池塘养鱼学教学讲义

池塘养鱼学教学讲义

鲍传和编

池塘养鱼学（PondPiscicuclture）

绪论

一、池塘养鱼学与池塘养鱼'也

（-）池塘养鱼学

1、定义：

运用有关鱼类学（鱼类生物学特性）、鱼类生态学（环境关系）、鱼类生理学（如生殖生

理）、鱼类遗传育种学（种质）、水生生物学、水化学等方面的知识来研究池塘养鱼技术

和理论的科学。

2、任务

依据辩证唯物主义原理（即马克思主义原理）应用（运用）加速鱼类生长的科学成就和

先进经验，采取综合技术措施来提高池塘单位面积的鱼产量和经济效益。

3、地位

加工

「捕捞

，淡水渔业,「池塘

［养殖，湖泊、水库、江河、稻田

水产业11围网、网箱、流水、工厂化

I海洋渔业

4、学科特点

综合性：与其关系密切有三方面：①鱼类学科：鱼类学、生理、生态、组胚。②鱼类环境

学科：水化、水生、微生物等。③机电、工程类：计算机、养殖工程、渔业机械等。

实践性：密切联系实际，如为期一个多月的生产实习。

先进性：最新科研成果、新技术运用、新品种推广。应加强课外杂志阅读掌握科技动态。

革命性：光荣而艰巨的事业，要有正确的人生观，热爱水产、贡献水产。

（-）池塘养鱼特点

1、水体小，易控制：面积有几分到数百亩不等，中国特色（与国外概念不同）。

2、精养高产：500—lOOOKg/亩。

3、生产过程简单：苗种一成鱼一亲鱼。

4、多品种混养、密养：

青、草、鲤、鳏、鲤、鲫、编、鲂。各种杂交鲤鲫鱼如：丰鲤、荷沅鲤、岳鲤、建鲤、

颖鲤、异育银鲫、高体鲫、工程鲫（鲤鲫移核鱼）鳏鱼、鲤、叙、鳗鲫、黄膳、泥纵、大口

绘、乌鳍、黄颗鱼、长吻鲸、河豚、胭脂鱼等地方品种。

引进的品种有：罗非鱼（多种）、白鲫、革胡子绘、斑点叉尾蛔、加州妒、淡水白解、巴

西蜘、淡水青鲨、鲍鱼、锦鲤、露斯塔野酸、麦瑞加拉竣鱼（麦加拉）等。

5、成本低，生产周期短、效益高

6、饲养管理技术精细

（三）我国池塘养鱼业在国民经济中的地位（意义）

1、提供动物蛋白

人类获取动物蛋白的二条途径：渔猎野生动物和饲养动物。水产养殖业比畜牧业更具有

优势：

鱼肉中蛋白质含量高，高蛋白低脂肪、DHA、吃鱼健脑，男女老少皆宜。

效益高：变温动物，不需要维持恒温代谢，如牛优质草80：1,而鱼为25—30：1：•般

草牛200：1,鱼80：1.

利用天然饲料，养猪不如养羊，养羊不如放塘。

2、促进国民经济发展

渔业是国民经济重要组成部分，但比例不大。

国际市场：换汇率高，1吨草鱼々50吨小麦或60吨玉米，1吨乌鱼七40吨普通钢材或57

吨小麦。

国内市场：价格稳定、市场广阔。

3、支援大农业

①提供资金：单位面积水面的产值比种植业高得多，在我省一般种经济作物的纯收入为种粮

的2倍，而养鱼为种粮的4倍。

②提供有机肥料：100kg塘泥七(NH4)2SO416.5kg+Ca(H2PO4)221.7kg+K2SO46.8kg

③为发展农业旱涝保收：任何个地区陆地与水面应为一定的比例，才能旱涝保收。如1998

年，长江洪水流量比50年代少1万多M3/秒，水位却高出几十厘米甚至达1.2米。洞庭湖库

容量从50年代的293亿M3锐减至174亿M3,泥沙进湖速度：1.29亿M?/年。各地退田还

湖、退耕还林、退粮还草意义重大。

4、发展淡水养殖尤其是池塘养鱼是一个必然趋势

海洋资源枯竭，水库湖泊受到污染已富营养化，发展池塘养殖大有可为。我省在90年代

中后期的渔业致富工程主要是开挖精养鱼塘，发展池塘养鱼。

二、国内外鱼类养殖概况

(-)国内概况

1、简史

我国池塘养鱼世界最早，历史悠久，范蠡《养鱼经》公元前460年即问世了。先养鲤鱼，

后因李世民而改养四大家鱼。

2、近代

建国后成就：

①养鱼面积不断扩大，鱼产量显著提高

我国共3亿亩水面，可养水面7500万亩，养殖面积6652.5万亩，其中池塘2644.5万

亩。安徽总水面1581万亩，可养780万亩，养殖557.5万亩，其中池塘246万亩。

2014年全国水产品总量6450万吨，同比增长4.5%。2011年全国水产品总量为5603.21

万吨,比2010年增长4.28%,其中淡水水产品产量为2695.16万吨,同比增长4.65%,淡水

养殖产量2471.93万吨，占淡水总产量的91.72%,同比增长5.34%。2011年出口占农产品

出口总额的29.3%.为第一大出口农产品。

②养鱼品种增加，优质鱼增多

③养鱼科学技术有所发展和提高

A、总结了“养鱼八字经”

B、家鱼人工繁殖成功，新型激素使用，名优鱼类的人工繁殖取得进展。

C、杂交育种、生物工程方面的成绩显著：雌核发育、细胞核移植、性别控制、人工诱导

多倍体、体细胞育种、克隆鱼、(70年代克隆金鱼)、转基因鱼等。

D、主要鱼病得到了控制。

存在的问题：

①饲料工业的落后

②品种退化(原种、标准化)

