生物群落的组成结构种间关系和生态演替

关于生物群落的组成结构种间关系和生态演替第一节生物群落概述一、生物群落的定义及特征1、生物群落(Community)在自然界的特定空间和特定时间内有一些不同物种种群彼此间相互密切联系，相互依赖制约的自然集合体或一个生态功能单位。第2页,共105页，2024年2月25日，星期天2、生物群落与生态系统的关系：部分与整体生物群落＋环境＝生态系统生物群落←→环境＝生态学3、生物群落的组成：广义上，包含特定环境中的所有生物种群，实际应用中，视研究目的选择群落（例如微生物群落、植物群落、动物群落等），其它视作该群落的环境因子。第3页,共105页，2024年2月25日，星期天

4、

生物群落的属性只有在群落水平上才表现出来的属性，包括：（1）群落中的物种多样性（speciesdiversity)；（2）控制群落特性的优势种(dominantspecies)；（3）群落中不同物种的相对丰盛度(relativeabundance)；（4）群落的营养结构(trophicstructure)、空间结构(spacestructure)和群落的演替(communitysuccession)。

第4页,共105页，2024年2月25日，星期天5、生物群落的稳定性自然选择、长期进化、相互适应－－

相对稳定；外界因素变化或者内部矛盾爆发－－生态演替。第5页,共105页，2024年2月25日，星期天二、种类组成相似性与边缘效应1、相似性系数（indexofsimilarity)：是测量群落间或样方(plot)间种类组成上的相似程度的指标。其中：

a:样方1中的种类数；b:样方2中的种类数；c:两个样方共有的种类数。第6页,共105页，2024年2月25日，星期天2、群落交错区与边缘效应（1）群落交错区(ecotone)不同生物群落之间往往有过渡地带，称为群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。

（2）边缘效应(edgeeffect)交错区可能具有较多的生物种类和种群密度，称为边缘效应。第7页,共105页，2024年2月25日，星期天（3）群落交错区特点：交错区内可能包含一些临近群落内具有特征的种类和仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性。所以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量等生态流及生物在系统内的流动。群落交错区的环境改变速率、抗干扰能力、系统稳定性、对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具脆弱性(frangibility)。第8页,共105页，2024年2月25日，星期天三、群落中不同物种的作用1、优势种：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。2、关键种：群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种。多数关键种是通过捕食过程对群落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。3、冗余种：从群落中被去除时，它的功能作用可被其他物种所取代而不会对群落的结构功能产生太大的影响，但并非真正的“多余”。第9页,共105页，2024年2月25日，星期天四、群落结构的季节动态1、季节演替(seasonalsuccession)很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化叫季节演替。2、季节演替的原因（1）外部因素（环境的季节波动，营养盐、温度、水的运动、密度分布等变化）；（2）生物的生态特征（生物耐受性、生长速率和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等）。3、季节演替的特点：演替的基本过程是周期性重复的。第10页,共105页，2024年2月25日，星期天第二节海洋生物群落中的

种间关系种间关系主要表现在营养关系（即食物关系）上，也表现在生存空间及其他方面的相互依赖，相互上，如竞争及各种共生现象。第11页,共105页，2024年2月25日，星期天种间关系的意义群落中的种间关系把群落中各种生物联系在一起，构成错综复杂的生命之网。群落中的物种相互联系，相互作用，共同进化。第12页,共105页，2024年2月25日，星期天种间关系内容一、种间食物关系二、种间竞争和生态位理论三、共生关系第13页,共105页，2024年2月25日，星期天一、种间食物关系食物的重要意义：（1）食物是生物界种间关系的主要内容；（2）食物联系是生物群落的基本联系；（3）食物联系是生态系统物质循环的基础之一；（4）食物联系是动物有机体和外界环境之间的最基本、最普遍的联系。第14页,共105页，2024年2月25日，星期天捕食现象(Predation)：（1）生物群落中一种生物（捕食者）吃另一种生物（被捕食者）的现象。Predatortoprey.（2）寄生现象(Parasitism)：也是一种特殊的捕食现象。Parasitetohost.（3）同类相食(Cannibalism)是一种特殊捕食现象，即捕食者与被食者属于同一种类，这种现象在海洋生物中也是常见的。同类相食的生物学意义：保持种群稳定；保证食物供应。第15页,共105页，2024年2月25日，星期天（一）海洋动物摄食的基本类型和食性分化

