2023年马铃薯遗传育种研究：现状与展望

马铃薯种质资源保存和利用种质资源是植物育种与遗传学争论的根底。马铃薯种质资源丰富,包含众多野生种和栽培种,而且种SPOONER等[7]在总结可以用于野生种种别界限和相互关系鉴别的形态学、,4个栽培种,这相2287个栽培种的分类学说发生了明显变化。种质资源的收集和保存技术,3065000份马铃薯种质资源[9]erce〕〔TheIPKPotatocollectionsatGrossLuesewitz,GLKS〕、俄罗斯瓦维洛夫植物栽培科学争论所〔TheVavilovInstituteofPlantIndustryVIR〕、美国马铃薯基因库〔NationalResearchSupportProject-6NRSP-6〕,除此之外,世界上其他国家如秘,5000余份种质资源,以国内外育成品种和品系为主,野生种资源偏少。马铃薯种质资源保存有多种方式,总体上来讲,野生种通常以实生种子进展保存,〔系通常1973年[10],由于比田间保存高效和安全,现,其主要是利用低温〔68℃〕和山梨醇作为渗透调整剂,2年左右时间不用扩繁而较长时间保存资源的目的,这种技术已经成为世界上主要马铃薯种质资源库承受的通用技术。然而,试管苗保存存在耗时、高本钱和因频繁更扩繁易导致污染而造成资源丧失等诸多问题。冷冻保存技术以其低本钱和长期保存的优点,渐渐开头被种质资源治理者所承受。冷冻保存是将植物以超低温〔-196℃〕状态长期保存在液氮中,理论上不需要定时更保存[9]。冷冻保存最主要的问题是要避开外植体冷却过程中细胞内结冰,该项技术始终处在不断完善过程中[11,12]CIP197份安第斯地方品种进展了冷冻保存,但其茎段成活率和再生率都比较低。近年来,为了提高冷冻保存的牢靠性和效率,争论者尝试将应用于香蕉资,结果说明,CIPGLKS的冷冻保存技术,该方法的成活率和再生率都比较高,而且不同基因型的保存效果比较全都,可用于马铃薯资源长期保存[9]。种质资源的评价马铃薯种质资源遗传多样性评价主要可以分为形态学指标评价和分子水平评价。形态学指标是植物分,53个[13]。在马铃薯品种鉴别上,世界范围内普遍承受的是国际植物品种保护联盟〔InternationalUnionforthe,,,41个,英国测试的指,,种质资源的分子水平评价技术渐渐成熟,其可以快速地进展操作和分析,又可以避开由于环境变化造成的形态学指标[14]DNA序列进展遗传多样性分析,具体包括〔RFLPAFLP〕DNA微卫星标记〔SSR〕、,因组测序技术的进展,单核苷酸多态性〔SNP〕标记已经开头应用于种质资源评价和品种鉴别。在马铃薯分类学争论领域,除了对种质资源进展形态学指标和分子水平评价之外,也进展生殖障碍如自交不亲和性〔self-incompatibility〕、单向不亲和性〔unilateralincompatibility〕、雄性不育性、,依据特定的争论目的,开展种质资源的生物胁迫〔病害、虫害等〕、非生物胁迫〔干旱、霜冻和盐碱等〕和品质性状〔干物质、养分成分和炸片炸条等〕评价。种质资源的利用马铃薯的起源照旧存在争议,但无论马铃薯起源是源于多起源假说〔multipleoriginhypothesis〕或是限制性起源假说〔restrictedoriginhypothesis〕[715],不行转变的事实是,马铃薯在自然界中主要以野生种形式存在。育种的本质是制造变异并进展选择,因此,马铃薯育种者需要不断地从野生种中查找的变异[16]。野生种被广泛应用于栽培种抗非生物胁迫如耐霜冻和抗低温糖化及抗生物胁迫如抗病虫〔晚疫病、病毒病、青枯病、黄萎病、科罗拉多甲虫和线虫〕性状改进,依据野生种与栽培种杂交从易到3个类别〔1〕。此外野生种还可以供给格外丰富的等位基因多态性,拓展育种材料的遗传多样性[17]。