③草鱼出血病、暴发性鱼病等病毒性病

④渔业机械化程度低

⑤生态系统理论问题研究较少

淡水渔业发展趋势：

①单一鱼类养殖一以鱼为为主多种水生动植物种植（养殖）、加工、贸易：

②单一注重产量f高产、优质、高效：名优、名特比例加大。

③施肥一投饵一配合饲料，高投入、高产出、高效益。

④冬捕f轮捕轮放

⑤小水体一大水面综合开发，如移螺种草养蟹。

⑥传统渔业f现代渔业，现代渔业表现为生态渔业（健康养殖、环境保护）、设施渔业（工

厂化、电气化、自动化）、管理现代化。现代化渔业还表现为：园林化的环境、工业化

的设施、规模化的生产、集约化的经营、企业化的管理、社会化的服务。

⑦水产品质量安全日显突出

保持水产业可持续发展，水产养殖中体现循环经济、低碳经济概念。转变池塘养殖传

统模式、对池塘进行标准化改造、实行健康生态养殖为主要内容的池塘养鱼新理念逐步形

成，鱼产品的安全和质量更加突出，形成“高产、优质、高效、生态、安全”的池塘养鱼新

目标。

（二）国外概况

1、配合饲料。美国的饲料工业为10大支柱产业之一。

2、养殖良种化

日本：鳗鲫、虹鱼尊、鲤鱼、罗非鱼

美国：鳏醇鱼类、斑点叉尾蒯、妒鱼（加州妒）

俄罗斯：酷酶鱼类（如大麻哈鱼）、鳄鱼、鲤鱼

非洲：罗非鱼

3、渔业机械化程度高

4、海水鱼类产量〉淡水；捕捞产量＞＞养殖产量

5、环境保护（水质保护）优于养殖

第一章养殖鱼类生物学特性（略，P15-77,自学）

第二章池塘环境条件及改良（略，P8O-113,自学）

补充：改善池塘溶氧状况的主要措施：

池塘结构改良法：扩大面积，深浅适宜，排灌系统完善

生物增氧法：施化肥一浮游植物tfO?t

注水增氧法：加新水

机械增氧法：合理使用增氧机，“氧债”与“氧盈”

化学增氧法：化学增氧剂：Ca02,（NH,）2S20»（过二硫酸筱）

第三章池塘施肥

第一节池塘施肥的作用

“水种饵密混轮防管”，养鱼基本要素为“水种饵”，饵料同时也是高产稳产的保障。饵料

包括天然饵料（施肥）、人工饵料（投喂）。随着养殖水平的提高，饲料工业的发展，加上施

肥容易使水质富营养化，现一般改为以投饵为主，特别是投喂全价配合饲料，故池塘施肥不

作重点。

一、池塘内的生物关系

池塘内任何生物与生物之间的关系都是营养与被营养关系，即食物关系。池塘内生物不断

进行物质循环和能量流动。

原始生产者浮游植物最终转化成鱼产品，同时动植物（包括鱼）不断死亡，尸体及排泄物

又被细菌分解成无机盐再循环。

若不从水中获取鱼产品，则鱼最终死亡转化成无机盐，再循环。如果从水中捕鱼则等于带

走了营养盐类，使鱼产量（池塘天然鱼产力50kg/亩左右）下降，故要及时补充营养盐类，

即施肥，使之达到施肥鱼产力。

二、施肥的意义

1、补充增加营养盐类，使天然鱼产力提高至施肥鱼产力，充分发挥生产潜力。

2、施肥培养浮游生物，对滤食性鱼、鱼苗很重要。

3、缺点：恶化水质。

三、池塘施肥特点

1、有机肥要腐熟（汹制），“氧债”。

2、施肥要少量多次，防止水质恶化。

第二节有机肥料的种类及施用

一、有机肥肥效特点

1、完全性肥料

N、P、K全面,如1000kg猪粪含有肥效15kg,其中

N素6kgp20—25kg（NH4）2SO4

P素4kgp20kgCa（H2PoQ2

K素4.4kg=«10kgK2sO4,此外还含有一些微量元素、生长素、维生素等。

2、肥效稳而长

逐渐分解，迟效肥料，做基肥。

3、不仅有利于浮游植物t,更有利于浮游动物t。

4、有利于提高水质肥力。

缺点：肥份含量低，没有针对性，与无机肥结合使用效果好。

二、有机肥种类及施用

（-）绿肥

1、来源

野生大草（即指菊科、豆科及少数禾本科植物，以及各种无毒的陆生杂草）、人工栽培的

绿色植物，草不能太老，在抽穗前最好，产量高肥效大。绿肥两广普遍采用。

2、肥效特点

N较多，K次之，P最少。肥份释放先浓后淡。

3、用法

鱼苗培育常用。作基肥：在鱼苗下塘前7—8天将草堆入池塘一角，350kg/亩左右，踩

实、浸入水，过3—4天翻动一次，一般10—15天烂掉。作追肥：鱼苗下塘后，随水质

变化，一般每星期施200-250kg/亩，每隔3—4天翻动一次，使其充分烂掉。

（-）粪肥

1、人粪尿

肥份特点：肥份全，含N较高。

施用：作追肥，夏花阶段，50kg/天亩，泼洒，或隔两天一次。

注意：要经发酵腐熟；使用前最好加生石灰；施肥要看天气。

2、畜禽粪尿（厩肥）

肥份特点：肥效大（禽粪比蓄粪要大）、肥效迟，作基肥。

施用：基肥250—500kg/亩，追肥50kg/天亩。

注意同上，猪粪易引起鱼的烂鲤病；提倡“鱼鸭混养二

（三）混合堆肥

利用绿肥、粪肥混合堆制发酵而成。

方法：先挖坑（土坑或砖坑），放20cm厚一层青草，浇上一层粪尿，再加点生石灰，再放

20cm青草，再加.......直堆到2m左右，上面用泥或簿膜密封，堆10—20天，让其充分

分解。使用时加水，取其汁。

优点：由于经过发酵腐熟，有机物充分分解，不需耗氧。另外肥份全，很容易被浮游植物吸

收利用。见P52,各比例成分。

缺点：操作复杂，花劳力，很少使用。

（四）污水肥

1、污水的种类、成分、性质

城市郊区养鱼常采用，污水肥具有来源广，肥效高，成本低优点。合理利用污水是解决

肥料来源、减少劳力、夺取高产、降低成本、提高效益的有效途径。同时也是解决“三废”