动物食性的基本类型

1、按照食物的性质分：（1）植食性动物(herbivore)：橈足类，海牛；（2）肉食性动物(carnivore)：海星，金枪鱼；（3）食碎屑动物(detritivore)：

底层鱼类，蟹；（4）腐食性动物（saprovore)：鱼类，蟹；（5）寄生性动物(parasite)：车轮虫；（6）杂食性动物(omnivore)：梭鱼。第16页,共105页，2024年2月25日，星期天舌尾海牛金枪鱼三疣梭子蟹梭鱼第17页,共105页，2024年2月25日，星期天2、按取食方式分：（1）滤食性动物（filterfeeder)包括：主动滤食（activefilterfeeder)：鱼类；被动滤食（inactivefilterfeeder)：贝类。（2）捕食性（或掠食性）动物(predator)：鲨鱼。（3）啮食性（或啃食性）动物(grazer)：各种海螺。（4）食沉积物动物(depositfeeder)：多毛类，海参。第18页,共105页，2024年2月25日，星期天知锦芋螺白鳍真鲨黄金宝螺第19页,共105页，2024年2月25日，星期天食性特化（specilization)的适应意义动物食性的特化程度：表示动物取食的食物种类的多少。取食食物种类越少（狭食性动物stenophagous），

其特化的程度就越高；取食的食物种类越多（广食性动物euryphagous），食物的特化程度就越不明显。第20页,共105页，2024年2月25日，星期天动物食性的特化是其对生活条件和种间食物竞争的适应，各有其优越性和局限性。1、特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，因此与动物的生活范围和地理分布有关。2、食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。3、同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。第21页,共105页，2024年2月25日，星期天(二)捕食者和被捕食者的辩证关系捕食者与被食者的种群数量调节（1）捕食者对被捕食者的种群数量能起重大的影响。（2）捕食者对被食者种群的相对稳定有重要作用，对被食者的种群调节起重要作用。①没有捕食者，被捕食者的种群可能产生剧烈波动。②长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者-被捕食者系统的平衡，引起后者的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面。③捕食者有利于提高被食者的种群素质。（3）被食者的种群数量变化对捕食者也有影响。第22页,共105页，2024年2月25日，星期天第23页,共105页，2024年2月25日，星期天捕食者与被食者的相互适应（1）捕食者动物的适应形态结构适应：感觉器官、捕食器官、运动器官、消化器官；生理机能适应：例如分泌不同的消化酶；生态适应：起居规律、食谱等；行为适应：例如捕食方式。第24页,共105页，2024年2月25日，星期天（2）被食者的保护适应

机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕，电鳐放电等；

化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类；

保护色：透明(水母类)、变色(适应环境，比目鱼)、隐蔽色(与环境相同)、警戒色(热带毒鱼)；

拟态：体形与体色模仿环境和天敌；

假死：海参排脏、蟹类自切等。3、捕食者和被食者的协同进化敌对关系？相互依赖！精明的捕食者！第25页,共105页，2024年2月25日，星期天箭毒蛙第26页,共105页，2024年2月25日，星期天水母乌贼珊瑚鱼第27页,共105页，2024年2月25日，星期天第28页,共105页，2024年2月25日，星期天第29页,共105页，2024年2月25日，星期天捕食者和被捕食者的复杂关系是在生态系统长期进化过程中形成的。在共同进化中，对于捕食者来说，自然选择有利于更有效的捕食，而对被食者来说，自然选择有利于逃避捕食。第30页,共105页，2024年2月25日，星期天

（2）长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者-被捕食者系统的平衡，引起后者的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面。（3）捕食者有利于提高被食者的种群素质。3、被食者的种群数量变化对捕食者也有影响。第31页,共105页，2024年2月25日，星期天（三）食物联系的生态学意义

