园艺植物常规育种技术-杂种优势育种

杂种优势育种园艺植物常规育种技术PARTTHREE03第三节杂种种子的生产第三节杂种种子的生产一、人工去雄制种

雌雄异株的异花授粉植物的简易制种杂种一代的父母本自交系相邻种植，当雌株和雄株刚刚能够辨认时，开始拔除母本系统内的所有能够产生花粉的植株，包括雄株和两性株，一般而言，需要每隔2-3d检查拔除一次。大约拔七八次，只留下纯雌株，任其自由接受父本系统的花粉。从母本系统上收获的种子就是杂种一代种子，从父本系统上收获的种子就是父本系统的纯种。至于母本系统的纯种，则需要另设专门的隔离区自然授粉繁殖。1第三节杂种种子的生产

雌雄同株异花的异花授粉植物的简易制种将父母本自交系按一定行比种植(一般父母比为1：3)，在雌花开放前，及时摘除母本系统上的雄花的花蕾，任其自由接受父本花粉，从母本系统上收获的种子，就是杂种一代种子，从父本系统上收获的种子就是父本系纯种，供下年制种用，而母本繁殖则需另设隔离区留种。2第三节杂种种子的生产

雌雄同花的自花授粉和常异花授粉植物的简易制种这类植物包括番茄、茄子和辣椒等作物简易制种是采用人工去雄、人工授粉的杂交制种方法生产杂种一代。番茄、茄子和辣椒这三种作物，虽然花器小，雌雄同花，人工去雄授粉较为费工，但人工杂交后，坐果率高，单果结籽量多，而育苗移栽用种量少。3第三节杂种种子的生产

雌雄同花的异花授粉植物的简易制种雌雄同花的异花授粉植物如洋葱、胡萝卜及十字花科作物，它们的杂种一代简易制种法是把父母本自交系按照有利于天然杂交的方式，种植在制种隔离区，任双亲之间自由授粉，从母本或父、母本植株上采收杂种一代种子；其父、母本自交系繁殖需在另外的隔离区进行。4第三节杂种种子的生产(1)混合播种将父母本自交系的等量种子均匀混合播种，任其天然授粉，混合收获留种，用于生产。利于父、母本天然杂交的主要方式有：(2)间行种植将父母本按1：1或1：2的行比种植，自由授粉。雌雄同花的异花授粉植物的简易制种法，最大优点是简便易行，采种量大，制种成本低。主要缺点是杂种一代纯度低一是该性状呈隐性，为质量性状，能稳定遗传；二是该性状在苗期出现，不在间苗、定苗之前出现的或不在定植之前出现的性状不能作为标记性状；三是该性状极易目测辨认，不能一目了然的性状，不能作为苗期标记性状。1.标记性状在幼苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状称做苗期标记性状。2.苗期标记性状应具备三个条件例：甜瓜的裂叶、西瓜的浅裂叶、番茄的黄叶和薯叶等。第三节杂种种子的生产二、利用苗期标记性状制种第三节杂种种子的生产3.双亲特点母本必须具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。这一对性状的遗传要稳定，其性状表达受环境条件影响小。4.制种方法利用苗期标记性状的制种法，就是选育具有某一隐性标记性状的优良自交系作母本，具有相应显性性状的优良自交系作父本，相邻种植，第三节杂种种子的生产三、化学去雄制种化学去雄是克服人工去雄困难的一条途径。它是不经人工去雄，选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄的目的。优点：方法简单、方便。能诱导完全或近于完全的雄性不育，而不影响雌蕊的正常发育和育性，不产生其他不良效应；与基因型和(或)环境的互作效应小；具有较长的有效施用时期，一次施用均可诱导雄性不育，便于生产上大面积使用；无药害，无残毒，使用安全，价格低廉等。1.化学去雄剂的种类（1）理想的化学去雄剂应具备以下特点：第三节杂种种子的生产乙烯(2-氯乙基膦胺)、二氯乙酸、三氯丙酸、FW450(二氯异丁酸钠)、WL84811(氯杂环丁烷-3-羧酸)、TIBA(三碘苯甲酸)、MH(顺丁烯二酸联胺)、2,4-D(二氯苯氧乙酸、NAA(萘乙酸)等。RH531，RH532，LYl95295Se2053Genesis等。（2）迄今在园艺植物方面报道的化学去雄剂主要有：第三节杂种种子的生产（1）选择合适的去雄剂。（2）选择适宜的时期。（3）施用适宜的浓度。2.制种方法第三节杂种种子的生产四、利用雄性不育系在两性花植物中雄蕊表现畸形、退化或丧失功能的现象叫做雄性不育性，有些雄性不育现象是可以遗传的，采用一定的方法可育成不育性稳定遗传的系统即雄性不育系。1.雄性不育系的概念第三节杂种种子的生产第三节杂种种子的生产第三节杂种种子的生产2.雄性不育的表现形式（1）雄蕊退化或变形雄蕊退化只留痕迹，或雄蕊变成花瓣，花丝短缩，花药弯曲畸形。（2）花药异常花药较瘦小干缩，为白色、褐色等非正常色泽，或不正常开裂或不开裂，花药内无花粉，有败育花粉或有少量生活花粉。第三节杂种种子的生产（3）雌雄蕊异长雄蕊和花粉正常，但雌蕊异长（如柱头高，雄蕊低）而不能自花授粉，这种不育类型在番茄中发现。（4）产雌性雌雄同株异花植物如瓜类，它指产生雌花，雄花退化。第三节杂种种子的生产杂种优势育种园艺植物常规育种技术第五节远缘杂交育种一、远缘杂交的概念和作用二、远缘杂交不亲和的原因及克服方法三、远缘杂种不育性及其克服方法四、远缘杂种后代的分离与选择一、远缘杂交的概念和作用1.远缘杂交的概念远缘杂交指的是亲缘关系疏远类型之间的杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂交。此类杂交产生的后代称远缘杂种。近缘杂交：同一个种的植物的不同类型之间，它们在遗传上、形态、生理上彼此虽有所不同，但基本特点是相似的，一般容易杂交。