•条重要方法。

按污水来源分（1）生活污水——城市居民排出的，含N、P、K高，对养鱼很有利。

（2）工业废水——工业排出的污水，除了含N、P、K以外，还含有酸、

碱、重金属离子等有害成分，如造纸厂强碱性水。与食品有关的厂排出的污水有害成分少，

对养鱼有利。

2、污水处理方法

①混合处理：用不同性质、不同成分的污水进行混合，可以起到互相中和、取长补短、互相

稀释等作用。另常用污水和清水混合可将有害物质冲淡不至于危害，混合比例1:3—5°

②机械处理：根据污水中所含的有机物与水的比重不同，用“沉淀池”等简单设备，通过静

止或过滤的办法，进行分离，而达到净化，污水通过沉淀池，由于流速减慢，从而泥沙以及

各种悬浮物均可沉入池底。

③生化处理：将污水引入“氧化塘”，利用好气性的微生物的氧化作用来分解污水中有害

物质，从而达到净化目的，也可通过阳光曝晒分解消除有害物质。

如长沙市湘湖渔场污水处理的方法：污水一沉淀池一曝晒一沉淀一引入鱼池。在污水养

鱼池塘中，为了防止水质恶化，必须配备增氧机。

3、污水肥的施用

①方法：在引进污水时要注意监测，证明无毒或毒性很小方可引进。最好在引进前经过处理。

②方式：少量多次。

③施用污水肥优缺点：优点成本低，节省劳力。缺点易造成水质恶化、池塘老化、淤泥加厚、

池塘变浅，必需配备增氧机；养出来的鱼质量差，易出现“煤油味”、品质差。

④发挥污水肥肥效、减少有害物质污染鱼体的几条措施：

A、摸清排污情况：尽量利用含生活污水为主的下水道污水，必须查清附近居民点、机关、

工厂的排污情况并要检验。

B、引灌污水尽量安排在节假日。

C、缩短成鱼在鱼池中的养殖时间，后期转入清水池。

D、将污水塘作为鱼种塘

（五）淤泥肥

利用池塘淤泥来肥水“鱼池喷泥肥水”“塘泥还塘”，可在淤泥里加些粪肥和生石灰再喷

入池中。另•种利用淤泥肥的方法是“淹青养鱼”。

第三节无机肥料的种类及施用

无机肥在池塘和水库中普遍施用，水库中化肥肥效系数•般为1.5—2.5。

一、无机肥肥效特点

与有机肥肥效特点正好相反。

肥份含量高；1kg（NH。2so产40—50kg人粪尿。

肥效快；主要繁殖浮游植物，对浮游动物作用不太大。

营养单纯；不能持久增加水的肥力。

一般与有机肥结合使用效果较好。

二、无机肥种类及施用

（-）氮肥

常用尿素、碳钱、硫酸镂、氨水。

特点：可促进浮游植物的大量繁殖。

用量：作基肥可施1.5—2kgN/亩，追肥0.5—1kgN/亩。将其换算成化肥量，如尿素含N46%,

按1.5kgN/亩，则需3/0.46=3.3kg/亩。用尿素效果最好，氨水不太好，不能与草木灰、生石

灰等混合或同时使用。氨水使用可将氨水装入瓶中，打开盖子，沉入池底，让其慢慢流出。

（二）磷肥

常用过磷酸钙Ca（H2PO4）2"要想鱼儿长得快，请用磷酸二氢钙"，磷化肥养鱼（肥

西丙子水产养殖场）。

作用：有利于浮游植物生长，促进N的释放，促进水中固N细菌和硝化细菌的繁殖，故能

促进固N作用和硝化作用，加速含N有机物的分解矿化，池塘尤其是较老化的池塘常常缺

P,P又称为限定因子，施P肥可促进N发挥作用，因此常与N肥结合使用，N：P=1：1或

2：1,也有甚至只施P肥。

施量：基肥0.7—2斤（0.35—1kg）P2O5/亩；追肥为基肥的1/4—1/3。先溶解水泼洒。注意

不能与碱性肥料混合使用。

（三）钾肥

水体中一般不缺钾，常用K2s。4、草木灰

作用：对浮游植物生长并不很重要，但能促进磷酸盐的溶解，尤其是K2sCU，故与P肥同时

使用。

用量：0.5kgK4/亩，追肥为其1/4—1/3

（四）钙肥

常用生石灰

作用：营养元素；pHt;碱度、硬度t；防病治病；池底矿化。

用量：基肥（清塘）75kg/亩，追肥5—6kg/亩。注意不能干洒，否则易被鱼误食。

（五）综述

1、N：P：K=2：2：1,施肥浓度N：P：K=0.9：0.9：0.45ppm,或N：P=1：0.5（1：1）或

只施P,在夏季高T、老化池塘中只施P。

2、化肥需溶解后泼洒，且先溶解P,后在P肥中溶解N,再泼洒。

3、目前农业上使用的复合肥料可使用。

4、现有专用的渔用“肥水素”可用于肥水。若水质过肥则可用“活水素”。

三、有机肥和无机肥配合施用

原则：

1、同时或交替使用，充分发挥各自优点，互相弥补缺点。

2、有机肥作基肥，无机肥作追肥。

3、鱼苗培育池用有机肥而不用无机肥。

4、主养吃食性鱼不需施肥，主养滤食性鱼可施肥。

5、酸性与碱性肥料不能混合或同时施用。

四、掌握施肥量方法（施肥标准）

1、D.o>3mg/1COD20—35mgO2/l（30mgO2/l）

2、鲤鲸鱼3—5天清晨正常浮头一次。

3、浮游植物：2000—5000万个/升，浮游动物4—5万个/升。浮游生物生物量0.15—0.3克/

升。SD：25—30cmo水色：油绿、黄褐、黄绿。

4、有效N（溶）>0.3mg/l；有效P>0.04—0.05mg/l；肥料浓度2.5—3ppm。

5、注意五看：看鱼塘、看水质、看季节、看天气、看鱼的反应。

第四节判断水质的方法

一、看水色

池塘水色主要是由浮游生物（特别是浮游植物）的颜色而决定的。水色可分两大类。一类

以油绿色（包括蓝绿、豆绿、黄绿等）为主；一类以红褐色（含黄褐、茶褐色等）为主，这

两类均为肥水型，内含有大量鱼类容易消化的浮游植物。

另外，施不同的肥料（投不同饲料•）水色不同：

施牛、马粪一f淡红褐色；

人粪一-►深绿色；

猪粪一〜酱红色；

鸡粪--►黄绿色；

投喂螺蜕--►油绿色；

投水草、陆草一一红褐色。

二、看水色是否有变化

口变化：一般容易消化的浮游植物大多能自由游动，而且具有明显的趋光性，因此造成

水色具明显的日变化：白天随着光照强度的增加，藻体逐渐趋向上层，至下午浮游植物的垂

直分布十分明显，上午SD大，下午SD小，水色浓。夜间浮游植物逐渐在池中均匀分布。

“朝红夕绿”即“早红晚绿”。而鱼类不易消化的浮游植物趋光性弱。日变化小。

月变化：十天半月水色浓淡交替出现，说明鱼类容易消化的种类优势种消失后，另一种

优势种接着出现，不断更新，池塘物质循环快。

三、看是否有水华

由于某种浮游生物在水中大量繁殖形成云彩状或丝状的漂浮物，呈现一定的色彩。这就

是“水华“水华”水若遇天气不正常时，藻类发生大量死亡，水质突变，水色发黑、发臭,

继而转清成为“臭清水”，这一现象称“转水”，“转水”对鱼类有害。现认为大多“水华”

