园林育种学课件

绪论

一、人类生活需要催生作物育种与繁殖

1、原始人类f采集、利用野生植物。

2、原始农业时期，有意识、有目的试种的栽培植物约3000种。

3、经过长期选择、传播，现存的栽培植物约有1500种。

4、我国是世界上最早、最大的农业发源地和栽培作物起源中心。

人类对植物的需求，决定了人类对植物的大规模栽培和改良。而植物的繁育正是植物优良品

种发展和延续的桥梁。

二、人类文明进步促进园林植物育种与繁殖

三、科技进步推动植物育种与繁殖技术创新

1、选择和栽培条件的改善导致了栽培植物的形成。到公元前2世纪，栽培植物发展到人类

总食物量的50%以上。

2、科技发展加快了野生植物驯化为栽培作物的过程。远缘杂交、倍性育种、诱变（太空）

育种、生物技术育种，新技术、新方法层出不穷。

3、技术创新、品种创新，是植物生产的命脉。植物育种学（plantbreeding）,是研究选育

和繁殖植物优良品种的理论与方法的科学,也是以遗传学、进化论为基础的综合性应用科学。

4、育种学家不仅需要科学造诣，还需要艺术修养。

第一章育种目标

第一节园林植物育种的主要目标性状

一、品种的概念

品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种栽

培植物群体（population）o这个群体应该具有比较稳定的遗传特性和生物学、

形态学以及经济性状上的相对一致性，并且明显区别于同一栽培植物的其他群

体。

二、园林花卉的主要目标性状

1.形态学方面

郁金香的花型与花色

2.生理特性方面

对病虫害的耐受能力、抗逆性、耐储性以及栽培、运输过程是否低能耗等。

要明确品种对不良气候、土壤、病虫害等的耐受等级，以及能够适应的某种生态区域和耕

作制度。

3.其他方面

育种目标的来源及内容

■观赏性状：树形、枝干、叶（叶形、叶色）、花（花型、花色、花径）、果

■生物学性状：展叶期、绿色持久期、开花期、开花期持久性、抗逆性（寒、旱、盐

碱、病虫）、耐修剪

■生态习性：水生、湿生、旱生、抗旱、抗寒、耐高温、喜光、耐阴、盐碱地植物、

酸性土植物

第二节确定育种目标的原则

一、园林植物育种目标的特点

1.多样性

2.高效性

育种目标应尽可能满足品种使用者和社会获得最大的经济效益、社会效益和生态效

益。

3.季节性

应注意筛选和培育不同物候期开花或对光照要求并不严格、或对温湿度适应性更加宽

泛、或者抗性更强的品种。

4.兼用性

二、制定育种目标的主要原则

1.预见性

对社会发展和市场需求有一定的“预见性”。选育一个优秀的植物新品种通常需要很多年；

如果目标没有“提前量”，新品种诞生时可能已

丧失市场价值。

2.可操作性

蓝色基因一月季愈伤组织f不分化一此路难行！

抗性基因一矮牵牛愈伤组织一成苗一(来自雄性不育株)一检测鉴定一未能收获种子一失

败！

3.可检验性

育种目标是非常具体、明确和可操作的指标，也是尽可能数量化和可以客观检验的。只有

通过科学的鉴定，才能使新品种诞生。

第二章种质资源

第一节种质资源的概念

一、种质和种质资源

1.种质(germplasm)

是指亲代传给子代的遗传物质。

2.种质资源(germplasresources)

指具有种质并能繁殖的生物体。

种质资源包括三个层次：

(1)种(野生或栽培)

变种(或变型)

品种(人工选育或杂交培育)

(2)器官和组织

块根、块茎、鳞茎、叶、花、果实、

种子、鳞片、珠芽、愈伤组织、

分生组织、受精卵、花粉等。

(3)细胞和分子

原生质体、染色体片断、基因等。

3.种质资源与育种

可以从现有的种质资源中，选择和利用符合人类需求的遗传类型或特殊基因，经

过若干育种环节，重新组成新的基因型，培育出新品种。因此，种质资源又称作遗传资源

或基因资源。

,栽培植物的起源中心与自然分布中心

■园林植物的起源中心：中国、西亚、中南美三大起源中心

园林植物品种来源

■驯化渐变

■自发突变

■杂交分离

二、种质资源的重要性

1.种质资源是选育新品种和农、林、牧业可持续发展的物质基础

2.种质资源是生物学研究的重要材料

三、我国的种质资源

我国植物种类繁多，种质资源非常丰富。

1.现有3万多种高等植物

2.特有的科、属、种极多

3.原产的木本植物达8000余种

4.是很多观赏植物的世界分布中心

兰花

世界总数：50种

中国总数：30种

所占比例：62.5%

我国园林植物种质资源的特点

,种类繁多

,分布集中

,变异丰富

,品质优良

山茶(Camelliaaponica)

世界总数：220种

中国总数：189种

所占比例：88.6%

月季

(Rosachinensis)