远缘杂交：生殖隔离的影响，使不同种或属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着很大差别。因此，一般来讲，种属之间就不像种内的变种或品种那样容易进行杂交。2.远缘杂交在育种工作中的重要作用（1）创造新的种质，丰富植物的变异类型如：油菜（2n=aa=20）×黑芥（2n=bb=16）

芥菜（2n=aabb=36）；樱桃李（2n=aa=16）×黑刺李（2n=bbcc=32）

欧洲李（2n=aabbcc=48）；杏×李李杏新品种（象李那么多产，如杏那样美味）；古氏杜鹃×云锦杜鹃

罗德杜鹃（1907年）。（2）利用异属、种的特殊有利性状

利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等。如：栽培种马铃薯×野生马铃薯抗

晚疫病的马铃薯；现代月季×野生蔷薇

抗寒性强的新类型。

（3）利用杂种优势如：一球悬铃木×三球悬铃木

二球悬铃木

（4）探索研究生物进化远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类型、新种类型。如：樱桃李（2n=aa=16）×黑刺李（2n=bbcc=32）F1

双二倍体（欧洲李）

（5）诱导单倍体虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。据不完全统计：通过远缘杂交已在12个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。2.远缘杂交特点（1）亲本选择、选配难度大

一般原则＋亲和性

（2）远缘杂交存在障碍远缘杂交的不亲和性：雌、雄配子不能正常受精形成合子（生殖隔离）远缘杂种的不育性：成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株；结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正常的配子，无法繁衍后代。

（3）远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组型差异较大；F1开始分离、F2分离更为广泛，远缘杂种后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等，都增加了较多困难。（4）远缘杂种的杂种优势多：生活力衰退（由于遗传上或生理上的不协调）；少数：杂种优势明显，如日本落叶松×兴安落叶松，2年生杂种高为母本的196％，父本的136％。二、远缘杂交不亲和的原因及克服方法1.远缘杂交不亲和性及其原因植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。（1）不亲和常见的现象花粉不能在异种柱头上萌发；花粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不了子房；虽然达到子房却完不成双受精作用等等。