然而,由于野生种在进化过程中为了保持种性而与栽培种形成了诸如杂交不亲和、雄性不育和胚乳败[38]导致马铃薯野生资源利用难度增大。为了能将马铃薯野生种的优异性状转移到栽培种中,争论者开发了很多方法[17]：〔1〕倍性操作。倍性操作主要是通过体细胞加倍〔秋水仙素处理和愈伤组织〕和非减数配子进展染色体加倍,EBN到达一样数目后进展性状转移。Sacaule是常用的桥梁种之一[39,40]。〔2〕蒙导授粉〔mentorpollination〕与胚挽救。当花柱不亲和与胚乳败育同时发生的状况下,承受蒙导授粉和胚挽救策略有时可以获得种间杂种。蒙导授粉是指承受含有供体不易亲和花粉和介导者易亲和花粉的混合花粉进展母本授粉,借助介导者花粉与柱头识别反响而到达供体花粉成功受精目的,通常介导者的花粉具有胚斑标记,其后代简洁鉴别和去除[41]。受精后,当胚不能正常发育时就需要进展胚挽救马上胚至于培育基上让其发育成熟。然而,对于马铃薯来讲,假设胚早期阶段就停顿发育,胚挽救很难成功[42]〔3〕激素处理。,24-D24h来处理子房从而到达获得实生种子的目的[42]。〔4〕正反交。在野生资源利用过程中,有些材料只有作母,杂交时,只有S.,以杂交,但并不是种内的全部基因型间均可以杂交,这种种间杂交基因型的依靠性需要对杂交组合基因型进展选择以避开杂交障碍[43]。〔6〕体细胞融合。广义上属于倍性操作范畴,在花粉和柱头不亲和或者胚败育的状况下,体细胞杂交〔somatichybridization〕或者原生质体融合〔protoplastfusion〕可以绕开有性杂交而进展野生资源利用。然而,体细胞杂交需要丰富的操作阅历和大量的时间和物质投入,有时S.tuberosumS.brevidens、S.bulbocastanum、、S.acaule种之间的体细胞融合都见诸文献报道[17]。马铃薯基因组学争论栽培马铃薯是四倍体作物,基因组高度杂合,存在严峻的自交衰退现象,这给基因组学争论带来巨大挑战。提示马铃薯基因组序列必需首先找到适宜的测序材料,人们把目光投向了传统的组织培育技术。通Sphureja的花药培育获得了一个单倍体材料,利用染色体加倍又获得了一个纯合的双单516R44〔DM〕[44]。同时,利用含有一般栽培种血缘的的二倍体杂合材料[45]844Mb,DM,727Mb全基因组序列,117Mb主要是重复序列。通过EST和已有的遗传和物理图谱上的分子标记对组装的基因组序列进展了验证。结合转录组和蛋白组学数据,从39031个蛋白编码基因,9875个基因存在可变剪接,这说明同一个基因即使序列不变却也存在更多的功能性变异[46]。,2次全基因组范围的复制大事。RHDM对应序列比较后发,,394bpindel;RH2,SNP,253bpindel[46]。近来,Smersonii的基因组序列也被提示[47]。相对于栽培种,该种的基因组杂合程度更低,重复区段更少,抗病候选基因更少,,3个材料〔DM基因组序列RH的局部单倍型序列PI243503基因组序列〕的基因组序列被提示,这远不能提示丰富的马铃薯原始栽培种、型栽培种、一般栽培种以及自然界中大量存在的野生种基因组水平上的遗传多样性,进展更多单倍型测序将对马铃薯争论具有更大的作用,当前涉及同源四倍体测序的技术尝试正在进展中。马铃薯重要性状遗传学和打算基因马铃薯由于存在无性和有性结合的混合生殖方式,造成其遗传组成高度杂合,在自然界中存在大量从二倍体到六倍体的结薯和非结薯种。现代马铃薯栽培品种是同源四倍体作物,具有四体遗传〔tetrasomicinheritance〕特性[48]。虽然四体遗传比较简洁,但是单基因把握的质量性状和多基因把握的数量性状照旧可以应用孟德尔遗传学和数量遗传学进展分析[49]。