世界总数：200种

中国总数：80种

所占比例：40%

百合

世界总数：80种

中国总数：40种

所占比例：50%

中国部分植物种类占世界总数百分比

中名学名中国总数世界总数%

腊梅Chimonanthus66100.0

山茶Camellia18922088.6

泡桐Paulownia99100.0

菊Dendranthema183060.0

Cymbidium305062.5

杜鹃Rhododendron53090058.9

蔷薇Rosa8020040.0

中名学名中国总数世界总数%

石蒜Lycoris152075.0

百合Lilium408050.0

芍药Paeonia153345.5

丁香Syringa273284.4

乌头Aconitum7010070.0

龙胆Gentiana23040059.5

刚竹Phyllostachys455090.0

地锦Parthenocissus101566.7

根树Tilia355070.0

木犀Osmanthus274067.5

中名学名中国总数世界总数%

紫藤Wisteria71070.0

械Acer15020075.0

含笑Michelia406066.7

枸子Cotoeaster609563.2

漫疏Deutzia406066.7

油杉Keteleeria101283.3

李Prunus14020070.0

凤仙Impatiens15050030.0

石楠Photinia455581.8

报春Primula29450058.8

四、我国种质资源保护中的问题

1.不科学的引种

2.破坏性采集挖掘

3.大树进城

4.建设性用地使种质资源自然

分布区减小

第二节种质资源的分类、

收集、保存和利用

一、种质资源的分类

1.按植物亲缘关系（科、属）分

例如：豆科、菜豆属

蔷薇科、苹果属

银杏科、银杏属

毛葭科、芍药属

2.按作物类别分

粮食资源、果树资源、蔬菜资源

花卉资源、玉米资源、棉花资源

一级基因库：各种质资源间杂交可育，基因转移简单

二级基因库：各种质资源间杂交不结实、杂种不育，基因转移可能

三级基因库：各种质资源间杂交不结实和杂种不育严重

二、种质资源的保护与收集

1.种质资源的保护

现状：生态环境恶化

种质资源破坏严重自然物种灭绝加速优势物种膨胀发展

后果：种质资源丢失

2.种质资源的收集

(1)科学、严谨的收集工作态度；扎实、耐劳的收集工作作风

(2)明确收集目的和要求

(3)确定收集对象、类别和数量

(4)收集范围

先收集珍稀濒危种；后收集有关种、变种、类型和变异个体。

(5)收集方法

直接考察收集、交换、购买、征集等。

三、种质资源的保存与利用

1.种质资源的保存

(1)名树古木

就地保护

(2)野生植物

建立自然保护区或国家森林公园等。

(3)植物种子或营养繁殖器官

(4)组织培养：离体植物组织和细胞

的试管培养保存方法

培养物包括：

愈伤组织、悬浮细胞、花粉、

幼芽生长点、体细胞、花药、

原生质体、幼胚、组织块等。

(5)植物种子的贮藏保存。

条件：低温、干燥、缺氧环境。

趋势：液氮保存。

(6)基因文库保存种质资源。

利用DNA重组技术，把种质材料的总DNA或染色体所有片断随机连接到载体

上，再通过这些载体转移到寄主细胞中，经过细胞增殖，即构成了各个不同DNA片断的克

隆系。在超低温条件下保存即可。

2.种质资源的利用

在对种质资源进行深入研究的基础上，根据育种目标选择最佳品种，培育新品

种。

种质资源工作的主要内容

■深入调查、广泛收集、综合评价、积极创新、充分利用

■立体保存、就地保存、迁地保存

种质资源研究

,核心种质的建立

,植物学与植物分类学研究

■生态学研究

,遗传学与起源演化研究

■生物化学与分子生物学研究

第三章引种驯化

■原始人采集野生植物食用。

■逐渐发现果实、种子、块根(块茎)等可以繁殖。

■逐步有意识、有目的的栽培某些植物。

■进而从其他地区或国家引进新植物，并且推广种植。

■由此开始引种驯化。

第一节引种驯化的重要作用

引种(introduction)

把野生植物或栽培植物从原有分布区域或栽培区域人为迁移到其他地区种植

称为引种。需要驯化的引种是驯化引种。

弓I种驯化(introductionanddomestication)