（2）不亲和的原因异种柱头分泌物抑制不亲和花粉花粉不能萌发；连接柱头的传递组织抑制花粉管生长

花粉管进入柱头；花粉管生长缓慢或太短

不能进入子房到达胚囊；不能正常受精。2.克服远缘杂交不亲和性的方法（1）选择适当亲本，并注意正反应选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑到远缘杂交不亲和的特点，选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的成功率。同一物种的某一品种或类型与另一物种的不同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。如：芥菜（卷心刈菜）×黑芥（加州褐子）F1（0.07%）；芥菜（紫高菜）×黑芥（加州褐子）F1（0.78%）。正、反交的结果往往差异显著如：山茶×怒江山茶F1（29.3%），反交结实率7.7％；山茶×连蕊茶F1（5.7%），反交结实率2.0％。（3）采用染色体数较多或倍数性高的种作母本如：云南山茶（2n=6x=90）×山茶（2n=2x=30）F1（8.7%）；山茶×云南山茶F1（2.7%）原因：能提供更多的营养物质供应种子的发育。（4）选择花粉渗透压稍大的为父本，柱头渗透压稍小的为母本花粉与柱头间渗透压不同，也影响到杂交的结实率。一般选作父本的种，其花粉的渗透压稍大于母本柱头的渗透压时，将更有利于花粉管的伸长和参与受精，从而使杂交易于成功。（5）选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本，有利于克服远缘杂交不亲和性，若父母本均为第一次开花的幼龄杂种，则远缘杂交更容易进行。（6）混合花粉和多次重复授粉

混合花粉：若干种或品种的远缘花粉混合；远缘花粉＋杀死的母本花粉如：防城金花茶×山茶原因：被杀死的可亲和花粉能够提供父本不亲和花粉管生长及进入柱头所必须的物质。

重复授粉：花蕾期、开花期、临谢期进行多次重复授粉；原因：不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异；注意：一般重复授粉进行二次或三次即可，次数多了，易造成机械损伤。（7）预先无性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易获得成功。嫁接法：（黄瓜＋丝瓜）×丝瓜

获得F1（8）媒介法媒介法是指当两个远缘的亲本种直接杂交不易成功时，通过寻找能分别与这两个种亲本杂交的第三种植物，以它作媒介，使杂交成功。如：矮生扁桃×山毛桃

扁桃×桃

抗寒性强的桃品种（9）柱头移植和花柱短截法①柱头移植：花粉授于同种植物柱头移植到母本花柱；异种柱头嫁接，愈合后授粉②花柱短截：切除母本花柱或剪短

授粉于切面花粉悬浮液直接注入子房注意：采用这些方法时，操作要求细致，且在具有较大柱头的植物中使用。（10）植物激素或生长素处理应用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、硼酸等激素或生长素进行涂抹或喷洒处理，能促进花粉发芽和花粉管的伸长，有利于完成受精作用，从而克服远缘杂交不结实的缺点。例如百合品种间杂交不结实，用0.1%～1.0%生长素羊毛脂，涂于剥去花瓣的子房基部，结果增加了结实率。（11）生物技术的应用把母本花朵中取出带胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人工授粉，以克服远缘花粉的不能萌发、花粉等不能生长或生长过程慢等遗传和生理上的障碍。试管授精技术已在烟草、石竹、矮牵牛等上试验成功。随着生物技术的发展，体细胞融合技术也已取得了一定成效。这项技术可克服远缘种属因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过有性过程使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有的新类型。

（12）应用温室或保护地杂交，改善授粉条件原因：气温、雨水等气候条件影响杂交效果如：金花茶×山茶；攸县油茶×金花茶：2月杂交，结实率0.3％；3月杂交，结实率10.7％。三、远缘杂种不育性及其克服方法1.远缘杂种不育性的表现和原因远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活性和结实性两个方面：成活性：即受精卵不能发育成健全种子；种子不能发芽或虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡；结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性差，甚至完全不能结实。成活性差的原因：主要是由于远缘种间遗传差异大，造成生理上不协调，在胚胎发育的关键时刻，产生了某些重要缺陷，因而影响了杂种的成苗成株。

结实性差或完全不能结实的原因：由于染色体的不同源性和基因间的不和谐性，造成减数分裂异常（染色体不联会或不规则分配）；远缘杂种生殖器官发育不全，完全不能形成雌雄配子。