马铃薯很多质量性状是由主效基因把握如把握晚疫RB/Rpi-blb1PVXRxPVY基因RyadgH1等,薯皮和花冠颜色、薯形和芽眼深浅也是由主效基因把握的[49]。对于单基因把握的质量性状来说,可以通过子代测验〔progenytests〕或者分子生物学手段如高区分率熔解曲线〔high-resolutionmeltHRM〕来分析亲本等位基因构成,对于等位基因组成形式是单式〔simplex〕或者复式〔duplex〕亲本,后代需要对目标性状进展筛选,而对于亲本组成是三式〔triplex〕或者四式〔quadruplex〕时,在排解双交换状况下,子代全部含有目标基因。然而,马铃薯大多数性状是由多基因把握的数量性状。数量性状的表型是由基因型和环境互作形成的,子代表型数据常呈正态分布。数量性状可以通过家系均值和方差进展分析,但不同群体的均值和方差会变化很大。在试验设计中,假设环境变异被压缩到趋近于零时,可以认为表型变异全部由遗传变异打算的[50]。数量性状有效分析例如容错性子代测验〔robustprogenytests〕对于群体改进、选择策略和遗传增益〔geneticgain〕格外重要[51],争论者已经开头将这种统计分析方法应用于马铃薯的数量性状分析[49]。马铃薯主要性状及其遗传形式见2。majorpotatotraits在抗病基因定位和克隆方面,晚疫病、病毒病和线虫抗性争论有较大突破。晚疫病是马铃薯第一大病,16%[77],S.demissum的,年左右R1、R3、R2、R4R10都被导入到栽培品种中[79,8081],但由于田间晚疫病菌小种组成的变化,这些品种在田间相继失去抗性。由于小种专一性抗性基因不断被晚疫,,S.bulbocastanum的基因,量抗性争论也比较深入,在全部12条染色体上共觉察至少20个QTL[48,6884],其中不乏一些奉献率高和GEBHARDT[85]R基因能增加数量抗性;一些抗性QTL通常与R基因连锁存在;一些防卫信号传导基因或者防卫反响基因属于数量抗性基因的一局部。马铃薯在进化过程中,由于抗性基因和病原菌之间的互作,使得马铃薯不同种中含有丰富的抗性基因资源,有时又形成一个个抗性基因家族,例如,晚疫病抗性基因R2基因家族,就包括晚疫抗性RpiabptRpiblb3RDRpiedn1.1Rpisnk1.1Rpisnk1.2、Rpihjt1.1、3。genesclonedfrompotato40余种病毒感染马铃薯,PLRVPVY危害最大,PVX、PVA、PVM、,抗性基因无病毒小种选择性,抗性反响通常不表现出病症,HR抗性的抗性依靠于病毒小种组成[98,99],抗性反响表现为明显的病毒侵染部位坏死。的病毒抗性基因见4。genesfrompotato线虫对马铃薯根茎危害极大,并可以脱离寄主在土壤中长期存留,致使防治难度极大。对栽培马铃薯危害最大的线虫是孢囊线虫〔Globoderaspp.〕,其次是根结线虫〔Meloidogynespp.〕。等很多种中觉察了根结线虫抗性基因,。目前,148个[108]QTL见5。genesfrompotato〔am、软腐病〔Pectobacteriumspp.〕和疮痂病〔Streptomycesspp.〕的抗性一般都属于数量抗性,在病原致病机理方面争论比较深入,但在马铃薯抗性机制和抗性位点争论方面进展较小,〔S.tuberosum〕还,S.phureja的抗性被广泛导入到栽培种中,但在高温时,青枯病抗性并不稳定且具有小种特异性[119]。目前,争论者主要是通过原生质体融合,从[120,121,122,123]。