（1）生态系统中各种不同类型的生物通过食物联系能够有规律地依次利用从自然界得到的物质和能量，并且使这些物质和能量在生态系统内得以循环与流动，因此，食物联系是构成生态系统功能的基础。第32页,共105页，2024年2月25日，星期天（2）食物联系影响种群及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因素。捕食者与被食者具有一定程度相互依存的的辩证关系，这种关系是保持生态系统稳定性的一个重要机制。（3）不同种个体之间的对抗性矛盾常常表现为吃与被吃的矛盾，所以食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。食性的特化就是减轻种间竞争程度的一种适应，其结果对充分利用环境的食物资源和实现不同种类共存有重要意义。第33页,共105页，2024年2月25日，星期天二、种间竞争和生态位理论

种间竞争：是生物群落中物种关系的一种形式。是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空间、食物与营养物质等）的争夺。同一地区，种类越多，竞争越激烈；物种越高等，种间竞争愈为常见、激烈，脊椎动物比无脊椎动物竞争激烈，肉食性动物比草食性动物竞争激烈。第34页,共105页，2024年2月25日，星期天（一）高斯假说

（Gause’shypothesis)

1、高斯假说或竞争排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)第35页,共105页，2024年2月25日，星期天竞争排斥原理：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。如果它们在同一地区出现，它们必定利用不同食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位，否则就不能长期共存。

第36页,共105页，2024年2月25日，星期天2、高斯假说有两个例外：A、环境因素（天敌和不适宜的气候及食物关系）的强烈作用，种群被环境的强烈作用抑制在一个低密度水平上。B、环境的不稳定性：环境不断发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。第37页,共105页，2024年2月25日，星期天3、为什么海洋浮游植物群落中通常有许多数量较少的种类能与优势种共存？（1）浮游植物群落中，当种间竞争尚未达到对抗排斥程度时，外界理化环境已先变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群的存在。（2）浮游生物种间关系（如生化的相互作用）以及浮游动物的选择性滤食的等等因素抵消了某些种群竞争上的优势，从而有利于多种群的混合平衡。第38页,共105页，2024年2月25日，星期天（二）洛特卡－沃尔泰勒（Votka-Voterra）的种间竞争模型

α：物种甲的竞争系数；β：物种乙的竞争系数；αN2：表示在K1的空间中，除物种甲利用外，物种乙也同时占用；βN1：表示在K2的空间中，除物种乙利用外，物种甲也同时占用。第39页,共105页，2024年2月25日，星期天2、洛特卡－沃尔泰勒（Lotka-Voterra）的种间竞争模型

α：物种甲的竞争系数；β：物种乙的竞争系数；αN2：表示在K1的空间中，除物种甲利用外，物种乙也同时占用；βN1

：表示在K2的空间中，除物种乙利用外，物种甲也同时占用。第40页,共105页，2024年2月25日，星期天两个物种平衡时的条件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/αN1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2,N1=

0第41页,共105页，2024年2月25日，星期天第42页,共105页，2024年2月25日，星期天如我们所知：当物种N1种群（物种1）的环境容纳量为K1时，N1种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K1；同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K2。第43页,共105页，2024年2月25日，星期天另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的定义中可知：

N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1

N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2

因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为，物种2对物种1的影响>物种2对自身的影响，即α/K1>1/K2。整理后得：K2>K1/α。第44页,共105页，2024年2月25日，星期天物种1能抑制物种2

（K1>K2/β）物种1不能抑制物种2

（K1

<K2/β）物种2能抑制物种1

（K2>K1/α）两物种都有可能得胜

（结果3）物种2总是得胜

（结果2）物种2不能抑制物种1

（K2<K1/α）物种1总是得胜

（结果1）两物种都不能抑制对方

（结果4：稳定平衡）第45页,共105页，2024年2月25日，星期天第46页,共105页，2024年2月25日，星期天四种可能结果：（1）甲胜乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙胜甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不稳定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲胜或乙胜。从这个模型可以看出，在进化发展过程中，两个生态上接近的种类产生剧烈竞争，竞争的结局可能是一个种完全排挤掉另一个种，或者在一定条件下两个种形成平衡而共存。第47页,共105页，2024年2月25日，星期天四种可能结果：（1）甲胜乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙胜甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不稳定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲胜或乙胜。从这个模型可以看出，在进化发展过程中，两个生态上接近的种类产生剧烈竞争，竞争的结局可能是一个种完全排挤掉另一个种，或者在一定条件下两个种形成平衡而共存。第48页,共105页，2024年2月25日，星期天（三）生态位基本理论生态位：是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系，以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。第49页,共105页，2024年2月25日，星期天（四）生态位与种间竞争的关系