（1）胚胎培养（胚抢救）当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时，可用胚胎培养法，使胚胎发育成幼苗。如：玉蝶梅×山桃（授粉后66天，张启翔，1992）2.远缘杂种不育性的克服方法

（2）杂种染色体加倍法当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺少同源性，致使F1在减数分裂时，染色体不能联会或很少联会，不能形成足够数量的、具有生活力的配子体而导致不稔。在种子发芽的初期或苗期，用0.1%～0.3%的秋水仙碱深液处理，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（双二倍体）。双二倍体在减数分裂时，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联会，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。

（3）回交法亲本染色体数不同，减数分裂不规则时，杂种产生的配子多数败育，但仍有少数可育，通过回交能改善其结实能力。如：洋葱×大葱F1×洋葱

结籽

（4）改善营养条件远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐渐恢复正常。因此，必须加强栽培管理，从幼苗开始和各个生育阶段，都应精心培育。例如开花结实期间，根外追肥，喷施磷、钾、硼等；进行分株繁殖，扩大营养面积等。

（5）人工辅助授粉采用混合花粉的人工辅助授粉，将使杂种受精选择性得到更大满足，通常可以提高远缘杂种结实率。利用昆虫进行授粉，比人工强制授粉将更有利于结实性的提高。（6）延长培育世代，加强选择缘杂种的结实性存在个体和世代差异。个体差异：如：欧洲红树莓×黑树莓，少数杂种结少量果实，经4代连续选择优质丰产品种“奇异”。世代差异，如：高加索百合×山牵牛百合紫罗兰香百合（1-2年只开花不结实，3-4年有空瘪种子，7年部分种子发芽）

（7）蒙导法嫁接：远缘杂种嫁接在亲本或第三砧木。如米丘林：斑叶稠李×酸樱桃F1（只开花不结实）＋甜樱桃

开花结实四、远缘杂种后代的分离与选择1.远缘杂种分离的特点（1）分离的世代更长；（2）远缘杂交的后代具有更为复杂的分离。远缘杂种后代的类型：综合（中间）性状类型；亲本性状类型；新物种类型。

远缘杂种的分离现象极为复杂，目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。2.远缘杂种后代分离的控制（1）回交回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性状分离。在番茄远缘杂交育种时，亚历山大用栽培类型的玛娜佩尔和秘鲁番茄杂交后，F1呈现野生的小果性。用栽培型亲本做父本多代回交后，果实性状得到改善，遗传性状也稳定下来。

（2）F1染色体加倍用秋水仙素对F1染色体加倍，形成双二倍体，不仅可提高杂种的可育性，而且也可获得不分离的纯合材料。再经加工，可选育出某些双二倍体的新类型。染色体加倍法有时会大大缩短育种年限。

（3）诱导单倍体远缘杂种F1的花粉虽大多数是不育的，但也有少数花粉是有生活力的，如将F1花粉进行离体培养产生单倍体，再人工加倍为纯合二倍体后，便可获得性状稳定的新类型。

3.远缘杂种的选择和培育无性繁殖的植物：无论在哪一代出现理想的优良个体，即可通过无性繁殖的方法繁殖杂种后代。有性繁殖的植物：早代群体大、育性低，一般采用混选法。但在性状出现明显分离后，应选单株法。根据远缘杂种的若干特点，在进行选择时，必须注意如下几个原则：

（1）杂种早代应有较大的群体远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，后代分离广泛，且不育性高，后代中常出现畸形株，种子出苗力低，甚至植株还会中途夭折，所以杂种早代（F2、F3）应有较大的群体，这样才有可能选出频率很低的优良基因组合的个体。（2）增加繁殖世代，放宽早期选择标准

由于远缘杂种后代性状分离的时间长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然会出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。

（3）继续杂交选择

对于杂种一代，除了一些比较优良类型可直接利用外，还可以进行再杂交或回交，对以后的世代继续进行选择。特别是在利用野生资源植杂交亲本时，野生亲本往往带来一些不良性状。因此，通常将F1与某一栽培亲本回交，以加强某一特殊性状，并除去野生亲本伴随而来的一些不良性状，以达到品种改良的目的。