,,S.paucijugum、S.brevicaule和[124],还没有鉴定出来针对疮痂病菌的抗性基因,只筛选出一些病菌侵染后的一些防卫相关基因[125],但疮痂病耐受品种的块茎通常会有更多、更厚的木栓细胞层[126],通过体细胞无性系筛选技术〔somaclonalcellselectiontechniques〕已经育成了具有疮痂病极端抗性的马铃薯材料[127]。在马铃薯块茎性状争论方面,块茎颜色、薯形和芽眼深度等表观性状争论较多。块茎颜色包括薯皮颜颜色。争论者最初认为,四倍体马铃薯薯皮颜色由D、R、P3个位点把握,R位点把握红色色素合成,P位点把握紫色色素合成,而D位点是薯皮特异的把握色素合成的调控因子[128]在二倍体群体中,相应地存在把握薯皮颜色的IRP三基因系统,I相当于四倍体中的D位点,P对R显性,即I_R_P_色,I_R_pp呈现红色,ii R、P位点被分别定位于第10、第2和第11131]。借助于番茄色素构造和调整基因的相关争论,R编码二氢黄酮醇复原酶P〔fD转录因子,并通过转基因进展了功能验证,DEyd相距不远[132133,134135136]。薯肉颜色遗传机理与薯皮颜色类似,只是组织特异性的调控因子发生了转变[132]。MASSON[137]Ro,并确定该基因距着丝cM,后来的争论说明,Ro影响薯形性状之外,还有其他位点的修饰效应[138],最近,争论者SNP标记的遗传图谱,102染色体上,10染色体,,10染色体上,4cM[54]。而块茎的产量、淀粉和复原糖含量、炸片颜色和损伤等简洁性状,是由多基因把握的,遗传机制比较,,LI等[139]243个,,相关的分子标记。马铃薯块茎成熟时,碳水化合物主要是以淀粉和少量可溶性糖贮存在块茎当中。在块茎休眠期间,由于贮藏温度较低,淀粉又会局部转化成糖类物质,即“低温糖化〔cold-induced”现象,其严峻影响块茎炸条和炸片质量。块茎淀粉和糖相互转化过程中,18个遗传位点参与作用SCHREIBER等[140]利用208个四倍体材料,克隆了1PHO1a,该基因可以提升块茎淀粉含量;争论觉察,马铃薯中存在多种转化酶〔invertase〕基因,转化酶的活性与块茎低温糖化现象显著相关,对其进展基因沉默或抑制表达可显著改善低温糖化现象[139141142]。酶促褐URBANY等[143]205个四倍体品种的酶促褐变和机械损伤性状SSR标记关联分析,21个奉献率的较大的分子标记或遗传位点。,[144,145]QTL定位方面,结果说明,马铃薯抗旱性遗传简洁,受多个位点的影响[61,146],此外关于马铃薯抗旱的转录组学争论也较多[147,148]寒性和冷驯化力气是独立遗传把握的并且是由很多微效基因影响[149]。高温会造成块茎畸形、表皮开裂和内部坏死,而这些表型都是受独立的遗传机制把握的[59,150]。马铃薯耐盐碱也是属于多基因把握的简洁性,QTL定位和转录组学进展耐盐碱机制争论见诸报道[59,151]。马铃薯育种技术传统育种技术目前,世界范围内育成的马铃薯品种中,绝大多数是依靠传统育种技术育成的品种,传统育种技术是马铃薯育种技术的根底。马铃薯传统育种技术是在双亲杂交产生的子代根底上,进展多代无性世代性状评价和选择,,由于选择压力的增大,育种群体规模渐渐缩小,但入选的每个品系植株数量却不断增加[152],亲本的选配格外关键,亲本一般为综合性状优良、个别性状需要改进的育成品种或者是经过子代测验证明能产生优良后代的育种材料,通常要求亲本性状互补[49],,10年左右的时间。6是一个典型的中国北方一季作地区的传统育种流程。potatobreedingprograminsinglecroppingzoneofChina倍性育种技术自然界中,马铃薯大局部以不同倍性的近缘资源存在,74%以上是二倍体[153]EBN数目不同的状况下,它们难以与四倍体一般栽培马铃薯通过杂交进展优异性状转移,而倍性操作技术是进展野生〔dihaploid〕诱导、2n配子利用和体细胞杂交或者原生质体融合等技术。