通过搜集、引进种质资源，在人类的选择培育下，使野生植物成为栽培植物，

使外地的植物种或品种成为本地的植物种或品种的措施和过程。

引种驯化的意义

■我国植物品种资源丰富，在世界引种植物育种研究和农林业生产方面发挥了重要作

用。

■我国地形气候复杂多样，具有引进利用国外不同地理环境下各种植物资源的优越条

件。

・引种驯化增强了世界各地区植物资源的交流，为人类生活带来新变化。

・我国优越的地理条件和种质资源，带动了大量农林作物引种驯化的成功。

■能够满足生产需要，充实育种物质基础和丰富遗传资源。

■国内不同地区的相互引种和换种大大促进了农林业生产的发展。

引种驯化的遗传学原理

■植物群体中不同有性繁殖后代的个体间存在遗传组成上的差异

■植物基因表达调控的原理

,突变现象的存在

P=G+E

第二节引种驯化的条件

・引种植物原产地和引种地生态因子的相似程度和引种植物系统发育历史的生态条

件，是引种驯化成败的主要因素。

■其中有关键作用的生态因子包括：

☆温度

☆光照

☆降水和空气湿度

☆土壤

一、温度

・引种前不仅要考虑原产地和引种地年平均气温要基本相同，还要考虑全年最高、最

低温度及持续时间。

・高温限制（北方植物南移）

・低温限制（南方植物北移）

・季节交替影响

・植物生长发育的特殊要求

二、光照

♦光照因素：植物的光周期现象与日照长度

☆地球上不同纬度地区的不同季节日照长度不同。

从春分到秋分，我国北方的日照长度大于南方。

从秋分到春分，北方地区的日照则短于南方。

☆不同植物种类对光周期反应不同。

三、降水和空气湿度

・降水和空气湿度是限制植物生存的重要因素。

包括年降水量、降水在四季的分布和空气湿度。

■对于多年生木本植物来说，年降水量的多少是决定树种分布的重要因素之一。

・对于园林植物来说，空气湿度的影响最为重要。

,降水的季节性变化也成为植物生长的限制因子。

四、土壤

■土壤的理化性质、含盐量、酸碱度以及地下水位的高低，都会影响植物的生长发育。其中

含盐量和酸碱度是多数植物种类和品种分布的限制因子。

五、生态因子的综合限制

■任何生态因子都不是孤立地影响某种植物的引种驯化，多因子的协同作用是必须思考的问

题，我们必须综合比较植物原产地和引种地区的生态条件。

■可以通过改进栽培措施将热带、亚热带某些植物引种到温带、寒温带栽培。

・某些植物必须考虑引种地区与原产地间全年各种生态条件和不同年份生态条件的变化。

■不同植物的适应能力有很大差别，对植物的历史生态条件进行分析，是选择引种对象的重

要步骤。一般来说，进化程度高、经历过的历史条件复杂，潜在的适应能力往往比较强，

引种成功的把握也就比较大。

第三节引种驯化的工作程序

一、确定引种目标和收集引种材料

二、引种试验

三、引种栽培的技术措施

一、确定引种目标和收集引种材料

1.应根据当地生态环境条件，以当地市场需求品种为主攻方向；其次是新、奇、特和

抗逆性。

2.搜集引种材料时，必须逐个进行详细登记并编号。登记项目包括种类、品种名称、繁殖

材料的种类、材料来源、数量、日期以及采取的处理措施。

3.对每份材料的植物学性状、经济性状、原产地生态特点等均应记载说明，分别装入相同

编号的档案袋内备用。

4.引种具有传播病虫害和杂草的危险性。为杜绝危险，从外地区特别是外国引种时，引种

材料必须先通过植物检疫部门的严格检疫。为确保安全，必要时还应隔离种植。

5.引种材料的选择（小结）

■明确影响引种植物适应性的主要生态因子

■研究引种植物的分布范围

■根据中心产区和引种方向之间的关系进行引种

■根据植物亲缘关系进行引种

■从病虫害及灾害发生频繁的地区引入抗病性类型

■尽量引入经过遗传改良的材料

■借鉴前人引种的经验教训

二、引种试验

1.种源试验

是对某种植物来自不同地理环境下的多个种源，如种子或苗木的对比栽培试验。

不同地理环境下的多个不同种源的栽培对比实验可以初步筛选有希望的品种，以

便进入下一步的品种比较试验。

2.品种比较实验

3.区域化试验

是在完成或基本完成品种比较试验的条件下开始的。目的是要查明适于引进植物

的推广范围。是将少数地区的品种试验得到的初步成果拿到更大范围和更多试验点进行栽

培。

3.区域化试验

是在完成或基本完成品种比较试验的条件下开始的。目的是要查明适于引进植物

的推广范围。是将少数地区的品种试验得到的初步成果拿到更大范围和更多试验点进行栽

培。

4.栽培推广

引种驯化成功的植物，还必须经过生产栽培推广以后才能产生经济效益。

区域试验后要进行较大面积的栽培试验，最后做出综合评价。经过专业人员的

综合评价和鉴定以后，新品种才能推广和面市。

三、引种栽培的技术措施

技术要项自南向北引种自北向南引种