有利，保持较长时间的“水华”水，不使水质恶化，鲤端生长好、产量高。

表：池塘常见指标生物和“水华”鉴别

水色日变化水华形态优势种出现季节水质优劣

显著蓝绿色云彩状水华蓝绿裸甲藻5-11月

红显著棕黄色云彩状水华光甲藻7-8月较高产池

褐少典型

色显著草绿色云彩状水华膝口藻5-11月，水质

7、8较多

显著酱红色云彩状水华隐藻4-11月

红褐色有翠绿色云彩状水华实球藻春、秋肥水，一般

黄褐色有姜黄色水华小环藻春、秋肥水，良好

黄褐色不大红褐色丝状水华角甲藻春较瘦水质

浓绿色有表层墨绿色油膜，性粘发泡衣藻春肥水，良好

浓绿色有碧绿色水华，下风具墨绿色裸藻夏肥水，一般

油膜

油绿色有下风表层具红褐色或烟灰囊裸藻5-11月肥水，一般

色油膜，性粘

油绿色不大无水华，无油膜绿球藻目个体5-11月较老水质

铜（蓝）不大表层铜绿色絮纱状水华，颗微囊藻、颤藻夏、秋“湖淀”水，差

绿色粒小，无粘性

豆绿色不大表层豆绿色絮纱状水华，颗螺旋项圈藻夏、秋肥水，良好

粒大，无粘性

浅绿色无表层具铁锈色油膜，性粘血红裸藻夏、秋“铁锈”水，瘦水

灰白色无无轮虫春“白沙”水，良好

四、看下风油膜

有些藻类不易形成“水华”或因天气、风力影响不易观察，可根据下风油膜的颜色，油

膜面积大小来衡量水质好坏。油膜中含有大量的藻类（如衣藻、囊裸藻等）和有机碎屑。肥

水的下风油膜多，性粘、发泡、有日变化，上午呈黄褐或烟灰色，下午往往带绿色，亦即“朝

红夕绿”。

第五节常见水质类型

一、肥水：

黄（红）褐色、黄绿色、油绿色，水质浓而不浑浊，SD25-4Ocm«水色日变化明显，“朝

红夕绿”。

二、瘦水：

浅绿色、浅黄色、水色无日变化，SD>50cmo常出现“青苔泥”——水绵、双星藻。

三、老水：

浓绿色、铜（蓝）绿色，水色浓，SD25—30cm。水色日变化小，含很多鱼类不能消化

的藻类，“肥而不活是老水”，常出现“湖淀”（微囊藻）。

四、“水华”水：

红褐色，SD20-25cm,过肥。水色日变化十分显著，浮游植物种类少、数量多。上层

D.o丰富，下层缺。2。正常时鲤鲸鱼生长好，但当天气反常时易“转水”，|应开增氧机或加

水，将“水华”控制在低水平上。

思考题：

1、有机肥和无机肥肥效特点，各包括哪些种类？

2、如何施用有机肥？

3、怎样正确确定施无机肥的N、P比？

4、从哪些方面说明某一水质属于肥水（水质类型）？

5、池塘施肥特点及注意事项。

鱼类饲料

参阅《水产动物营养与饲料》，这里从略。

主要掌握：粗pro、必需AA、消化率（表观消化率、真消化率）、pro生物价、营养比率

NR、可消化养分总量TDN、C/P、饲料系数、饲料效能系数、粗pro利用率、投饲率（投饵

率）、投饲量计算、“四定”投饵。

第四章主要养殖鱼类的人工繁殖

第一节性腺发育及影响发育的内外因子

一、性细胞发育

（-）精子的发育

1、增殖期

2、生长期

3、成熟期

4、变态期

（-）卵子的发育

1、增殖期细胞（卵原细胞）数量增多，卵细胞为第【时相卵原细胞。

2、生长期

①小生长期：卵母细胞的原生质生长期，卵细胞为第H时相卵母细胞

②大生长期：主要是营养物质的生长期（枳累卵黄），卵细胞为第m、第w时相卵母细胞

第ni时相卵母细胞——开始积累卵黄。

第w时相卵母细胞——卵黄充满之时。

3、成熟期

卵黄充满整个卵细胞，且卵黄颗粒开始融合成块状，卵质和卵核向动物极移动，核膜

逐渐消失。成熟时期进行得很快，一般10—40小时即可完成，成熟流动的卵子称第

V时相次级卵母细胞（成熟卵母细胞）。

成熟期卵细胞进行两次成熟分裂，第一次成熟分裂（减数）放出第极体，接着又进

行第二次成熟分裂，待到第二次成熟分裂中期卵球发育速度骤然减慢，等待受精。同时

卵子从滤泡膜中释放出来——排卵，此时亲鱼出现高度的发情现象，互相追逐。

家鱼卵子停留在第二次成熟分裂中期的时间不长，一般为1——2小时，在这段时间

内如果条件适宜，卵子能够及忖产出体外（即产卵），就能受精并放出第二极体。早3

原核结合，形成受精卵，开始细胞分裂。

4、退化期（略）

二、性腺分期

I期：外观线状，很难分出?&o第I期卵巢的卵细胞处于第I时相，鱼种阶段鱼的性腺

处在第I期。

II期：扁带状，青灰色，半透明。固定后辛的性腺（卵巢）呈花瓣状，宽1cm左右。$

的呈细杆状，宽2—4mm。此时能分出第卵细胞以第H时相为主。

III期：卵巢青灰色，肉眼可见卵粒，固定后呈海蛰头状，血管分布明显，宽2cm左右。

精巢圆杆状，白色半透明；卵细胞主要是第HI时相。

W期：卵巢呈长囊状，占体腔2/3,卵粒饱满易分离。此时成熟系数为14—28%。精巢呈

乳白色，可见血管分枝分布，大拇指粗细，晚期可用力挤出精液。IV期末亲鱼的成熟（卵的

生长成熟，对激素敏感）即可催产。

V期：卵从滤泡中游离出来（排卵），易产出体外（产卵）。精巢轻压有大量精液流出。卵

的成熟指处于V期，且第二次成熟分裂中期。与亲鱼的成熟概念不同。

VI期：退化，呈鲜红色（卵已产出后的卵巢）。

三、性周期

（一）概念

第一次产卵后，性腺即定期的按季节周期性的发生变化，称为性周期。

（-）四大家鱼的性周期

冬季（11月——元月）卵巢处于H—IH期