S.phureja的材料杂交,成功地通过孤雌生,S.phureja种的某些选系是诱导四倍体孤雌生殖产生单倍体的优良授粉者〔pollinator〕[155]。在授粉过程中,授粉者的精细胞正常进入母本子房,可以使胚乳正常发育,同时刺激〔2x〕的胚[7]2n花粉,这样就会造成母本产生孤雌生殖的双单倍体种子的同时,也会伴有四倍体种子,为解决此问题,争论者把一个产生胚斑的标记S.phureja无性系中,这样在选择时就可以直接淘汰授粉后代中带有胚斑的四,提高了双单倍体的诱导效率[156]。HOUGAS等[157]196024个结薯二倍体种杂交,并得到了强健的后代。CHASE[158]提出了利用二倍体资源的分解育种法〔analyticalbreeding〕,接着争论者对利用二倍体2n配子而产生的四倍体后代进展了评价[159],形成了分解合成育种方法并应用于育种2n配子即染色体不减数的配子或者是和体细胞染色体数目一样的配子,它是由把握减数分裂的隐性基因把握的[7,160]2n2n2n花粉2n〔seconddivision形成的,n〔tn〕形成的[7],100%2n卵子的鉴别需要借助一系列显微技术[161],这给检测带来很多不便,但实际应用过程中,二倍体母本和四倍体父本杂交,假设产生实生种子,2n卵子[162]。2n花粉检测比较简洁,染色后通过一般光学显微镜即可检测,2n配子的二倍体材料与四倍体一般栽培种杂交,可以产生四倍体实生种子。在分解合成育种中,通过种间杂交诱导四倍体栽培品种孤雌生殖产生双单倍体,其与二倍体野生种和原始栽培种杂交产生二倍体杂种,从而到达利用丰富的野生资源的目的,2n配子将优良性状转育到一般四倍体品种中[163],通过分解合成育种法育成了很多具有二倍体野生种种质的栽培品种或育种材料[164,165,166,167]。2n配子利用技术和双单倍体诱导技术外,绕过杂交障碍进展近缘种种质转移的重要技术,可以同时转移细胞核和细胞质基因,尤其在转移多基因把握的数量性状进展育种材料创制方面应用广泛[168],,且具有种质依靠性,因此,进展原生质体融合建立一个稳定的工作体系格外重要。目前通过原生质体融合获得了很多具有抗病毒病、晚疫病和青枯病的育种材料[122168169]。标记关心选择〔marker-assistedselection,MAS〕,0.5%左右,其杂交后代优良基因或者染色体区段重组到一起的概率微小,这就需要育种者必需通过扩大F1代群体数量来增加优良子代消灭,,40个左右的植株和块茎性状,从杂交10年左右时间[85]。随着分子遗传学和分子生物学争论的进步,标记关心育种技术成为了加快育种进程的重要手段。由于栽培马铃薯四体遗传特性和自交造成的高度等位变异,使得马铃薯相比其他主要作物,相对缺乏可以应用于育种的分子标记[170]。马铃薯育种关心选择标记主要集中在重要农艺性状如抗病性和块茎品质方面,在简洁性状如产量和非生物胁迫方面的分子标记开发比较缓慢。目前,已经发表的、可用于育种群体选择的分子表记如7所示。usedinpotatobreedingselection在分子标记实际应用于育种群体选择时,有几点需要留意：〔1〕开发的分子标记的遗传背景。大多数与目标性状连锁的分子标记是在二倍体水平上开发的,而相当一局部的栽培种群体是不含有二倍体种质的,因此,四倍体栽培种群体是否含有目标性状分子标记,所属的遗传背景格外关键,成功的育种选择标记必需经过育种群体或资源的验证才能证明其有效性[186]。〔2〕分子标记的组合应用。