适当晚播，减少生长量，以提适当早播，增加生长量，以

播种时期

高越冬抗寒能力提高越夏能力

高温、低温、变温处理，促进种子萌发。萌发后干燥处理，可提

种子处理

高抗旱能力，一定浓度盐水处理，提高抗盐能力

簇播或适当密植，让群体中形适当加大株行距，利于通风

栽培密度

成个体间相互保护，提高抗寒性散热，使植物正常生长

生长季后期节制水肥，控制生

多施氮肥并追肥，促进植物

长；提高抗寒性。生长前期施氮肥,

肥水管理生长。增加灌溉次数，加大土壤、

后期改施磷、钾肥，促进木质化，

空气湿度，降低温度

提高抗寒性

幼苗期遮去早晚光（8—lOh短人工补光（长日照），延长生

光照处理日照），缩短生长期，增强木质化,长期，生长量，提高耐热、抗病

提高抗寒性虫害能力

选山林隙地微酸性土，或施微施用生石灰，提高土壤

土壤酸碱度

酸性水肥。进行土壤改良。pH值

苗木生长第1一2年冬季需防

防寒遮荫寒保护，如设塑料棚、风障、培土、可搭荫棚抵御夏季炎热

假植、覆草等

某些树种及豆科植物需要某些共生微生物。引种时应同时引入土

共生微生物

壤微生物，以确保引种成功

要检验种子含水量、发芽势、发芽率、纯度、净度等，符合规定

种子检验

标准才能引入，以避免造成经济损失

第四节防止引种过程中的生物入侵

引种驯化成功的标准

■引种植物能在不加保护或稍加保护的条件下正常生长

■引种植物能以正常的有性或无性繁殖方式进行繁殖

,引种植物的原有观赏价值和生态价值没有明显的降低

橡胶的引种驯化与发展

第四章选择育种

虞美人的定向选择实验

选择育种：

从现有种类、品种的自然变异群体中，挑选符合人类需要的优良变异类型,

经过

比较、鉴定，培育出新品种的方法，被称为选择育种。

选择的实质是差别繁殖。即按照人类需要的方向和目标，通过连续选择使变

异逐渐积累、巩固和加强的过程。虽然不能创造变异，也没有创造新的基因和

基因型，但却可以改变种群内部某些基因或基因型的频率，从而创造了植物的

新品种。

选择的遗传机制就是通过选择改变群体内的基因频率和基因型频率，就是

不断巩固和强化目的基因变异，使具有这些基因的个体在群体内逐渐占优势，

导致群体向提高这些基因的频率及基因型频率的方向改变。

选择应满足的条件

,选择要在产生变异的群体中进行

■供选择育种的群体要足够大

■选择要在相对一致的环境条件下进行

・选择要根据综合性状有重点地进行

,有性繁殖又称实生繁殖，产生的后代为实生群体

■无性繁殖又称营养繁殖，产生的后代为无性系

选择育种的方法

第一节有性生殖选种

植物的有性生殖产生种子，由种子播种长成的苗木叫做实生苗。

对种子萌发长成的苗木进行选择性繁育，叫做实生苗选择，简称实生选种。

一、单株选择法

第一年，选择优良单株收获种子，单采单收

第二年，分别播种，比较鉴定收获种子，单采单收

第三年，比较鉴定，选优推广

☆多次单株选择法

混合选择法

第二节无性生殖选种

一、芽变选种

1.芽变选种的原理和意义

芽变选种是指对芽变发生的变异进行选择,从而培育出新品种的

选择育种方法。

芽变是常无性繁殖植物的新变异源泉。可以直接从芽变中选育新品

种，也可以丰富和充实原有种质资源库。芽变选种还可以修缮改良优

良品种的个别缺点，优中选优，并基本保持原有优良性状不变。由于

芽变一经选出可以立即投入无性繁殖，所以在生产上还具有投入少、

见效快的优点。

2.芽变选种的特点

多样性与重演性

嵌合性

平行性

除了多样性、重演性、平行性、嵌合性以外，芽变还具有稳定性、可逆性和局限性等。

3.芽变的分析、鉴定

当发现一个变异后，应区别它是芽变还是受外界影响产生的饰变。

■直接鉴定法：直接检查遗传物质

■间接鉴定法：移植鉴定

■综合分析法

4.园林植物芽变选种的一般步骤

・初选

■复选

・决选

二、营养系微突变选种

简称营养系选种(clonalselection)o

与芽变区别：芽变是质量性状基因的突变，性状表现明显易于发

现；而营养系微突变是数量性状微效基因的突变，变异性状表现

型效应小，不容易发现。但微效基因位点多、突变频率大，如果

经过长期逐代积累，也会形成品种内株系间一系列性状上的显著

差异。

选择育种的方法(小结)

・单株选择

■混合选择

■评分比较选择法

■相关性状选择法

■全息定域选种法

■无性系选择法

■分子标记辅助选择育种

第五章杂交育种

第一节杂交育种的概念和意义

一、杂交育种的概念

遗传类型不同的生物体相互交配或结合产生杂种的过程叫做杂交

(cross)0

根据是否通过生殖器官：有性杂交、无性杂交

根据杂交亲本亲缘关系的远近：1.远缘杂交(distanthybridization)>

2.种内杂交(intraspeci:ficcrossing)