春季（2月——4月）卵巢处于III—W期

夏季（5月——7月）卵巢处于IV-V-VI期

秋季（8月——10月）卵巢处于VI--HI期（恢复阶段）（而雄性VI—--III）

对于鲤鱼时间比四大家鱼提早1个月左右，“大卵越冬”，另外分批产卵的鱼有所不同如淡

水白蛆。

四、生殖细胞的过熟、退化和吸收

（-）过熟

1、卵巢的发育过熟

当雌亲鱼的卵巢发育到第IV期末时，即初级卵母细胞已生长成熟，开始摆脱休眠状态，

等待条件进行成熟分裂，但等待的时间是有限的，在长江中下游地区气候条件下，对某--尾

雌鱼来说大约是7—15天，对于整个鱼群来说约为1.5—2个月左右。此时催产卵巢反应敏

感、效果好，称''最适催产期”；过熟产出的卵畸形多，甚至“空心卵”，严重过熟则产不出。

“卵巢的发育过熟”常常造成难产，卵巢上的卵已过熟，但不排卵更不产卵，卵仍粘在卵巢

上。如龙河口水库渔场，池塘水温高，鱼发育时间早，但催产用水为水库底部水，水温低，

造成催产季节偏迟,容易形成卵巢的发育过熟,难产的鱼解剖观察发现卵己过熟但仍未离巢,

即仍未排卵。

2、卵的发育过熟

指卵从滤泡膜排出后，即已排卵，但未及时产出体外，从而失去受精能力。排出的卵处

于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞，能够接受精子的时间虽然可长达5—6小时，但最

适受精时间只有2小时左右，超出这一时间，受精率特别低，胚胎畸形多，或不受精。因此

在第二次成熟分裂中期后2小时内为卵的适当成熟时间，这时的卵称为“成熟卵”；未到这

时间的卵称为“不成熟卵”，超过这时间称为‘'过熟卵"。如滁州市城西水库青鱼人繁，打过

第3针后接近效应时间时，半小时左右检查一次，进行人工授精（因青鱼发情不明显，河豚

亦是如此）。

（二）退化和吸收

雌鱼产卵后，卵巢即进入第VI期，遗留下来的大量破裂滤泡、年轻的初级卵母细胞、卵

原细胞，所有这些除了卵原细胞外，都要发生退化和被吸收。如果不被清理和吸收，新的卵

母细胞就不能顺利的在卵巢中产生和发展。

过熟卵、滤泡等被吸收的过程，在家鱼体内往往持续时间很长，若大量过熟卵存留而在

卵巢中，会延长新卵的成熟时间，所以在家繁中对已排卵而未能产出的过热卵子应尽可能予

以挤出，这样有利于新卵的成熟，且可防止卵吸水膨胀使鱼胀死。

同样雄鱼排精后，精巢中总还有未排出的剩余精液，同样被吸收，精液逐渐变黄变稀，

全部被吸收后，又产生新的精子。所以在家繁中最好将精液挤出，以利于新精子的产生。

五、内分泌系统与性腺发育的关系

（―）脑垂体

1、垂体的构造

健腺垂体（前叶）

-腺垂体一中腺垂体（间叶）

垂体-y腺垂体（后叶）

、神经垂体

前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞组成一致。由促肾上腺激素分泌细胞（分

泌颗粒少）和催乳素分泌细胞（具有高电子密度分泌颗粒，分泌颗粒多）组成。

中腺垂体位于垂体中央，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。中腺垂体由

3种分泌细胞组成：促甲状腺激素分泌细胞（分泌颗粒小而少）、促生长激素分泌细胞（分

泌颗粒丰富）、促性腺激素分泌细胞（位于中腺垂体的腹部，具有大小不同的分泌颗粒）。

后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为2种：一种分泌颗粒大而密，另一种小而少，

主要是黑色素细胞刺激素分泌细胞。

神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，

呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管紧密相连，这样能使调节垂体分泌

机能的神经分泌物很容易的从神经末梢进入血管。

2、生理机能

鱼类的垂体分泌多种激素，如生长激素（GrowthHormoneGH）、催乳素（Prolaction

PGL）、促性腺激素（GonadotropicHormoneGtH）、促甲状腺激素（Thyroid-Stimulation

HormoneTSH）、促肾上腺皮质激素（AdrenocorticotropicHormoneACTH）、黑色素细

胞刺激激素（Melanonphore-StimulationHormoneMSH）。

GH是一种非糖蛋白激素，鲤鱼GH分子量为22500,除神经组织外，GH几乎对所有组

织的生长都有刺激作用，主要是通过影响蛋白质、糖、脂肪的代谢，增加细胞内氨基酸的积

累和蛋白质的合成来实现的。

PRL对鱼类的主要作用是调节渗透压，它能防止淡水鱼类体内离子通过蛆和肾脏而丢失,

使水分从肾脏排出，从而在低渗环境中维持血管中离子浓度。

GtH是一种糖蛋白激素，分子量为30000,它最重要。分促卵（滤）泡激素（Follicle

StimulationHormoneFSH）和促黄体（生成）激素（LuteinizingHormoneLH）„FSH

促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素，促进雄性精子成熟，即促进成熟。LH促进雌体排卵、卵