一方面,由于不同遗传背景的资源的等位基因具有丰富的序列变异,对于特定性状的选择标记,需要标记组合应用才能完全追踪,andigenaPVYRyadg来说RYSC3标记具有良好的选择效果[172],但是后来的争论者利用育种群体和不同遗传背景的品种、品系进展标记验证发标记共同检测时会取得更好效果,3个标记,植株PVY抗性[187];另一方面,一局局部子标记不是依据目标性状打算基因序列开发的,而是其单侧的序列开发,因此,对此类标记,应用两侧标记同时进展选择,可提高选择准确率;此外,在标记检测过程中,应用多重PCR检测体系,马上多个标记检测融合到一个PCR反响中,可以显著提高标记检测效率[175]。基因组选择〔genomicselection,GS〕2080年月开头应用以来,主要针对少数基因把握的简洁性状,而对于微效多基因把握的简洁性状无能为力[188189],而不是针对单一性状的局部标记。基因组选择主要流程是通过试验群体来估量出每个标记〔通常是SNP〕或者不同染色体区段的效应值,然后再利用这些效应值来计算育种群体的育种值,进而进展后代个体选择[190]年开头应用于推想简洁性状的表现以来,现已应用于奶牛、玉米、棕榈和大麦等动物和植物的育种上,显著提高了育种选择效率[189,191,192]。随着一代测序技术〔nextgenerationsequencingNGS〕的不断改进和完善及生物信息学平台,,,Illumina20000SNP标记马铃薯全基因组SNP芯片已经商业化应用[193]。栽培马铃薯遗传简洁,传统育种中马铃薯存在严峻的连锁累赘,优异基因的导入常常伴随着不利性状。因此在马铃薯育种中通常既要尽量保存亲本材料优异遗传背景,又要定向改进现有受体亲本的特定性状,也就是说将前景选择和背景选择结合起来创制优异材料和选育优良品种,,SNP芯QTL作图,SNP标记为根底、将基因组选择技术系统应用于马铃薯育种进程的报道,因此,开展系统的基因组选择技术研究并将之应用于材料创制和品种选育意义重大。基因工程〔geneticengineering〕传统的基因工程手段,一般通过基因转化或者基因沉默技术进展作物改进,始终是伴随着争议的争论,,PPO5Asn1的表达,从而使马铃薯加工过程中不会褐变和降低有害物质丙烯酰胺含量。最近,增加了晚疫病抗性和抗低温糖化力气的Innate®二代改进品种也已经通过了美国食品和药品治理局的审批,正在办理环保注册手续,预备投放市“://simplotplantsciences/“。在马铃薯中,最早的转基因品种是针对科罗拉多甲虫BtRussetBurbank[195],后来又引入了病毒病抗性基因,,1996年获得美国农业部审批投放市场[196,197],但是后来由于加工企业和消费者的排斥,不得不退出商业化种植。通过转基因技术提高马铃薯晚疫病抗性也是争论热点,、R3a、RB/Rpiblb1都通过转基因方式引入到感病品种中并使其获得了抗性[80],甚至将3个晚疫病抗性基因Rpisto1Rpivnt1.1和Rpiblb3同时引入到一个马铃薯品种Désirée中[183]。考虑到转基因产品〔geneticallymodifiedorganismGMO〕的争议,争论者相继提出了无标记质粒〔markerfreeplasmids〕[198]和顺式转基因〔cisgenesis〕的技术策略[199]。传统的携带外源基因的转化质粒含有使细胞产生抗生素抗性的基因,以便利阳性转化材料的筛选,但人们担忧这种抗生素抗性基因会漂移并整合到其他非目标生物体的基因组中,因此争论者开发了一系列无抗性选择标记的转化质粒筛选系统[200],,只是来源于本种或与本种可杂交的种具有的、自然界原来就存在的核酸片段〔包括启动子和终止子〕,不含有任何其他不行杂交物种的外源核酸片段[201]。顺式转基因的概念实质上既包括了对无标记质粒的要求,又对质粒携带的外源基因进展了标准和限制。