通常我们把通过种内的不同品种间有性杂交创造新变异，并对杂

种后代进行培育、选择以育成新品种的方法叫做杂交育种(cross

breeding)o

二、杂交育种的意义

人工杂交可以把2个甚至多个亲本的优良特性集合于杂种，把野

生的优良性状输送到栽培品种中，把不同种间、属间的性状集中于杂

种。加大了优良性状基因获得重组的范围和机会，也加速了植物进化

的过程。人工杂交能够有意识地创造变异，使植物新品种的培育更富

有预见性和创造性。

例：全球原有蔷薇属植物约150个种，现有品种约20000个，其中70%是经杂交育种

选育的。数量已大大超过原有数量的100倍。极大地丰富了蔷薇属种质资源。

自然选择作用下，植物总是向着有利于自身繁衍和生存的方向发展。人工杂交育种则

是以满足人类的需要为目的，并让植物沿着人类需要的方向发展。通过杂交育种，观赏植

物的花色越来越鲜艳，花型越来越丰富，观赏价值越来越高，农作物的产量与品质越来越

符合人们的追求，药用植物的有效成份也越来越高。

第二节杂交方式

一、单杂交

是一个母本对一个父本的成对杂交。以AXB（A为母本，B为父本）表示。

例：美洲黄莲X中国莲

黄色品种

（花色深浅不一，重瓣或单瓣的多个品种）

AXB：正交

BXA：反交

二、复合杂交

是两个以上亲本的杂交。一般总是先配成单交，根据单交缺点再选配另一单交组合或

亲本，以便使得多个亲本的优缺点能够互相弥补。复交的方式按照采用的亲本数量和杂交

方式又分为三交、双交、四交等

1、三交

单交的F1再与第三个亲本杂交，即（AXB）XC

例1：红花建莲X寸三莲

FlX太空莲2号

2、双交

是两个不同单交的杂种再进行一次杂交，

即（AXB）X（CXD）或（AXB）X（AXC）

例：（毛白杨X新疆杨）X（银白杨X灰杨）

3、四交

是将三交的杂种后代再与另一个亲本杂交，即|（AXB）XC]XD

依此类推，还可以有五交、六交等复交方式。添加的亲本越多，杂交组合的优良性状

越多；但育种年限延长，工作量大，所需试验地面积、人力、物力都较多。

例:英国野生雏菊X栽培雏菊

I（花小、白色、单瓣）

FlX德国雏菊

I5-6年选择

FlX日本雏菊

I（白、中径、重瓣）

理想型沙斯塔雏菊

（大花、纯白、高度重瓣）

例:月月红X突厥蔷薇

I

波邦蔷薇X法国蔷薇

I

杂种波邦X月月红

I

杂种长春月季X香水月季

I

杂种茶香月季

三、回交

指两亲本杂交后代F1再与亲本之一进行杂交。

一般在第一次杂交时选更为优良的作母本，并在以后各次回交时作父本，这个亲

本叫轮回亲本。

AXBA-轮回亲本

I

FIXAB-非轮回亲本

BIXABl-回交第一代

四、多父本混合授粉

选择一个以上的父本，把它们的花粉混

合后授给一个母本的杂交方式；

即AX（B+C+D+........）.

优点：简便易行，杂种后代遗传基础较丰富，容易选出优良品种。

缺点：不易控制花粉来源，不知杂种父本是谁？后代往往会出现某些性状的退化。

五、聚合杂交

方案1,各亲本在杂种中的遗传比例相同。

第一年AXBCXDEXFGXH

III!

第二年FlXFlFlXFl

II

第三年FlXFl

I

方案2,以某亲本（A）为基础亲本，

杂种中基础亲本的遗传比例占1/2»

第一年AXBAXCAXDAXE

第

-年

第三年F1

方案3,采用不完全回交的

杂种中基础亲本占3/4。

第一年AXB

I

第二年FlXA

I

第三年B1

第四年

六、亲本的选择和选配

1.亲本选择

（1）明确选择亲本的目标性状，分清主次

（2）掌握育种目标所要求的大量原始材料

（3）亲本应具有尽可能多的优良性状

（4）优先考虑一些少见的有利性状和珍贵类型

（5）亲本优良性状的遗传力一定要强

（6）重视选用本地种质资源

2.亲本选配

（1）性状互补。双亲可有共同优点，不能

有共同缺点。

例：普通秋菊X五九菊

花大色多花小色单

花期晚花期早

☆性状的遗传是复杂的，性状互补的杂交组合不一定都能得到性状互补的后代。

(2)挑选地理起源较远、生态类型差别较大的亲本相配合。

一球悬铃木X多球悬铃木

(美国悬铃木)(法国悬铃木)

二球悬铃木

(英国悬铃木)

例2:地被菊杂交育种：

美国品种，美矮粉，X我国的毛华菊

地被菊优良品种

(几十个)

应选择优良性状多的作母本。实际工作中，常用栽培品种作母本，野生者作父本；当地品

种作母本，外地者作父本。

(3)应选择优良性状更多的作母本

因为母本对杂种后代的影响常比父本强，杂交后代中出现综合性状优良的个体会比较

(4)应以一般配合力高的亲本配合成对

一般配合力是指某一亲本品种或品系在与其他品种杂交时，某一数量性状在后代的平

均表现。它反映了这个品种与其他品种杂交产生杂种后代的能力。

(5)亲本育性

应该选择雌蕊发育好、结实性强的作母本，花粉量大而生活力强的作父本。

例：品种月季，特娇，培育过程：

P：，多特蒙德，X，北林红，

抗性好花期长花粉量大

结实率高萌发率高

，特娇，

(6)亲本的杂交亲和性

父母本的繁殖器官都发育健全，但雌雄配子之间不相适应而不能结子，叫做杂交的不

亲和性。

亲本搭配时也不能使用亲缘关系太近的品种作组合。亲缘关系太近的品种遗传差异较

小，很难得到优良性状超过双亲的杂种。

七、杂交技术(一般步骤)

1.准备工作

(1)制定杂交计划

包括杂交组合数、配组方式、父母本、是否正反交，以及每个杂交组合需要杂交的花

数等。

(2)了解花器结构和开花习性

(3)准备杂交用具

镜子、硫酸纸袋、棉花签或毛笔、标志牌和铅笔、干燥器及酒精等。

2.亲本培育和杂交用花的选择

父母本应在适宜播种期下播或适时移栽成苗，并采用正确的栽培管理措施促使亲本性

状充分表现，以保证有足够数量的亲本植株和杂交用花。

注意光照、温度、水肥控制。

选择健壮的花枝和花蕾，才能保证杂交果实的生长和种子充实饱满。

注意杂交时期和及时疏花疏果。

最好在初花期杂交，以缩短杂种童期。选择植株中上部并向阳的花蕾，每枝条保留3-5

朵花；疏去过多花蕾、花朵、果实和花枝，保证杂交种子的质量。

3.去雄与隔离

目的：防止母本自交或非目标花粉的授粉。

时间、方法：因不同植物而异，一般在清晨10：00前完成。

例：月季去雄时用镒子剥开花蕾，小心去除雄蕊。选择即将开放的花蕾，

去雄时勿伤雌蕊。去雄后套袋隔离并挂牌。

4.花粉制备

5.人工授粉

应选择母本雌蕊和父本花粉的生活力最强时进行，以提高杂交结实率。

大多数植物开花当天的雌蕊和花粉生活力最强。

例：月季去雄后第二天上午10：00前，柱头分泌黏液发亮，这时授粉最好。

6.杂交的后续工作

母本植株的管理

杂种的收获和贮存

杂种的培育

杂交后代的选择

八、提高杂交效率的方法

1.提高杂交受精率的方法

・利用雌蕊不同发育时期授粉

■采用正反交

■调节亲本花期

・异地采粉或花粉贮藏

2.提高杂交结实率和种子数的方法

,尽可能选杂交结实率高的品种作为母本，优化杂交方法，操作小心。

・晚熟品种作为母本、多授粉以及开花当天授粉等。

・3.提高杂交工作效率

.对于自交不结实的母本植株，不需去雄

■蕾期进行授粉

■化学去雄

■采用去花冠去雄法

■用稀释的花粉授粉、以及利用喷雾器授粉

■对于虫媒花植物可利用尼龙纱直接罩盖整株植株

第三节远缘杂交和选择远缘杂种

远缘杂交(distanthybridization)

