2章3节细胞电活动

第三节细胞的电活动一、几个概念平行板电容器：平行板可储存电量、彼此绝缘特点：电容器充电（离子电流跨膜扩散）后使两板分别带等量异号的电量，它们之间形成电位差。＋＋＋＋＋－－－－－（一）膜的电容器的特性和膜电位跨膜电位（膜电位）

1

膜电阻＝——————

膜电导膜电阻取决于离子通道等导体的数目膜电导是膜对离子通透性的观测指标膜电阻轴向电阻（二）电阻0mV-70mV－70mV玻璃微电极电位仪神经纤维KCl细胞内记录：膜内、外两点间的电位差0—+接地（三）膜电位记录方法细胞外为零电位的膜内电位

0mV-60mVNervefiberRPFigureMeasurementofrestingpotential.ExperimentIntracellularrecordingindifferentrecordingelectrodeelectrodeoutsideinsideVoltmeterstimulator0mVNervefiberAPFigureMeasurementofactionpotential.ExperimentIndifferentelectrodeRecordingelectrodeVoltmeterRP（四）膜电位形成（即离子扩散）的条件1.电化学驱动力=浓度差+电位差2.细胞膜对离子的选择通透性Intracellularvs

extracellularionconcentrations

Ion Intracellular Extracellular

Na+

5-15mM

145mM

K+ 140mM

5mM

Mg2+ 0.5mM

1-2mM

Ca2+ 10-7

mM

1-2mM

H+ 10-7.2M(pH7.2)

10-7.4M(pH7.4)

Cl- 5-15mM 110mM二、静息电位及其产生机制（一）静息电位（restingpotentialRP）和数值

1、定义：静息时，质膜两侧存在外正内负的电位差。+++++++++++++++++++

膜外+++++++++++++++++++膜内--------------------------------------绝大多数细胞的静息电位是稳定的、分布均匀的负电位，范围-10～100mv。

骨骼肌细胞-90mv；神经细胞-70mv

平滑肌细胞-55mv；红细胞-10mv

2、数值静息电位的负值：负号是指膜内电位低于膜外电位，数值大小是膜内外的电位差。3、几个概念静息电位减小的过程或状态去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，则称为反极化，膜电位高于零电位的部分称为超射质膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程

Time（ms）-70-550+35depolarizationrepolarizationovershoothyperpolarizationMembranepotential(mV)polarization细胞膜离子通道开放→带电离子跨膜移动→相当于电容器充电→可产生外正内负电位差即静息电位

（二）静息电位产生的机制细胞膜内侧外侧[Na+]i/[Na+]o=10/130[Cl-]i/[Cl-]o=4/120

A-A-A-A-A-膜内有大量的氨基酸负离子K+K+K+K+K+[K+]i

/[K+]o=140/5

2）细胞膜对离子有通透性（P）

静息时，细胞膜对PK+比对PNa+大50~100

倍，对氨基酸等有机负离子基本不通透。K+K+A-A-

1、产生离子扩散的条件

1）细胞膜内外离子分布不均钠泵的活动K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0-+K+K+K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0Ek+A-K+K+K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0-+A-K+K+细胞膜内侧外侧K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0-+A-K+2、静息电位的形成过程

膜内高

K+

K+通透

K+外流

浓度差

>电位差

K+继续外流

电位差↑浓度差

=电位差进出细胞K+量相等，K+跨膜净移动停止

膜两侧的电位差稳定于某一数值

K+

平衡电位(Ek)①扩散平衡：浓度差＝电位差电化学驱动力＝0②离子平衡电位：

扩散平衡时的跨膜电位离子的平衡电位可以用Nernst公式计算：Ex=——ln——

RT[x+]o

nF[x+]i

R气体常数T绝对温度n离子价数F法拉第常数K+平衡电位（Ek）＝－90mv～－100mvNa+平衡电位（ENa

）＝＋50mv～＋70mv原因：膜在静息时对钠离子也有通透性

P24图2－9RP<Ek？：膜电位是各种离子跨膜扩散的综合作用。膜对哪种离子通透性高，膜电位就更接近于该离子的平衡电位静息膜电位接近于钾离子的平衡电位离子跨膜扩散的规律

