酸异柠檬酸4、α-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA

（α-酮戊二酸脱氢酶复合体）

TCA中第二次氧化作用、脱羧过程

α-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似α-酮戊二酸脱氢酶E1二氢硫辛酰转琥珀酰酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E36种辅因子：TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2++CoASH+NAD+COCOOHCH2COOHCH2COSCoACH2COOHCH2+NADH+H+

+CO25、琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP

（琥珀酰CoA合成酶）TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤GTP+ADPGDP+ATPC

OSCOACH2COOHCH2COOHCH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCoA6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸（琥珀酸脱氢酶）COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOH+FAD+FADH2

TCA中第三次氧化的步骤

丙二酸为该酶的竞争性抑制剂开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶HC嵌入线粒体内膜COOHCHCOOH+FAD+FADH2琥珀酸脱氢酶HC嵌入线粒体内膜COOHCHCOOHCH7、延胡索酸被水化生成L-苹果酸（延胡索酸酶）COOHHO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶

延胡索酸酶具有高度立体特异性COOHHO-CHCOOHH-C-H8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）+NAD+COOHC=OCOOHCH2+NADH+H+

TCA中第四次氧化的步骤，最后一步。三羧酸循环过程总结(一次循环)10步反应8种酶催化生成3分子还原型NADH生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循环总反应式TCA循环的化学总结算1、三羧酸循环的总反应式为：乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子。在循环中有4对H原子通过4步氧化反应脱下，其中3对用以还原NAD+生成3个NADH+H+，1对用以还原FAD，生成1个FADH2。2、TCA循环的特点：三羧酸循环实质是：1mol乙酰辅酶A彻底氧化生成CO2、H2O、和12个ATP的过程。一个三羧酸循环包括：一次底物水平磷酸化二次脱羧一个循环四个限速酶产生12个ATP四次脱氢（1）普遍存在（2）三羧酸循环是糖、脂、蛋白质氧化分解必经的共同通路，是氧化释放能量产生ATP最多的阶段。

三羧酸循环的生理意义(３)三羧酸循环是物质代谢枢纽。即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通路，有时另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸合成、胆固醇合成和转氨基作用等的起点。(４)生物体获得能量的最有效方式(５)获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸1、糖的有氧氧化是在胞浆与线粒体中进行2、反应分为三个阶段3、有氧氧化的关键酶:(1)己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶(2)丙酮酸脱氢酶系(3)柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、

α-酮戊二酸脱氢酶系

（二）糖有氧氧化的生理意义4、每进行一次三羧酸循环:消耗1mol乙酰基，产生CO2，H2O和12个ATP5、糖的有氧氧化总反应式：C6H12O6+6O26CO2+6H2O

6、糖的有氧氧化能量的计算:

1mol葡萄糖彻底氧化产生36或38个ATP。

有氧氧化生成的ATP反应ATP第一阶段两次耗能反应-2两次生成ATP的反应2×2一次脱氢(NADH+H+)2×2或2×3第二阶段一次脱氢(NADH+H+)2×3第三阶段三次脱氢(NADH+H+)2×3×3一次脱氢(FADH2)2×2一次生成ATP的反应2×1净生成36或38胞浆胞膜线粒体

在细胞浆中产生的NADH+H+可经过两个穿梭系统进入线粒体，再经呼吸链、氧化磷酸化产生ATP：（1）α-磷酸甘油穿梭系统：2个ATP（2）苹果酸穿梭系统：3个ATP

1.α-磷酸甘油穿梭作用特点：

(1)线粒体内外的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶不同胞液-----NAD+

线粒体---FAD+(2)FADH2经琥珀酸氧化呼吸链2ATP(3)主要存在于骨骼肌、脑、神经细胞线粒体外NADH的氧化穿梭系统

-磷酸甘油穿梭磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+线粒体内膜（细胞液）特点：

(1)苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD+(2)线粒体内的草酰乙酸生成天冬氨酸

再穿过线粒体膜。

(3)通过NADH氧化呼吸链产生3ATP(4)主要存在于肝、心肌组织中。2.苹果酸穿梭系统苹果酸-草酰乙酸穿梭作用细胞液线粒体内膜体天冬氨酸

-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸

-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）呼吸链1.丙酮酸脱氢酶复合体的调节⑴变构效应调节变构抑制剂：ATP、乙酰辅酶A，NADH+H+