黄生成及黄体分泌雌激素和孕激素;促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。即具有催产作用。

中腺垂体的促性腺分泌细胞分泌的GtH是糖蛋白，不溶于酒精、丙酮等有机溶剂，所以

用丙酮和纯酒精脱水、脱脂、干燥、低温保存脑垂体不会破坏GtH的生物活性。

鱼类TSH也是一种糖蛋白。作用：促进甲状腺素的释放和甲状腺素（三碘甲腺原氨酸

T3、四碘甲腺原氨酸T4）的合成，包括增强碘泵的活性，促进摄碘和甲状腺球蛋白上酪氨

酸的碘化作用。

ACTH的主要生理功能是促进皮质增生和皮质类固醇的合成。

在MSH的刺激下，位于表皮与真皮之间的黑色素细胞中的色素颗粒散布到整个胞浆中，

皮色变黑。

3、中腺垂体分泌GtH的变化规律

季节变化：

鱼类中腺垂体分泌GIH的活动与性腺发育和繁殖密切相关：雌鲤亲鱼产卵前（2、3月）

脑垂体中GtH含量最高（152.Q-154.0ug/mg）,产后（4、5月）GtH含量下降，10月份最

低（3.8ug/mg），11月份起，GtH回升。雄鱼与雌鱼周年变化相似，但略早于雌鱼（3性腺

先成熟），辛6鲤鱼成熟系数的最大值较脑垂体中GtH含量的最大值迟约一个月。

日变化：

在繁殖季节鲤、草、鲤血清中GtH浓度的日变化规律是：5:00—11:00时浓度最高（20

—40纳克/ml）,夜间浓度最低（3—15纳克/ml）。

值得一提的是鲤鱼血清中GtH浓度高于鲤、草，而鞋、草脑垂体中的GtH含量（160

—220ug/垂体）却比鲤鱼脑垂体中的GtH含量（70—90ug/垂体）高得多。即鲤、草脑垂体

的GtH不易释放到血液中。故鲤、草不能在池塘中自然产卵，注射催产剂（如LRH-A）

可使脑垂体释放GtH,或直接注射GtH作用于性腺，使其排卵、产卵、排精。

环境因素影响GtH的分泌，林浩然发现，清晨6时加入雄鱼和鱼巢，16小时后雌鱼血

清中GtH含量显著提高，而在傍晚6时加入雄鱼和鱼巢，16小时后GIH无变化，而盲眼鲤

鱼无论早晚放入鱼巢、雄鱼，雌鱼的GtH无变化。这说明雄鱼、鱼巢等环境因子在有光照

条件下通过视觉传入中枢神经，使其分泌GtH。

4、垂体变化的启示

①垂体收集应在激素含量最高的月份进行

根据垂体季节变化规律，在生殖季节到来之前一个月收集是合理的，故鲤鱼脑垂体在春

节前后（2月份）收集。有的单位随捕随收，激素含量低，造成催产效果差。

②分次注射有利于性细胞的成熟和排放

生产上采用二次注射甚至三次注射就是根据垂体变化而来的。因为鱼体的内源激素（自

身分泌的）是逐渐增加的，性细胞的成熟也是逐步演变的，正是根据这个规律，采取分次注

射外源激素，时性细胞的催熟、排放都会取得很好的效果。

（-）性腺

精巢和卵巢均可分泌激素，性激素的化学本质是类固醉。性腺合成分泌多种性激素是通

过GtH对性腺发育的作用。

1、卵巢的内分泌组织

鱼类卵巢滤泡膜上能主要合成孕激素（孕酮、17a—羟孕酮及17a、20B一双羟孕酮）

和雌激素（雌二醇和雌酮）以及皮质类固醇激素（11一脱氧皮质类固醇）。

功能：①刺激性腺发生和发育，包括生殖导管的发生和维持及配子的生成；②刺激第二性

征和性行为的发生，当配子发育到准备受精阶段，性激素可诱使两性聚集在起以保证受精

顺利进行；③对垂体分泌GtH具有反馈作用，从而维持性激素的正常调节功能。

作用：17B一雌二醉（E2）诱导卵细胞的发生、增殖及卵母细胞的生长、积累卵黄。而孕

激素（17a—羟孕酮及17a、208一双羟孕酮）及皮质类固醇激素则诱导诱发卵母细胞成

熟、排卵和产卵。例如团头鲂，卵巢从IV期，成熟系数增大，血清中17B—E2含量达

到高峰，排卵前有所下降；而孕激素和皮质类固醇激素最高。白就催产前血清17a、20P

一双羟孕酮含量低，催产后逐渐上升，排卵时达高峰值，产卵后又下降，这说明孕激素的作

用是诱导卵母细胞成熟、排卵和产卵。（P83）

2、精巢的内分泌组织

鱼类精巢小叶间的间质细胞可合成雄性激素，包括脱氢表雄酮、雄烯二酮、睾酮及11-

氧睾酮，对性未成熟的鱼可促使垂体GtH分泌细胞发育及GtH积累；对性成熟雄鱼具有促

进精子形成、排精和副性征及生殖行为的形成。如鲤、虹蹲在精子形成时，血浆中睾酮和

11一氧睾酮含量逐渐升高，至排精时达最大值。雄团头鲂亲鱼血清中睾酮含量变化是3月份

最高，4一7月较高，8月最低。（P83）之后又逐渐上升，与精巢的成熟系数密切相关。

有人试验，把雄鱼精巢切除，则无性特征且容易肥育，类似阉鸡。又有人试验用醇苯提炼

大麻哈鱼的精巢，再注射至阉鸡体内，结果阉鸡长出鸡冠并能鸣叫，这充分证明精巢分泌雄

性激素的作用。

（三）甲状腺

分泌具有活性的甲状腺素（四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3）,主要作用增强鱼

类代谢、促进生长和发育成熟，与鱼类性腺的发育和成熟的关系尤为密切。如团头鲂产前（1

-3月）血清中T3和T4含量较低，而产卵季节（4-6月）含量明显增加，达最高值，产

后又显著下降。

（四）下丘脑的神经分泌组织

属中枢神经组织，是间脑（分上丘脑、丘脑、下丘脑）的一部分，位于丘脑下部，在下丘

脑中存在着有分泌机能的神经细胞，这些细胞集中在视前核和外侧核（又叫侧结核）中（下

丘脑里面有一个空腔，形状象漏斗，在漏斗中有两种结构与生殖活动有关，一种叫视前核，

另一种叫外侧核），它们除了具有神经元的结构和功能外，还能接受来自脑的信号刺激，然