是生物种间、属间或地理上相隔很远的不同生态类型之间的杂交。

一、远缘杂交的意义

1.培育植物新品种

2.栽培品种与野生植物杂交，提高后代抗性

3.提高品种品质

4.杂交后代的广泛分离为选择提供更多机会

5.创造雄性不育、诱导孤雌生殖、研究进化起源等

二、远缘杂交的不亲和性和解决方法

远缘杂交的亲本之间亲缘关系远，遗传差大，生理上也不协调。这些都会影响受精过

程，导致雌雄配子不能结合。这就是远缘杂交的不亲和性或者叫做不可交配性。

常见问题：

花粉不能在异种的柱头上萌发；

花粉萌发但花粉管不能伸入柱头；

花粉管伸入柱头后生长缓慢或破裂；

花粉管长度不够，不能到达子房；

花粉管到达子房但不能完成受精作用等。

解决办法：

1.染色体加倍法：甘蓝X白菜一不易杂交

2n=2x

I

甘蓝X白菜一成功

2n=4x

2.选择配子亲和力高的杂交组合：

金花茶远缘杂交正反交亲和性差异

组合结果率(％)

防城金花茶X攸县油茶0.7

攸县油茶X防城金花茶4.8

防城金花茶X茶梅4.6

茶梅X防城金花茶1.3

染色体数多或染色体倍性数高的种作」4本，结实率较高。

杂种植株或幼龄植株作母本杂交成功的可能性也较大。

3.使用“桥梁种”

萝卜X芸耋一不亲和

萝卜X甘蓝型油菜（桥梁种）

FlX芸基一容易成功

矮生扁桃X山毛桃（桥梁种）

FIX普通桃成功

4.混合授粉、多次重复授粉或射线处理

防城金花茶X（五宝山茶花粉+星桃山茶花粉

+高剂量射线杀死的防城金花茶花粉）

结实率

5.花柱截短或父本柱头组织移植

大卫百合X王百合（花粉）

（切去部分花柱）

远缘杂种

6.使用化学药剂

赤霉素、蔡乙酸、生长素、硼酸、蔗糖溶液、维生素等涂抹或喷洒雌蕊，有助于花粉

萌发和花粉管伸长。

7.预先无性接近法

，多特蒙德，X腺果大叶蔷薇不结实

（品种月季）（野生）

，多特蒙德，X嫁接在，多特蒙德，上的腺果大叶蔷薇

（品种月季）

结实

8.注意环境条件

创造适合花粉萌发和受精的环境条件也很重要。在金花茶与山茶的远缘杂交中，温暖

少雨比低温多雨的气候条件更能够显著提高结实率。

三、远缘杂种不育的解决方法

1.胚培养

2.种子处理

3.诱导杂种染色体加倍

4.回交技术

5.无性嫁接

6.延长生育期

7.加强管理

四、选择远缘杂种

远缘杂种分离的范围远较品种间杂种广泛。

远缘杂种的“剧烈分离”可能会产生近缘杂交所不能产生的新类型。

远缘杂种的“剧烈分离”不容易稳定，使育种周期延长。或因双亲巨大差异导致杂种生

活力衰退。

■远缘杂种的分离没有任何规律，比品种间杂交具有更大的多样性和复杂性。远缘杂种后代

的分离大致可归纳为以下类型：

（1）综合性状类型

（2）亲本性状类型

(3)新物种类型

■由于远缘杂种的分离具有多样性，对杂种真伪及其后代进行早期鉴定与选择，除采用形态

学的方法外，还应进一步采用现代技术手段，如电镜技术、核型分析技术、同工醒分析技

术、分子标记技术等。

小结

1.受精前的杂交障碍

■受稍前杂交障碍的表现

亲缘关系愈远，杂交障碍就愈明显。受精前杂交障碍的主要表现有第一，由于

异种植物柱头环境和柱头分泌物差异太大，致使花粉在异种植物的柱头上不能萌发；第二,

即使花粉在柱头上萌发，但花粉管不能进入柱头；第三，花粉管生长缓慢，不能进入子房

到达胚囊中；第四，花扮管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精。

2.受精前杂交障碍的克服方法

(1)注章亲本的选择选配

・选择亲和性较好的种类作为杂交亲本，经选定作母本的某一物种，对于接受不同物种的

雄配于和它的卵核、极核的融合能力有很大的遗传差异。例如，用防城茶作母本，分别用

i®七星白i，i®五宝1一、连蕊茶、i®早桃红i-和i®狮子头，为父本，其结实率差别较大，

分别为0、1.6%、4.3%、5.5%和2.5%.