变构激活剂：AMP

⑵共价修饰调节（三）糖有氧氧化的调节

调节点：三个关键酶a、柠檬酸合成酶变构抑制剂：琥珀酰辅酶A，NADH

变构激活剂：ADPb、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系变构抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰辅酶A

变构激活剂：ADP、NAD+、钙2.TCA循环的调节

概念：是葡萄糖氧化分解的另一途径。从6-磷酸葡萄糖开始，以6-磷酸葡萄糖脱氢酶为关键酶，生成具有重要生理功能的5-磷酸核糖、NADPH+H+，生成CO2，完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖转换，而不生成ATP的重要代谢途径。三、磷酸戊糖途径（又名:己糖旁路）磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段

第一阶段（氧化阶段）：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖、NADPH+H+及CO2

第二阶段（非氧化阶段）：5-磷酸核酮糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径，包括一系列基团转移（一）磷酸戊糖途径的反应过程6-磷酸葡糖酸5-磷酸核酮糖

NADPH+H+NADP+⑴H2O

NADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡糖脱氢酶HCOHCH2OHCO6-磷酸葡糖6-磷酸葡糖酸内酯（1）6-磷酸葡糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖

催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。（2）非氧化阶段经过基团转移反应进入糖酵解途径这些基团转移反应可分为两类：

一类是转酮醇酶（transketolase）反应，转移含1个酮基、1个醇基的2碳基团；接受体都是醛糖。另一类是转醛醇酶（transaldolase）反应，转移3碳单位；接受体也是醛糖。

5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C55-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C3第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。

第一阶段

第二阶段

5-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡糖(C6)×36-磷酸葡糖酸内酯(C6)×36-磷酸葡糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C53NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡糖酸脱氢酶CO2磷酸戊糖途径2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6×葡萄糖-6-磷酸糖酵解6×6-磷酸葡萄糖酸6NADP+6NADPH+6H+6×

核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2赤藓糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸非氧化阶段(重组)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O26CO2+6H2O+24ATP(6×5-6(活化))5(6-磷酸葡萄糖)磷酸戊糖途径的总反应式：

3×6-磷酸葡糖+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2

磷酸戊糖途径的特点⑴脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。⑵反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。⑶反应中生成了重要的中间代谢物—5-磷酸核糖。⑷一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。（二）磷酸戊糖途径的生理意义（1）磷酸戊糖途径为核苷酸的生成提供核糖

（2）提供NADPH+H+作为供氢体参与多种代谢反应

NADPH+H+是体内许多合成代谢的供氢体；NADPH+H+参与体内羟化反应；NADPH+H+还用于维持谷胱甘肽（glutathione）的还原状态。（3）提供能量2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH2

还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可以保护一些含-SH基的蛋白质或酶免受氧化剂，尤其是过氧化物的损害。在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。（蚕豆病）

1.3.4糖的合成与分解体内由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原合成作用（glycogenesis)一、糖原的合成作用６－磷酸葡萄糖的生成１－磷酸葡萄糖的生成尿苷二磷酸葡萄糖的生成１，４－糖苷键葡萄糖聚合物的生成糖原的生成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）的结构GUDP糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）分枝酶的作用

分支酶

(branchingenzyme)

α-1,6-糖苷键

α-1,4-糖苷键

糖原分解（glycogenolysis)是指肝糖原分解成为葡萄糖二、糖原的分解作用糖原磷酸解的步骤非还原端糖原核心磷酸化酶a脱枝酶转