（4）培育与选择相结合对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养和优越的生育条件，促进杂种优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标且具有较多优良性状的杂种后代。杂种优势育种园艺植物常规育种技术第一节杂种优势与利用主要内容一、杂种优势的概念与应用概况四、杂种优势的衡量及固定三、杂交种与常规种的比较二、杂种优势特点主要内容一、杂种优势的概念与应用概况

杂交种品种（F1）在某一方面或多方面优于双亲或某一亲本的现象叫杂种优势.杂种优势与人工选择方向一致叫正向优势,不一致为负向优势。（一）杂种优势的概念第一节杂种优势与利用（二）杂种优势的利用概况第一节杂种优势与利用二、杂种优势特点1.有的表现为营养体优势2.抗逆性和适应性优势3.生育期4.产量因素和产量5.品质第一节杂种优势与利用三、杂交种与常规种的比较都需要大量收集种质资源，选配亲本，进行有性杂交，品种比较试验、区域试验、生产试验和申请品种审定。相同点第一节杂种优势与利用常规种杂交种理论利用的是可以固定遗传的部分利用的是不能固定遗传的效应育种程序先杂后纯，即先杂交，然后自交分离选择，最后得到基因纯合的定型品种先纯后杂，首先选育自交系，经分析和选择，最后选育出优良的基因杂合的杂交品种种子生产简单，每年从生产田内植株上收获种子即可每年必须专设亲本繁殖区和生产用种地第一节杂种优势与利用四、杂种优势的衡量与固定（一）杂种优势的衡量1.超中优势2.超亲优势3.超标优势4.离中优势（二）杂种优势的固定第一节杂种优势与利用又称中亲值优势。这是以中亲值（某一性状的双亲平均值）作为尺度衡量F1平均值与中亲值之差的计算方法。计算公式是：1.超中优势H:杂种优势F1：杂种一代的平均值P1：第一个亲本的平均值（一）杂种优势的衡量第一节杂种优势与利用

又称高亲值优势。这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值（Ph）作为尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。计算公式是：2.超亲优势第一节杂种优势与利用

又称标准值优势。以标准品种（生产上正在应用的同类优良品种）的平均值（CK）作为尺度衡量F1与标准品种之差的方法。计算方法：3.超标优势第一节杂种优势与利用

又叫离中值优势或平均显性度。它是以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法，是以遗传效应来度量杂种优势的。公式为4.离中优势第一节杂种优势与利用（二）杂种优势的固定1.无性繁殖4.平衡致死法2.染色体加倍法3.无融合生殖法第一节杂种优势与利用第一节杂种优势与利用第二节杂种优势利用程序第二节杂种优势利用程序三、杂种种子的生产主要内容一、自交系概念及选育二、配合力测定第二节杂种优势利用程序一、自交系的概念及选育方法（一）概念自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致基因型纯合、遗传性稳定的自交后代系统。第二节杂种优势利用程序1.自交系优劣的评价依据其一是能否选育出优势明显的杂种一代；其二是能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。第二节杂种优势利用程序一好：综合性状好。2.一个优良自交系应具备的条件三高：配合力高，整齐度高，产量高；两抗：抗病性，抗逆性；第二节杂种优势利用程序（二）自交系的选育方法1.自交系选育的理论依据杂合体经过连续自交可产生三种遗传效应：一是可导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化；第二节杂种优势利用程序三是可导致遗传性状的稳定。二是可导致等位基因纯合，使隐性性状表现出来，从而淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成；如：白化苗花斑苗畸形苗第二节杂种优势利用程序2.自交系选育的一般方法系谱选择法（1）原始材料的搜集、鉴定和选择分离自交系的原始材料可分两类：一类是普通品种，一类是自交系间的杂种一代。在原始材料的搜集、鉴定和选择过程中应注意那些问题？第二节杂种优势利用程序A.入选的材料具有育种目标要求的某些优良性状，主要目标性状的一般配合力要高B.不同原始材料的优缺点要能够互补C.用于分离自交系的原始材料数要适宜，通常以10份左右为宜。第二节杂种优势利用程序（2）优良单株的选择与自交

在入选的每一份原始材料中，选择符合育种目标要求的数株到数十株自交，每个自交植株的后代可种数十到数百