・远缘杂交还常常出现正反交结果不同的现象。

■采用染色体数较多或染色体倍性高的种作为母本较易成功。例如，北京林业大学在茶花远

缘杂交育种中，以六倍体的云南山茶(2n=6x=90)为母本，二倍体山茶(2n=2x=30)为父本

时结实率为8.7%。其反交的结实率只有2.7%,,

,选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。米丘林认为若双亲均是第一次开花的幼龄杂

种，对于克服远缘杂交的不亲和性较为有利。

(2)混合授粉和多次重复授粉

■混合授粉就是在选定的父本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母

本花朵的柱头上。混合花粉可以是若干种远缘花粉的混合物，也可混入经杀死的母本花粉

以及未经杀死的母本花粉。混合花粉成员数，一般认为以不超过3-5个为宜。在金花茶的

远缘杂交中，用山茶品种，五宝，和，松子，授粉，结果率分别为1.6%和0,而两个品种的花

粉混合后再给金花茶授粉，其结实率增加到12%。

■重复授粉是指在同一母本花的蕾期、开放期和花朵即将凋谢等不同的时期，进行多次重

复授粉。

(3)柱头移植和花柱短截法

■柱头移植的方法通常有两种.一是将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未

完全伸长前，切下柱头，移植到异种的母本花柱上；二是先进行异种柱头嫁接，待一两天

接口处愈合后再行授粉。

・花柱短截法是把母本花柱切除或剪短，把父本花粉直接授在切面上，或将花粉的悬浮液

注入子房，使花粉不需要通过柱头和花柱直接使胚珠受精。

(4)媒介法

(5)试管受精：从母本花朵中取出带胎座或不带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在

试管中进行人工受精，以克服远缘杂交中花粉不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障碍。

(6)化学药剂处理：应用赤霉酸、荼乙酸、硼酸等化学药剂，涂抹或喷洒处理母本雌

蕊，能促进花粉萌发和花粉管的伸长，有利于完成受精作用。

(7)应用温室或保护地杂交，改善授粉受精条件

例如，在金花茶与山茶的远缘杂交中，2月份如果温暖少雨，结实率显

著提高；如低温多雨，结实率下降，甚至不结实。百合OA远缘杂交中，杂交时的气温为

30℃时，花粉管在胚珠中的穿透率仅为0.4%,当气温为34tle时，穿透率提高到1.1%。

(8)花粉预先用低剂量辐射处理，再进行杂交

(9)体细胞融合技术

(10)外源DNA导入技术

3.远缘杂交受精后胚败育的表现及原因

・远缘杂交受精后杂种胚败育的主要表现：第一，受精后的幼胚不发育，发育不正常或中途

停止发育；第二，杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳发育不正常，

影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死；第三，虽能得到包含杂种胚的种子，但

种子不能发芽，或虽能发芽，但在苗期或成株前天亡。这些现象发生在受精之后，因此又

称为杂种衰亡。

■造成种胚败育或幼苗早夭现象的主要原因：第一，由于两亲的遗传差异大，引起受精过程

不正常和幼胚细胞分裂的高度不规则，因而使胚胎发育中途停顿流亡；第二，由于小苗在

生理上的不协调，因而影响了杂种的成苗成株。例如在金花茶与山茶、攸县油茶的远缘杂

交中，有的杂种种子根本不能发芽，有的发芽后开始生长正常，但不久后逐渐枯死。

4.受精后胚败育的克服方法

(1)杂种胚的离体培养

(2)嫁接

(3)改善营养条件

(4)人工辅助授粉

5.远缘杂种的不育性

・远缘杂种不育性的主要表现：第一，杂种营养体虽生长繁茂，但不能正常开花；第二，能

正常开花但其构造、功能不正常、不能产生有活力的雌、雄配子；第三，配子虽有活力，

但不能完成正常的受精过程，不能结籽。

6.远缘杂种不育性的克服方法

(1)杂种染色体的加倍

(2)回交法

(3)延长选择世代

第四节杂种优势利用

杂种优势(heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种第一代(F1)