1、基础生态位与实际生态位（1）基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞争的种的生态位。

第50页,共105页，2024年2月25日，星期天（2）实际生态位(realizedniche)：当有竞争者时，必定使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态空间称为实际生态位。竞争种类越多，某物种占有的实际生态位越小。

实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己对某些环境条件所具有选择性的共同结果。第51页,共105页，2024年2月25日，星期天第52页,共105页，2024年2月25日，星期天第53页,共105页，2024年2月25日，星期天

2、种间竞争与生态位分化同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，就因生态位重叠而产生种间竞争，可能有三种基本情况：（1）生态位完全重叠，结果是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；（2）两个种的生态位只有部分重叠，各自占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；（3）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。第54页,共105页，2024年2月25日，星期天3、生态位分化（nichedifferentiation)的几种方式（1）栖息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美国佐治亚盐沼中，Ucapugilator栖息于开阔的砂质地，Ucapugnax多栖息于覆盖沼泽草地泥质地。（2）领域的分化(territorialdifferentiation)例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完全相同，但它们觅食的区域各有不同：小海鸟(Ptychorhamphusaleuticus)：体形最小，离巢12km觅食；鸽海鸟(Cepphuscolumba)：体形较大，离巢0.2km觅食。第55页,共105页，2024年2月25日，星期天（3）食性的分化(feedingdifferentiation)亲缘关系很近、栖息于同一生境的种类，由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在同一生境内。例如：夏威夷珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺。第56页,共105页，2024年2月25日，星期天（4）生理的分化(physiologicaldifferentiation)

例如：寄生在海龟(Testudograeca)大肠内的十多种尖尾虫对氧和二氧化碳的需要不同，与之相关的是对缺氧呼吸和pH值的适应性不同。

第57页,共105页，2024年2月25日，星期天（5）体型的分化(body-sizedifferentiation)体形大的动物，需要能量多，但遭受敌害的机会多；体形小的动物，需要能量少，比较容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:体形较大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:体形较小，能量吸收率较高。

第58页,共105页，2024年2月25日，星期天4、种间竞争与生态位分化的生态学意义：在物种进化过程中，生态位很接近的种类向着占有不同的空间（栖息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活动时间（时间分化）和其它生态习性上分化，以降低竞争的紧张度，竞争的结果是充分利用环境资源。第59页,共105页，2024年2月25日，星期天5、种间竞争与生态位分化的理论在生产实践上的重要意义：（1）在引种方面为了使移殖成功，要求引入适合当地“空生态位”的种类；（2）在养殖生产方面，要充分利用水体立体空间和食物资源，合理搭配养殖的品种，促使系统的能流和物质流渠道畅通，就能取得较好的生态效益和经济效益。同时增加系统的稳定性。

第60页,共105页，2024年2月25日，星期天三、共生关系（一）共生现象（symbiosis)

两个不同生物种之间除了捕食者和被食者的食物关系外，还有一些关系密切程度不同的组合，这些组合关系有的是对双方无害，而更多的是对双方或其中一方有利，这种两个不同物种之间的各种组合关系总称为共生现象。第61页,共105页，2024年2月25日，星期天（二）共生现象的类别（1）共栖（commensalism)：一方受益，另一方不受害。获益的一方称为共栖者，是主动的；另一方为宿主，是被动的。

共栖者生活在宿主体表：例如扇贝体表常有海鞘等附着；共栖者生活在宿主体内（呼吸腔、消化道、或开口于体外的其它内腔）偕老同穴(Euplectellaoweni)的水管腔内常有一对俪虾(spongicolavenusta)共栖。第62页,共105页，2024年2月25日，星期天（2）互利(mutualism)：相互受益、相互依存。例如寄居蟹上附着海葵。（3）寄生（parasitism)：寄主（host），寄生者（parasite)。