后在轴突末梢释放化学传递物质一激素，这些神经分泌激素由末梢直接释放到脑垂体的神经

垂体与腺垂体之间的血液通道中，运送到腺垂体，调节腺垂体分泌细胞的功能。

目前已发现的下丘脑促垂体激素（神经激素）有十种：促肾上腺皮质释放激素（CRH）、

促甲状腺激素释放激素（TRH）、促性腺激素释放激素（GnRH）、促性腺激素释放激素抑制

激素（GRIH）、生长激素释放激素（GRH）、生长激素释放抑制激素（GIH）、催乳激素释放

激素（PRH）、催乳激素释放抑制激素（PIH）、促黑激素释放激素（MRH）、促黑激素释放

激素抑制激素（MIH）。

这些激素有些是释放激素，有些是抑制激素，它们的化学性质大都是多肽，其中与鱼类人

工繁殖密切相关的是GnRH（GondotropinReleasingHormone）GRIH（Gondotropin

Release-InhibitoryHormone）0GnRH是一个含有6个功能团AA的十肽，分子量1182,用

哺乳动物的GnRH催产鱼类，用量较哺乳动物高出数倍。用鞋鱼的GnRH（SGnRH）催产

金鱼，效率比用人工合成的哺乳动物GnRH（MGnRH）高十倍（各种GnRH结构式见P85）。

产生这种催产效果差异的原因之一是垂体受体的种类专一性。故SGnRH作鱼的催产剂效果

很好。

硬骨鱼类的GnRH与哺乳动物的促黄体素释放激素（LH—RH）（LuteinizingHormone

ReleasingHormone,LH-RH或LRH）的化学结构相似，生物活性大体一致，但由于下

丘脑内存在能溶解LH—RH和水解其末端甘氨酰胺的酶类。且LH—RH在血液循环内会被

内脏前系水解而破坏构型，失去活性。因此我国科技工作者在1970.1971「成了类似物（LH

-RH—A^LRH-A）,它是一个九肽化合物“焦谷一组一色一丝一酪邛22^亮一精一

脯TNH—CH画”，分子量1167,它与天然LH—RH区别：D—丙氨酸和乙基酰胺分别

取代了第6位的甘AA和第10位的占氨酰胺。D型AA的肽键能抗蛋白水解，延长在体内

滞留的时间，提高了生物活性和效价；当亲水的碳（C）端被乙基酰胺取代后，增强了与受

体的亲和力，并能抵抗脑内水解末端甘氨酰胺酶的作用，所以LH—RH—A的活性比LH一

RH高。且易贮藏、运输和使用，是我国鱼类人工繁殖广泛应用的催产剂之一。它能有效的

促进脑垂体合成和释放GtHo

同时下丘脑存在（分泌）GRIH,它能抑制脑垂体中GtH的释放，进而抑制鱼类排卵、产

卵和排精。鱼类排卵时GtH大量释放的调节机制包括两方面：一是去除GRIH作用，GtH

自发分泌；另一方面去除GRIH的抑制作用后，GnRH刺激GtH分泌。鱼体内同时存在着

GnRH和GRIH两种正负调节机制。

目前认为，多巴胺（dopamine,DA）是一种抑制促性腺激素释放的因子（重要因子），如

果能抑制或消除DA抑制作用就等于增强了GnRH和GtH的促进作用。林浩然（1988）研

究证明，多巴胺受体的拮抗体domperidone（DOM）、排除剂利血平reseroine（RES）及另

一种多巴胺受体的拮抗物pimoz记e（PIM）和多巴胺合成抑制剂能通过竞争多巴胺（DA）

受体、消竭DA和抑制DA合成等多种途径来消除DA作用。

下丘脑的神经分泌细胞有季节性的变化：

1、恢复期——神经分泌细胞中出现分泌颗粒，时间为4—5月。

2、充满期——神经分泌细胞中充满了分泌颗粒，时间为5—6月。

3、排空期——分泌颗粒大量排空，时间是7—10月上旬。

4、衰退期——细胞缩小，时间为10月下旬——次年3月。

这说明下丘脑控制着垂体的分泌，垂体又控制着性腺发育，分泌性激素。根据这个理论

人工合成LH—RH—A即LRH—A、SGnRH注入鱼体，可以激发垂体的分泌机能，从而达

到成熟和排卵作用。即“下丘脑——垂体一性腺”轴，另外性腺对垂体和下丘脑分泌活动

具有反馈作用。（如图）

关于激素作用机制（略，两种机制两个图，图1——蛋白质肽类激素作用原理；图2—

一类固醇激素作用原理）。

六、环境因素对性腺发育的影响

（一）营养

了解性细胞发育过程中营养物质代谢过程，亲鱼培育才有基础，对提高和改进培育技术才

有指导意义。

1、蛋白质含量的变化

以白疑为材料，实验结果表明蛋白质含量变化的基本趋势是：在性腺（卵巢）整个发育

过程中，蛋白质的含量都有增加，从II期的10.42%到IV期末达28.14%,而且是由饲料提供

的。具体的讲，早期（H-III期）时间8—12月，卵细胞中蛋白质的增加量最大，从10.42%

--22.15%,III期以后虽然有所增加，但不如早期。整个过程肝脏、肌肉中的蛋白质含量

也在增加，由此说明卵巢（卵细胞）中蛋白质量是由外界提供的。“秋季攻”就是这一道理。

实际上，秋季和第二年早春均很重要，因为早春亦是卵细胞大生长期，特别是卵黄积累，需

要外界大量的营养供给。

2、脂肪含量

一般情况与蛋白质变化相似，域在IV期末达8.96%,在产卵前后（V期）含量有所下降，

为5.06%,可能与成熟、排卵、产卵过程中需要能量有关。脂肪来源：在性腺发育早期、中

期由外界食物提供的，因为此时的肌肉和肝脏的含脂量同样在增加，因此不可能是体内转化

的，到了W期含脂量仍在直线上升（如白鲤山期末5.14%-—IV期末8.96%）,而此时鲤肌

肉和肝脏中脂肪含量下降3.86%,肠系膜上的脂肪更是被大量消耗。由此可见在发育后期卵