在生长势、株高、花径、成熟期、抗病虫害及不良环境的能力等方面超过双亲的现象。仅

仅利用F1代杂种优势的育种方法叫做杂种优势利用，也叫做优势育种或一代杂种育种。

杂种优势表现的程度因杂交亲本组合的不同而不同，其优势有强有弱，数值上有正有

负。这意味着不是所有Fl都存在杂种优势，也就是说杂种劣势同样存在，此时其值为负。

另一方面，同一组合（同一F1）在不同环境条件下种植，优势的表现也不同，这是环境因

子与基因互作的结果。

与杂种优势相对应的是自交衰退（inbreedingdepression）。自交衰退也是生物界普遍存

在的现象。对于异花授粉植物来说，一般自交后都会发生不同程度的衰退，衰退的程度因

种类不同而异。在自交的初期阶段，衰退较快，随着自交代数的增加，衰退有变慢的趋势。

而自花授粉植物在长期的进化过程中，不适应自交的植株已被自然淘汰，因此自交衰退不

明显或基本上不衰退。自交衰退是与纯合基因型同时产生的，自交后代群体中的纯合率可

用下式估算：

2'-

--]x100%

2'/

杂种优势具有以下特点：

第一，杂种优势不是某一两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合地表现优良。

第二，杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差异和互补程度。

第三，亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也不同。

第四，杂种优势在F1代表现最明显，F2代以后逐渐减弱。

杂种优势常常以杂种一代的某一个性状超越双

亲相应性状平均值的百分比表示，称为平均优势。

超过较好亲本值的百分比则称为超亲优势。

超过对照品种值的百分比称为超标优势。

平均优势（％）=[（F1-双亲平均值）/双亲平均值|X100%

超亲优势（％）=[（F1-较好品种值）俄好品种值]X100%

超标优势（%）=[（F1-对照品种值）/对照品种值]X100%

当F1等于双亲平均值时，杂种优势等于零；F1大于双亲的平均值时为正向优势；F1

小于双亲的平均值时为负向优势。

杂种优势利用与杂交育种异同：

相同：都需要选配亲本并进行有性杂交。

不同：

杂交育种：先杂后纯；即先杂交，然后自交分离选择，最后得到基因型纯合的定

型品种。

杂种优势利用：先纯后杂；需要首先使亲本自交纯化，然后使高度纯合的亲本杂

交获得杂种F1用于生产。

优势育种与常规杂交育种都需要大量收集种质资源，选配亲本，进行有性杂交、进行

品种的比较试验、区域试验、生产试验、申请品种审定和进行品种登录。对于木本园林植

物两种育种方法大体相同，而对于多数草本园林植物而言，两者不同之处有以下几点：

①从育种理论上看，常规杂交育种利用的只是加性效应和部分上位效应，是可以固定

遗传的部分；优势杂交育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。

②从育种程序上看，常规杂交育种是先杂交后纯合，即先进行杂交，然后自交分离选

择，最后得到基因型纯合的品种；优势杂交育种是先纯合后杂交，通常首先选育自交系，

经过配合力分析和选择，最后选育出优良的基因型杂合的杂交新品种。

③在种子生产上，常规杂交育种比较简单，每年从生产田或者种子田内的植株上收获

种子，既可供下一年生产播种之用；优势杂交育种选育的杂交品种不能在生产田中留种，

必须每年设立专门的亲本繁殖区和制种区。

影响杂种优势的因素

■杂交亲本的纯合性

■杂交亲本间的差异

■杂交组合的方式

杂种优势的机理

・显性假说

■超显性假说

,上位互作效应

杂种优势的固定

■无性繁殖法

・二倍体无融合生殖：是指不通过雌雄配子的核融合而产生后代的一类繁殖方式。

■双二倍体法

■平衡致死法

育种实践证明，外观长势好、产量高的亲本，其杂种产量不一定有较高的水平；而有

些亲本并不是特别优良，但与另一亲本交配后，后代却非常优良。究其原因是与亲本的配

合力高低有关。配合力可分为一般配合力和特殊配合力。

(1)一般配合力(generalcombiningability,gca)：指一个亲本自交系或品种(纯合体)

在一系列的杂交组合中的产量(或其他经济性状)的平均表现。

(2)特殊配合力(specificcombiningability,sea)：指某特定组合的实际产量(或其他

性状值)与根据双亲的一般配合力所预测的平均产量(或其他性状值)的差值。

在杂种优势利用中，通过测定一般配合力来选配杂交亲本，可以减少选配杂交组合的

盲目性，并且只有在一般配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合力高的组合，才能获得

最为理想的杂交组合。

一般配合力主要是由亲本的基因加性效应决定的，加性效应决定于基因位点

数目。对某一固定亲本来说基因位点数目是个定值，不会因杂交组合的不同而变化。所以

基因的加性效应是可以稳定遗传的。因此，对于主要取决于一般配合力的性状可以通过常

规杂交育种育成定型品种。特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因互作效应控制

的。杂种优势主要是由显性效应和非等位基因互作效应导致的，因此对于主要取决于特殊

配合力，或一般配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，就需要充分利用F1的杂种优势。

杂种优势利用的优点

1.杂种往往植株高大，枝叶生长繁茂，籽粒产

量高。

2.杂种还有较强的抗逆性和早熟等特点，稳定

性好。

3.杂种一代的一致性较好。对于观赏植物来说，

既有利于栽培管理，又有利于整体观赏效果

的提高。

4.优势育种周期相对比较短，投入少，见效快，

效益好。

1.雄性不育系：雄性不育系是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，

由于花粉无生活力，不能自花授粉结实，只有依靠外来的花粉才能受精结实。

2.保持系：这是一种正常的水稻品种，用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然

是雄性不育的。3.恢复系：这也是一种正常的水稻品种，用它的花粉授给不育系后，所产

生的杂交种雄性恢复正常。由于保持系和恢复系本身的雌雄蕊都正常，各自进行自花

授粉，所以各自结出的种子仍然是保持系和恢复系的后代。

三系系杂交稻的生产程序

wiixrwji

杂交稻种子

但是，三系法的育种程序和生产环节复杂，以致选育新组合的周期长、效率低、推广

环节多、速度慢。尤其要指出的是三系法的杂种优势利用途径由于受到严格恢复和保持关

系制约，配组自由度小，因而造成了三系法杂交水稻在不育系和杂交组合方面都比较单一

的局面，束缚了杂种优势的充分发挥，这正是近20多年来杂交水稻产量徘徊不前的原因所

在。

利用光温敏不育系发展杂交水稻有两大优越性。第一是免除了保持系，在夏季长日照

下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖

不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。两系法在种子生产程序上减

少了一个环节，从而降低了种子生产成本。第二是配组自由，选配到优良组合的机率大大

高于三系法，大量的试验表明，95%以上的现有水稻品种，都能使两系不育系的育性恢复,

而只有不到5%的品种能恢复三系不育系的育性。由此可知，在选择