例如许多鱼类体表有车轮虫等寄生虫。第63页,共105页，2024年2月25日，星期天（4）偏害（amensalism)：一方受抑制，另一方不受影响。例如贻贝体内有寄居蟹生存。（5）原始合作（protocooperation)：互受其益，但二者之间并非是不能分离。例如裂唇鱼(Labriodesdimidiatus)专吃一些鱼类口腔内和鳃部的寄生虫，起清洁工作用。第64页,共105页，2024年2月25日，星期天（三）藻类-藻类之间的共生关系蓝藻与硅藻共生：热带海区的蓝藻具有固氮作用，因而增加了硅藻的营养盐供应，从而使生活在氮源经常贫乏的热带海区的硅藻大陆繁殖。例如：蓝藻念珠藻科的胞内植生藻(Richeliaintracellularis)可在硅藻根管藻(Rhizosolenia)和梯形藻(Climlacodium)的细胞内共生，也可在角毛藻(Chaetoceros)细胞外附着。第65页,共105页，2024年2月25日，星期天第66页,共105页，2024年2月25日，星期天（四）藻类-动物之间的共生关系1、形态和功能变化：甲藻共生后失去鞭毛，纵沟消失，细胞壁变薄等，分离后单独培养重新生出自由生活时的典型结构；共生的珊瑚触手缩短，捕食效率降低；共生的动物生活在浅水，吸收足够的光线。2、生态学意义：互利关系，藻类从宿主得到营养盐，宿主从藻类得到O2和能量物质。第67页,共105页，2024年2月25日，星期天第68页,共105页，2024年2月25日，星期天（五）动物-动物之间的共生关系1、海洋动物之间的共栖现象2、海洋动物之间的互利现象3、海洋动物之间的寄生现象第69页,共105页，2024年2月25日，星期天1、海洋动物之间的共栖现象外共栖者(epizoite)：生活在其它动物的体表；内共栖者(endozoite)：生活在其它动物的体内；随机共栖：例如贻贝体表经常附着水螅类、海鞘类等；专性共栖：共栖者寻找特定的宿主，例如纤毛虫Ellobiophyradonocis只选择双壳类Danaxvittalus的鳃上生活。

第70页,共105页，2024年2月25日，星期天通常，共栖者是获益的一方，与获取食物有关系，也与生活空间、基底、庇护和携播有关。例如隐藏在水母和海葵触手间的小鱼既可以在遇敌时得到保护，又可从宿主获得残食；鮣鱼吸附在鲨鱼或海龟的腹面，可摄食鲨鱼或海龟的食物残饵；豆蟹寄居在软体动物的外套腔内也可以将宿主作为掩蔽和摄食场所。第71页,共105页，2024年2月25日，星期天第72页,共105页，2024年2月25日，星期天白条海葵鱼第73页,共105页，2024年2月25日，星期天2、海洋动物之间的互利现象海蟹背上的海葵；隆头鱼Labroidesspp.的清洁工作用；鱼类和头足类体内的发光细菌。第74页,共105页，2024年2月25日，星期天

海葵长在螺壳上，可随着寄居蟹的行动，捕获食物，同时也吃寄居蟹剩下的食物，而不至于挨饿。海葵身上长有刺细胞，能分泌毒汁，驱逐敌害，保护了寄居蟹。

第75页,共105页，2024年2月25日，星期天隆头鱼和黑斑河鲀第76页,共105页，2024年2月25日，星期天3、海洋动物之间的寄生现象异种寄生：不同的种类之间的寄生现象，例如蔓足类寄生于蟹类的腹部。同种寄生：寄生于同种类体内或体表，异性寄生利于繁殖。例如：琵琶鱼（鮟鱇）。第77页,共105页，2024年2月25日，星期天鱼锚虫属于线形动物，固着在鱼体其吻部特化分叉呈锚状，使宿无法藉由摩擦方式去除，终其一生藉由宿主体液维生，照片中的鱼医生—隆头鱼科的蓝带裂唇鲷则担负珊瑚礁清除寄生虫脚色。第78页,共105页，2024年2月25日，星期天密棘鮟鱇的雌鱼远大于雄鱼，大的为雌鱼，全长1－1.2米，小的为雄鱼，只有8－16厘米，雄鱼寄生在雌鱼身上而生活。雄鱼遇到雌鱼时就咬住不放，不久就成为雌鱼身体的一部分。上图雌鱼像腹鳍的部分就是寄生的雄鱼。第79页,共105页，2024年2月25日，星期天第三节群落的物种多样性

