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文档简介
第二章
微生物的形态与分类真核生物
Eukaryotes凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物叫真核生物。第三节酵母菌
Yeast江南大学生物工程学院•
酵母菌是一类单细胞微生物,但不同于细菌,属真核微生物。•
酿酒,烤制面包。•
在现代工业中,酿酒、产酒精,甘油、食用酵母、饲
料酵母、石油脱蜡、发酵生产有机酸、酶制剂等。•
制药工业中的重要原料:核糖核酸、细胞色素C、辅酶A等。•
目前已知的酵母菌有490余种,酵母菌喜生长在含糖的
环境中,成熟果子的皮上通常含有酵母菌,相应地讲
果园的土壤中含酵母菌比较多。一、酵母菌的形态和大小二、酵母菌的细胞构造三、酵母菌的繁殖方式和生活史四、酵母菌的分类五、发酵工业中常用的酵母菌
酵母菌
Yeast一类单细胞的真核微生物。特点:•••••个体一般以单细胞状态存在;多数营出芽繁殖;能发酵糖类产能;细胞壁常含甘露聚糖;多分布于喜欢生长在含糖环境,如成熟水果表皮上,果园、糖厂、酒厂等土壤中。一.
酵母菌的形态与大小细胞形态:柠檬形或尖形:有孢汉逊酵母属一端圆形一端突出:德克酵母属瓶形酵母属三角形酵母属细胞的特殊形状虽是菌属的特征,但并不是菌体发育的每个时期都是这种形态。大小:一般长度为2~3um,某些可达20~50um观察细胞大小和形态的培养基常用麦芽汁,但最好用合成培养基,因后者有较好的重复性。二.酵母菌的细胞结构酵母菌细胞结构模式图酵母细胞的典型构造一般包括:细胞壁(一些种中有粘性荚膜)、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝、内含物等,此外还有出芽痕和诞生痕。
1.
细胞壁
位于细胞膜外侧,紧贴细胞膜功能化学组成:
葡聚糖
(glucan)35~45%
甘露聚糖
(mannan)
40~45%
蛋白质
5~10%
脂类物质
3~8%
磷酸盐
1~3%几丁质(因种而异)Saccharomyces
cerevisiae
CW的三层模型糖蛋白的外层:由磷酸化的甘露聚糖组成内层:碱非溶性的葡聚糖内层中间层:碱可溶性的葡聚糖中间层8.荚膜物质•
部分酵母由细胞内分泌出的粘性物质,•
主要成分为磷酸甘露聚糖、甘露聚糖、
杂合多糖及鞘脂类等。3.细胞膜半透性膜,从培养基中摄取营养,防止细胞质中低分子化合物的泄露及排泄产物。ATP酶区别:组成上含有固醇(甾醇)结构上无特化的间体结构功能上与能量形成无关
4.细胞核
Nucleus位于细胞质中的由双层膜包围的内有染色体及核仁的球形或椭圆体状的结构。
构造核膜Nucleus
envelope:其上有核孔核仁
Nucleolus:每个核内有一至几个,其功能是组装核糖体染色质Chromatin:是存在与细胞核中的一种嗜碱性很强的物质核基质:核液染色质的化学组成成分:DNA,组蛋白,RNA,非组蛋白染色体
Chromosome在细胞分裂期间,由染色质纤维经盘绕、折叠、浓缩而成的在光学显微镜下可见的棒状结构
。生理功能:贮存、复制和转录遗传信息,控制细胞的生长、发育、繁殖、遗传和变异。核小体构造的模式图5.
诞生痕和出芽痕•
诞生痕是子细胞与它的母细胞分离时子细胞的细胞壁上的位点,它通常在细胞长轴的末端。•
出芽痕是指母细胞壁上出芽并与子细胞分开的那个位点。由于多重出芽,致使酵母细胞出芽痕在细胞表面稍微突起,围绕的中心区约为3µm3。每个细胞的出芽数量是有限的。一个酿酒酵母细胞通常可出20个芽,多的可达40个。6.微丝存在于部分酵母的细胞表面,5~7×100nm,由蛋白质组成。与酵母的凝聚性有关。
7.