近几年来,在基因工程领域,CRISPR〔clusteredregularlyinterspacedshortpalindromic[202203],Cas9的蛋白酶,RNA分子锁,DNA〔zinceffectornucleases〕技术CRISPR技,,[205,206]。最近,NgAgogDNA的基因组[207],DNA引导下NgAgoDNA序列进展编辑,CRISPR,效率更高且目标序列不受所处位置限制,但该技术结果重复性和应用效果有待进一步验证。在技术风险可控状况下,基因组编辑技术在消退马铃薯不利性状如抗低温糖化、降低丙烯酰胺和龙葵素含量等提升块茎品质方面,以及编辑马铃薯特定目标性状基因来提高抗病、抗逆力气方面将发挥重要作用。中国马铃薯遗传育种现状年,95万吨,2·〔“:///faostat“t,相比兴盛国家,单产增长的潜力照旧巨大。中国马铃薯育种虽然起步较晚,但经过一代代育种者的不懈努力,从最初的品种引进到培育出一系列具有完全自主学问产权的品种,品种选育工作取得了重要突破,为中国马铃薯产业进展供给了坚实的品种支撑。育种单位和育种历史目前,中国主要从事马铃薯品种选育的单位超过30家,以科研院所和大学为主,从事育种的企业相对2030年月的国外品种和资源引进[3],2040年月由于战,,36个高产并具有晚疫病抗性的引进品种,并开头了将实TPS〕应用于生产的尝试2060年月,中国育成了具有完全自主学问,;2070年月,中国成,这对中国西南山区马铃薯进展起到了乐观作用2080年月,育种,在此期间,93个马铃薯品种;20世纪90年月,,在此期间,67个马铃薯品种21世纪以来,中国马铃薯品种选育进程加快,共362个马铃薯品种。种质资源和育成品种目前,中国各单位共保存了包括国内审定品种、国外引进品种、育种品系、原始栽培种和野生种等在5000余份种质资源,这些资源大多数以试管苗形式保存,少局部以实生种子和块茎形式保存,其中心〔依托于黑龙江省农业科学院克山分院〕为最多。,,,1号照旧是中国种植面积最大的品种。育种目标和品种轮换高产、稳产、抗病、耐贮和优质是中国马铃薯最重要的育种目标,专用品质好、薯形好、芽眼浅、早熟、高产、抗病、抗逆是重点选择方向。不同的栽培区育种目标各不一样,北方一作区以中熟和晚熟品种选育为主,东北地区尤其留意抗晚疫病和黑胫病,华北和西北地区留意耐旱、抗土传病害、晚疫病和病毒病;中原二季作区以早熟或块茎膨大快、对日照长度不敏感的品种选育为主,早熟、高产、休眠期短、抗病毒病和疮痂病是主要的育种目标;对于西南一二季混作区的高海拔地区,主要是培育高抗晚疫病、癌肿病和粉痂病的中晚熟和晚熟品种,而对于中低海拔地区,则为以抗晚疫病、病毒病的中熟和早熟品种选育为主;在南方冬作区,品种选育聚焦日照长度反响不敏感、抗晚疫病和耐湿、耐寒和耐弱光的中、早熟品种。在育种进程中随着育种目标的不断调整和品种推广应用,中国主栽品种先后经受了四批次的品种轮,年月引进筛选出成功〔Triumph〕、卡它丁〔Katahdin〕和巫峡等品种成为了2050年月的主栽品种。到了2060年月,主栽品种渐渐被晚熟品种米拉〔Mira〕、疫不加〔Epoka〕和阿奎拉〔Aquila〕及早熟品种白头翁〔Anemone〕所替2060年月后期,2号等几十个抗晚疫病高产品种与上述引进品种2080年月,1号、坝薯,249号,以及国外引进品种费乌瑞它〔Favorita〕、〔Désirée〕24〔CIP24〕渐渐成为主栽品种。〔3〕第三次品19802023年期间2080903032号、56号和川芋早等品种种植面积增长快速,〔c〔y、5,〔4〕2023年后,加大了专用和早熟,300多个,35号等早熟品种种植面积稳定增长2023年首1011号2023年前后实现了品种的第四次轮换。