物种多样性(speciesdiversity)：反映群落中物种的多寡和分布状态。包括群落中物种的丰富性(speciesrichness)和异质性(heterogeneity)两个内容，群落物种多样性是群落组织的独特特征。一般群落中物种越多，多样性指数越高，物种多样性还与群落中物种的均匀度(evenness)有关系。第80页,共105页，2024年2月25日，星期天一、物种多样性指数1、Gleason多样性指数：S为总的种类数，N为总的个体数。缺点是仅仅考虑到样品中的S和N两个参数，因此不能反映生物群落中各个生物种的不同丰度关系。第81页,共105页，2024年2月25日，星期天2、Simpson多样性指数：Pi：种i的个体在群落中的比例，Pi2：随机取两个体为同种概率。Simpson多样性指数=随机取样的两有机体为不同种的概率=1-取样的两有机体为同种的概率。第82页,共105页，2024年2月25日，星期天3、Shannon-Weaver多样性指数：H'为多样性指数；Pi是第i中的个体数与该样方总个数之比值；

S为样方种数。对于个体小而均匀的物种误差不大，但对于种的个体相差很大时则不恰当。第83页,共105页，2024年2月25日，星期天4、Pielou均匀度指数：均匀度等于实际多样性与理论上最大的多样性的比值。均匀度的大小衡量了群落中各个种个体数的差异程度，各个种个体数完全相同的集合，其均匀度为1。第84页,共105页，2024年2月25日，星期天值得强调的是：（1）仅从多样性指数和均匀性分析只能说明组成群落的种类与各个种的个体数比例这一群落结构特征，并不能说明群落的性质。（2）这里所说的多样性指数不是针对群落的全部有机体而言，而是用于研究某一类型或类群有机体。它仅仅是一个分析群落种类结构的工具，主要用于生态学比较。第85页,共105页，2024年2月25日，星期天二、群落的物种多样性和群落的稳定性

一般情况下，群落的物种多样性或复杂性与群落的稳定性有关。一个群落的种类越多，其中各种生物的关系越错综复杂，群落就越稳定。

第86页,共105页，2024年2月25日，星期天群落的稳定性：1、弹性(resilience)或恢复力：群落或生态系统受到干扰后恢复原来状态的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生态系统受到干扰后产生变化的大小，即衡量受外界干扰而保持原来状态的能力。第87页,共105页，2024年2月25日，星期天1、捕食作用对群落结构的影响（1）捕食者为广食性：捕食缓和竞争，促使群落多样性提高。（2）捕食者为选择性捕食：视捕食对象而异。捕食对象为优势种：捕食使群落多样性升高；捕食对象为劣势种：捕食使群落多样性降低。三、影响群落组成结构形成的因素第88页,共105页，2024年2月25日，星期天潮间带滨螺是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻，这样，捕食作用的效应增加共存藻类的数目；但如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类的多样性又下降。第89页,共105页，2024年2月25日，星期天

Paine在一个海湾的岩石潮间带研究表明：赭色海星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足，在有海星存在的区域，有30个物种共存，而除去海星的试验区，藤壶很快成为优势种，一年后藤壶又被贻贝和龟足排挤，三年后群落的物种从30个减到8个。2、关键种对群落结构的影响第90页,共105页，2024年2月25日，星期天3、竞争对群落结构的影响种间竞争往往出现其在生态位很接近的种类之间，即以同一方式利用相同资源的物种集团。

食物限制种团(food-limitedguild)：竞争的资源主要是食物；

基底限制种团(substrate-limitedguild)：竞争的资源是生存的基底。竞争的作用：竞争导致生态位的分化，降低了竞争紧张度，使群落中更多的物种共存。第91页,共105页，2024年2月25日，星期天多种植物在竞争少数共同需要的资源中是能够共存的。第92页,共105页，2024年2月25日，星期天4、空间异质性对群落结构的影响

空间异质性(spatialheterogeneity)：群落空间环境中各个部分性质不同的程度。非生物环境的空间异质性生物空间异质性异质性越高，小生境越多，共存物种数越多第93页,共105页，2024年2月25日，星期天5、干扰对群落结构的影响（1）干扰(disturbance)：意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍。（2）干扰的种类自然界干扰、群落成员干扰、人类干扰。第94页,共105页，2024年2月25日，星期天（3）干扰的程度低频率的干扰：