液泡直径约0.3~
3µm的一个或多个大小不等的液泡,这在酵母的生长平衡期,即处于不繁殖状态时特别明显。一般呈球形。当细胞接入新鲜培养基中并开始发芽时,一个大液泡被分隔成几个小液泡;当芽发育时,液泡被分配到母细胞和子细胞中。出芽完成后,小液泡可以接合或接合并再一次形成大液泡。液泡被一单层膜所包围,膜的内外表面被直径为8~12nm的颗粒所覆盖。这些颗粒的功能还不清楚,但它具有转移液泡中贮藏物质的作用。•
内含物质
异染颗粒、肝糖粒、脂肪球、氨基酸、核酸酶、蛋白酶、脂酶等•生理功能胞内的物质储藏
维持细胞的渗透压
将水解酶与细胞质分开7.
线粒体一种半自主的细胞器,呈球形或棒状
0.3-1×0.5—3um,分散在细胞质中。线粒体的构造外膜内膜嵴膜间腔嵴间腔基粒(ATP合成酶复合体)线粒体的模式图膜系统中有许多酯类、磷脂和麦角甾醇,DNA和蛋白质,包括RNA聚合酶和呼吸酶类生理功能把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需的能量(ATP)DNA:编码若干呼吸酶前线粒体在无氧条件下线粒体的临时存在状态,其嵴发育很差,缺乏细胞色素aa3和B等组分,缺乏呼吸能力;当细胞转移到有氧条件下,它则会转变为正常的线粒体。8.内质网存在于细胞质中的、由膜构成的、呈游离或广泛互相连续的囊泡状的结构。与细胞质相隔离,但彼此相通的囊腔和细管系统。由酯质双分子层围成,内侧与核被膜的外膜相通。两类,相互连通糙面内质网:膜上附有核糖体颗粒,合成和运送蛋白的功能光面内质网:膜上不含油核糖体,与脂质和钙代谢相关,主要存在于某些动物细胞中。内质网还与出芽起始有关。种类和功能9.
细胞质和细胞器细胞质
Cytoplasm:位于细胞膜和核膜间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶,由细胞基质和细胞器组成。细胞基质
cytomatrix:真核细胞中,除可分辩的细器以外的胶体状溶液。细胞器
cell
organelle:由膜所包围的,行一定生理功能的小体。三.酵母菌的繁殖方式及生活史1.
无性繁殖:细胞核进行典型的有丝分裂①芽殖
budding各属酵母菌均存在①裂殖在裂殖酵母中存在出芽的过程及核行为母细胞→表面长出小突起(芽)→芽生长(增大和伸长的核、细胞质、细胞器等进入芽内)→芽成熟后脱离母细胞①芽殖
budding•
酵母的出芽数:受到限制。•
正常情况下,达到平衡期的正常群体,大多数细胞或没有
出芽痕或只有很少的芽(1~6个),仅少量的有12~15个
芽。•
营养消耗、细胞数量太大的限制。••••酵母的出芽位点双倍体酵母属:芽的分布或多或少是随机的。在单倍体酵母属:出芽痕多数以排、环或螺旋体出现。产子囊的尖形酵母:出芽点在细胞两极,出芽痕彼此重叠。•
红酵母属:通常在同一位点重复出芽。一端出芽两端出芽三边出芽多边出芽假菌丝
pseudohyphae
酵母菌出芽形成的子细胞尚未与母细胞分离开便又长出新芽,形成的成串的细胞称为假菌丝酵母的假菌丝形态随培养条件改变,分类学价值不大。假菌丝的类型1-菌丝圆酵母型,2-类菌丝圆酵母型,3-假丝酵母型,4-菌丝假丝酵母型,5-
芽枝酵母型②裂殖fission裂殖酵母属过程:细胞拉长→形成横隔→在横隔处两细胞分离→末端变圆,形成两个子细胞裂殖酵母的裂殖不断裂殖,横圈不断叠加③芽裂界于出芽和横隔形成两者之间的一种裂殖法,较少见。首先以出芽的方式在母细胞上长出
一个芽,当芽长到一定大小后,在芽基处产生一横隔,将母细胞与子细胞分开,形成独立的细胞。类酵母的芽裂繁殖类酵母、拿逊酵母、瓶型酵母2.