细胞（卵巢）所需要的脂肪是由体内自身调节的。在实践中发现：凡是性腺发育良好的个体，

其肠系膜的脂肪量很少；而肠系膜上脂肪很多的个体，其性腺发育均不好。春季冲水可促进

其转化，“春季冲”可以使过肥鱼体内的脂肪迅速转移至性腺中，提高催产效果。

3、糖原含量的变化

卵细胞（卵巢）糖原的变化规律不大，但卵巢发育过程中所积累的糖原基本都是肝脏肝

糖原转化而来的，尤其在发育后期完全由肝糖原转化而来。由此可以说明秋季培育使机体积

累足够的糖原和脂肪的重要性。

4、P/F比的变化

对白鲤研究结果表明卵巢在n—III期P/F比值为5.03最高，此时的卵母细胞处在原生质

和核质的生长阶段并开始积累卵黄，这些物质主要山蛋白质组成的，川期后P/F下降为3—

4,表明卵黄沉积和充满（卵黄中脂肪含量较高，主要是卵磷脂）。但总的来讲鱼卵的蛋白质

含量较高，P/F比值较大，故亲鱼培育中要投喂蛋白质含量高的饲料，尤其在秋季和早春。

5、饲料条件（营养条件）

草鱼（鲤鱼）：

在人工饲养家鱼中，草鱼亲鱼性腺发育与饲料关系最为密切。南海所对草亲鱼精养，

每天投喂足够的陆草（麦草）和精饲料（米糠），这批雌亲鱼不论在静水池、微流水池、

瘦水池、肥水池均能发育很好，成熟率达50%以上（不成熟是因年龄不足），且催产效果

良好。同样•批鱼第二年由于管理不好（极少投喂一点青料）结果全部不成熟，成熟系

数只有6.4—11%,不能催产。再如肥西潭冲水库，集体干差，私人承包效果好。

饲料种类与性腺发育密切相关，山东淡水所试验：分别用青饲料（陆、水草）、精饲料

（豆饼和数皮）和混合饲料投喂青草鱼，其成熟率分别为51%、45%、53%。营养条件不

仅影响成熟率，而且对它的怀卵量和繁殖率也有影响。用蛋白质含量高的蚕蛹干、黄豆、

花生饼等精料养草鱼，繁殖率为47663—57500粒/公斤鱼；用谷粒喂的草鱼为20446粒/公

斤鱼。另Shima（1977）发现如果卵中22：633含量占脂肪量20%左右，孵化率正常，低

于10%孵化率下降。Watanabe（1977）发现，鲤亲鱼连续17月摄食缺乏维生素E时，性腺

成熟系数o.7—2.0%,低于对照组（10—20%）,原因是卵母细胞不积累卵黄颗粒。

鲤端亲鱼，鲤：水质黄褐色或黄绿色，SD30—40cm,可消化浮游植物400—1000万个

/升；鲸：水质黄褐色或黄绿色，SD20—30cm,浮游动物5—10万个/升。

（二）温度

改变温度即改变鱼体代谢强度，加速或抑制性腺发育成熟的过程。用金鱼试验，试验前

卵巢重0.57克，不同温度培育（其它条件相同）结果：

10℃15℃20℃25℃

0.40g0.75g12g13.5g

在适温范围内，温度高发育快成熟好，因此生产上采用相应措施来提高水温，以提早家

繁，•般可提早1—2个月产卵（成熟期总热量鲤鱼需18000—20000度日，说明家鱼性腺的

发育速度与水温相关）例如，武昌湖、青草湖用塑料大棚提高水温第一年成功，但后来不行,

因营养不够。当然遗传因素也有一些影响。

（三）溶氧

在一定温度条件下，溶氧越高摄食强度越大，间接有利于发育成熟。若溶氧低，呼吸加

快、耗能多、消化不良，就会影响性腺的发育。实践证明发育时期不同，耗氧量不同。IV期

卵巢对氧气的需要量较高，这可能是卵在接近或已经成熟时，卵内的物质氧化反应强一些，

呼吸作用也要强一些。因此，生产上亲鱼浮头很容易引起泛塘，要特别注意。例如龙河口水

库1987年亲鱼泛塘，越是成熟度好的亲鱼对缺氧的耐受力越差，往往先死。而成熟度较差

的鱼，耐受力较强，可维持一段时间。所以在发育后期，保持较高的溶氧环境是很重要的。

春季冲可提高水中溶解氧气。

（四）水流

水流刺激鱼类的性腺发育成熟（尤其是四大家鱼）。性腺发育不同阶段对水流的要求不同，

在II、III期营养是主要的，IV期流水刺激显得很重要，可以促进体内营养如脂肪、糖原向性

腺转化，可促进性腺进一步成熟。实验：产前经常冲水的草鱼亲鱼培育池中的草鱼，其产卵

量可达11.6万粒/kg辛，没有冲水的只有6万粒/kg第。蛆鲸鱼类似，处鳍鱼池冲水还可使就

鲫可消化的浮游生物种群占优势，提高亲鱼的营养水平。注水量要适当，当水质过肥、不易

消化的浮游植物比例过大、溶氧不高，才注入部分清水。冲新水可使池水变瘦。当池水不肥

时，为防止变瘦，不冲新水，改为两池塘互相对冲。另外，在产卵前亦需进行冲水（产前冲

水）可提高产卵率。一般有流水的水库、湖泊上游，四大家鱼会自行上溯产卵。

（五）光照

光照时间长短及光照强度对鱼类性腺发育有很大影响。光照一视觉一中枢神经一（下丘

脑）一脑垂体一性腺。鱼类GtH分泌受季节变化的影响，而形成分泌的年循环，春夏季光

照时间长，促进GtH分泌，形成繁殖季节。（秋季光照短不能繁殖）。另受昼夜光照变化而

形成日循环。

实践证明，延长光照时间可使鱼类性成熟提前，缩短光照时间能抑制脑垂体分泌GtH,

从而推迟性腺发育。

光照强度对鱼类性腺发育亦有影响：用0.2和0.1ILx的照度分别照射辛、&金鱼，成熟

受到抑制。因此，春季亲鱼培育中适当浅水，不仅升温快，而且能增加光照强度，促进鱼的

性腺发育。鲤鱼“晒背”可刺激其发情产卵。

以上分别介绍了单一因子对性腺发育的影响。实际上，性腺的发育是各种因子综合影

响的结果。各因子之间相互有影响。因此在了解各单一因子的基础上，还必须根据具体问题

综合分析，采取相应的具体措施抓住主要矛盾。只有这样才能培育好亲鱼。

第二节青、草、鳏、鳍四大家鱼的人工繁殖

一、亲鱼培育

成熟优