影响静息电位的因素：（1）细胞外[K+]与细胞内[K+]的差值

（2）膜对K+、Na+的相对通透性（3）钠-钾泵的活动水平（一）细胞的动作电位(Actionpotential,AP)1.定义：

在静息电位的基础上，给细胞一个适当的刺激，可触发其产生可传播的膜电位波动，称为动作电位。三、动作电位及其产生机制

2、AP的波形锋电位(spikepotential)：

膜电位短促而尖锐的尖峰电位变化，是AP的主要组成部分，具有AP的主要特征。包括迅速去极化的上升支和迅速复极化的下降支。后电位(after-potential)

在锋电位后出现膜电位的低幅、缓慢的波动.包括：负后电位(negativeafter-potential)

出现在前，膜电位的负值小于静息电位，也称后去极化(afterdepolarization)正后电位(positiveafter-potential)：

出现在后，膜电位的负值大于静息电位，也称后超极化(afterhyperpolarization)

3、阈值（threshold）：引发AP的最小刺激强度。

强度达到阈值或阈值以上才会产生AP

4、AP特点：

1）全或无（all-or-none）2）不衰减性传播

5、意义:

动作电位是细胞兴奋的标志。阈上刺激；阈刺激；阈下刺激复习

Time（ms）-70-550+35depolarizationrepolarizationovershoothyperpolarizationMembranepotential(mV)复习内向电流（inwardcurrent）：

正电荷（Na＋）膜外膜内

负电荷外向电流（outwardcurrent）：

正电荷（K＋）

膜内膜外

负电荷（CL-）（二）动作电位的产生机制作用：膜去极化作用：膜复极化和超极化

1、产生条件：

1）电化学驱动力：

驱动力取决于膜电位变化

电化学驱动力＝膜电位－

平衡电位

（Em）

（Ex）

静息时：Em－ENa＋＝－70mv－（＋60mv）＝－130mv

Em－Ek＋＝－70mv－（－90mv）＝＋20mv

锋电位时：Em－ENa＋＝＋30mv－（＋60mv）＝－30mv

Em－Ek＋＝＋30mv－（－90mv）＝＋120mv

静息时，Na＋受内向驱动力产生Na＋内流

锋电位时，k＋受外向驱动力产生k＋外流

P26电化学驱动力决定离子跨膜流动的方向和速度。负值:内向驱动力→内向电流正值:外向驱动力→外向电流2）膜对离子的通透性①时间依赖性：

Na+通透性先↑，

K+通透性后↑

②电压依赖性：

Na+和K+通透性随膜去极化程度↑而↑

P282、动作电位产生的过程

阈电位P29引发动作电位的刺激：①去极化刺激②使膜去极化到阈电位（1）阈电位(thresholdpotential):

是指可引发动作电位的临界膜电位值。阈电位值一般比静息电位小10~20mV

神经细胞静息电位

-70mV

阈电位

-55mV（2）局部电位（localpotential）

①

定义：超极化或去极化阈下刺激引起受刺激膜局部出现的一个较小的超极化或去极化反应称为局部反应，局部反应引起的膜电位变化即局部电位P33②形成：

电紧张电位：随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化（P22图2－7）

弱去极化刺激→电紧张电位→阈下刺激（刺激稍加强）→Na+电导增加（少量Na+通道激活开放）少量Na+内流→被随后增强的K+外流抵消→不能发展成AP→只能与电紧张电位叠加→局部电位-55膜电位（mV）ActionpotentialThresholdpotentialGradedpotentialRPStimulus-70Experiment③特点非“全或无”的电紧张性扩布刺激X=01.0mm3.0mm2.0mm刺激可叠加Ⅰ时间性总和（temporalsummation）

同一部位的前后数次局部反应可以总和。Excitatorya

SpatialSummation

SpatialSummationExcitatoryInhibitoryTimeMembranePotential(mV)bcdabcdⅡ空间性总和(spatialsummation)