有性繁殖以形成子囊孢子的方式进行繁殖的过程。产生子囊孢子过程:由两个具有性亲和性的单倍体酵母细胞格伸出一根管状原生质体突起,然后吻合而成一接合桥,先行质配,继而进行核配,形成一个双倍体。然后在一定的条件下双倍体细胞成为子囊进行减数分裂;进而分裂成不同数的子核,形成子囊孢子,也有未经性细胞结合而成子囊孢子的。有性繁殖的过程Saccharomyces
cerevisiae有性繁殖过程配合类型①异宗配合(heterothallism)
:发生接合的两个单
倍体在形态上无差别,在生理上不同,称为不同接
合型。②同宗配合(homothallism)
:发生接合的两个单倍
体是由同一个细胞而来,在形态和生理上均无任何
差别,无接合型之分。如:S.
chivalieri
子囊孢子膨大→单倍体核分裂成两
个核→两个单倍体核在发芽的子囊孢子中接合形成
双倍体核→所长出的第一个芽即为双倍体细胞。酵母的子囊孢子A.八孢裂殖酵母,B.汉逊酵母,C.土星汉逊酵母,D.菜豆针孢酵母,E.蚀精霉几种典型子囊孢子酵母菌的生活史
life
history/cycle①营养细胞只能以单倍体形式存在-----------------单倍体型②营养细胞只能以二倍体形式存在-----------------双倍体型③营养细胞既能以单倍体也能以二倍体形式存在----------------单双倍体型Saccharomyces
cerevisiae
酿酒酵母营养细胞既能以单倍体也能以二倍体形式存在,都可出芽生殖核配(2n)出芽减数分裂幼小的
子囊
成熟的
子囊子囊孢子
(n)出芽营养细胞接合质配营养细胞Saccharomycodesludwigii路德类酵母Schizosaccharomycesoctosporus八孢裂殖酵母四.
酵母菌的培养特征•菌落特征
普通菌落
巨大菌落•
液体培养特征
典型的酿酒酵母巨大菌落五.
酵母菌的分类•••分类依据经典分类法中以形态特征和生理生化特征相结合
真菌分类系统:
Smith,Alexopoulos,
Ainswoth
等酵母菌的分类系统
The
Yeasts
—
A
Texonomic
Study
第三版
56属500余种特征酵母菌细菌细胞形态一般为单细胞,呈球形、卵形、椭圆形、也有腊肠形等。有的有假菌丝或真菌丝单细胞,球形,杆状,螺旋状细胞大小一般直径或宽度为3~6um,长度几十微米一般细胞直径或宽度0.3~0.6um菌落形态一般有奶油状的单细胞集群、有光泽或光滑、黏稠,易挑起一般为易挑起的单细胞集群,有各种颜色,表面特征各异繁殖方式一般为芽殖,少量裂殖,有的有性繁殖一般为裂殖细胞结构具有完整的细胞核和线粒体等,细胞壁组成主要为葡萄糖和甘露聚糖只含有核质体,细胞组成主要为肽聚糖、脂多糖生长pH值偏酸性中性偏碱酵母与细菌的异同六.
工业上常见常用的酵母••Saccharomyces
cerevisiae
酿酒酵母长∶宽<2
饮料酒酿造,面包发酵,酒精发酵长∶宽
=
2
啤酒、葡萄酒、精馏酒的酿造长∶宽>2
糖蜜酒精发酵Saccharomyces
carlsbergensis
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