在品种轮换过程中,3,6〔0、74个,68.8%,2023,6156个品种,45%。另外,国外品种作为2023379个审定品种中,含北美亲本血缘35.9%,17.9%。中国马铃薯品种类型不断丰富,在产量、品质、抗病和外观性状上有较大改进。荷兰马铃薯育种水平位居世界前列的关键因素分析年,3万吨,,6·,近中“:///faostat“。荷兰的马铃薯育种和栽培水平位居世界前列,下面简要分析一下其育种特点。参与育种模式〔participatoryplantbreeding〕〔farmerbreeder/hobbybreeder〕共同组建而成的,形成了别具荷兰特色马铃薯参与育种模式。荷兰马铃薯育种主要由商业育种公司作为主体完成,而农民育种者在育种体系中扮演重要角色。荷兰有近一半的农民种植马铃薯,农民是荷兰马铃薯,,293个品种是荷兰本国育成的,而这个品种中,有一半左右的品种是由农民育种者选育出来的,44%[208],13家公司拥有自己的育种体系14家公司与农民育种者进展品种选育5万的、大的育种公司,一般都是既有自己的育种体系,又和农民育种者具,1.5万的、小的育种公司仅仅依靠自由育种者〔与公司没有合作关系〕以及外国育种者进展品种选育。,种薯生产和优良单株选择阅历。通常每年冬天,与公司合作的农民育种者会收到来自育种公司的、含有系谱信息的实生种子和实生苗家系,然后他们依据各自偏好的育种目标,在与育种公司充分争论的根底上进展,3年以后,1%的株系保存下来并返回育种公司,进展后续的多地多年的田间评价及抗病性、品质等性状的室内评价,有时育种公司会依据品种市场需求状况,直接将相关品系送往目标市场国家进展评价。经过这样的程序,1个马12年时间。育种公司和农民育种者的合作育种流程见8[209]。8Potatobreedingprograminacollaborativemodelofcompanyandfarmerbreeder公立科研机构在育种体系中的角色荷兰设有很多涉及马铃薯遗传育种和种薯质量检测的公立科研机构和治理部门,下面以瓦赫宁根大学及争论中心〔WageningenUniversityandResearchWUR〕为例说明一下公立科研机构在育种体系WUR主要从事以种质扩增、改进和创为核心的前育种〔pre-breeding〕争论,利用最的遗传学争论成果,进展种质资源评价、亲本选配和杂交及育种材料创,2个体系同时进展。传统育种体系中,无性一代至无性三代品系均会保存一局部块茎网棚内种植,以免退化;有机育种体系各世代材料均在符合有机食品种植要求的地块评价,一般不在网棚内备份繁种。对于传统和有机育种体系的无性世代评价,WUR只负责早代品系的分子标记〔晚疫病、病毒病和线虫抗性为主〕、田间农艺性状和块茎品质性状的评价,一般在第WUR每年也会将局部杂交实生种子直接供给应公司和农民育种者进展筛选和评价[210],同时面对育种公司和农民育种者进展育种技术和田间选择技术的培训。有机育种体系荷兰的传统育种体系和中国差异较小,而有机育种体系相对传统育种体系有较大差异。有机育种体系是指其培育出来的马铃薯品种符合有机食品生产标准要求,因此,其育种目标就更具挑战性。对于有机栽培的马铃薯品种总的要求是在短的生育期内快速结薯,在病害侵袭和单纯有机肥施用状况下,尽可能多的获得较高经济产量[211],因此,荷兰有机马铃薯育种目标分为几个层次：〔1〕必需具备性状：叶片和块茎具有良好的晚疫病抗性,良好的氮肥利用效率;〔2〕,早疫病抗性,PVY抗性,,,,,味好。为了到达以上育种目标,又在不借助转基因技术的状况下,在早代育种群体即开头应用分子标记进展以抗病虫为主的目标性状关心选择,以加快育种进度。展望随着生物科学的迅猛进展,根底争论领域取得的科研成果越来越快地直接在应用争论领域应用并取得成