相邻部位产生的局部反应可以总和。阈刺激或阈上刺激膜去极化达阈电位一定数量Na+通道开放

Na+内流

膜进一步去极化

大量的Na+通道开放（Na+通道的激活）

ENa（3）Na+

再生性循环(正反馈)

接近于++++++------MembraneOutsideInsideRestingpotentialStimulus++--9Na+Na+++++++++--------Restingpotential-700-5530SodiumequilibriumpotentialMembraneOutsideInsideRestingpotential-7003020K+K+++++++------阈刺激或阈上刺激→Na+电导与Na+内向电流增加→当膜去极化程度达阈电位时→Na+内流>K+外流→膜发生进一步去极化→从而引起更大的Na+电导（更多Na+通道激活开放）和Na+内流(Na+

再生性循环)→直至接近ENa→AP上升支AP形成机制动作电位达峰值→Na+的通透性迅速下降（Na+通道失活）→对K+的外向驱动力很强，再加上对K+的通透性即K+电导也增加→很强的K+外流→膜迅速复极化→

AP降支升支和降支共同构成锋电位

刺激强度小

电紧张电位阈下刺激

刺激强度稍增大去极化局部反应

去极化阈刺激

达阈电位，爆发AP或阈上刺激刺激与电位变化的关系：电压钳技术:使膜电位钳制在固定水平，记录膜电流的大小，利用欧姆定律推算出膜电导（膜对离子的通透性）电压钳

Ⅰx

Gx=————

Em-Ex固定

TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine(1963)“fortheirdiscoveriesconcerningtheionicmechanismsinvolvedinexcitationandinhibitionintheperipheralandcentralportionsofthenervecellmembrane”AlanLloydHodgkinAndrewFieldingHuxley霍奇金和赫胥黎

膜电导的时间依赖性结论:内向电流为Na+电流(ⅠNa+);延迟出现的外向电流为K+电流(ⅠK+)。即先出现GNa+增加后出现G

K+

增加P27图2－10动作电位期间膜电导的变化(过程)膜电导的电压依赖性结论:GNa+和GK+随去极化程度的增加而增加离子通透性（膜电导）变化的实质：

膜上离子通道随机开放和关闭的总和效应。

电压钳技术：记录宏膜电流，即细胞膜上大量离子通道的单通道电流叠加形成的电流。膜片钳（patchclamp）"fortheirdiscoveriesconcerningthefunctionofsingleionchannelsincells"TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine(1991)ErwinNeherBertSakmann德国细胞生理学家内尔与Sakmann萨克曼Na＋通道的功能状态关闭复激活活失活电化学驱动力不断变化

时间依赖性膜对离子的通透性改变（膜电导）电压依赖性

(电压钳)

单个离子通道行为改变总和的结果

（膜片钳）通道状态（Na+,K+）AP产生条件

总结：（三）动作电位的传播未兴奋部分已兴奋部分(AP)已兴奋部分AP传播方向

刺激→去极化→AP→兴奋与未兴奋处电位差→局部电流→刺激邻近膜→电紧张电位→去极化→阈电位→AP→重复→传播1.无髓鞘神经纤维—局部电流已兴奋部分2.有髓鞘神经纤维----跳跃式传导:

局部电流跨越郎飞结-----速度快（100m/s）

耗能少影响传导的因素（1）细胞直径的粗细（2）是否有髓鞘（N.f而言）（四）缝隙连接存在于某些组织，如神经组织、心肌组织等。意义：细胞群的活动同步化。连接子缝隙连接通道（亲水性）五、可兴奋细胞和兴奋性(一)

兴奋和可兴奋细胞

（1）兴奋（excitation）：

细胞对刺激发生反应的过程。AP是细胞兴奋的标志。（2）可兴奋细胞（excitablecell）：

在受刺激后能产生AP的细胞。如：神经细胞、肌细胞、腺细胞等

刺激可兴奋细胞→电压门控性钠/钙通道激