养殖水域生态学课件

第一章藻类概述藻类植物整个藻体都能吸收营养制造有机物质，不需要高等植物那样花相当多的能量消耗在支持器官上。藻类植物体形态多样，许多种类要用显微镜或电镜才能观察清楚。形态结构、繁殖方法也简单。通常以细胞分裂为主，当环境条件适宜、营养物质丰富时，藻体个体数的增长非常快速。藻类分布十分广泛，各种水域中均有。有些种类在小水体和浅水湖泊中常大量繁殖，使水体呈现色彩，这一现象称为“水华”(waterbloom)。有些种类在海水中大量繁殖，形成“赤潮”（redtide）。

一、主要特征藻类（algae）是低等植物，分布甚广，绝大多数生活于水中，大小不一，小的肉眼看不见,只有几微米(如小球藻Chlorella3~5µm),大的长达60m(如海洋中的巨藻Macrocystisphrifera）；没有真正的根、茎、叶的分化。藻类植物体通常可以看做是简单的叶，故又称叶状体植物。藻类具有叶绿素，整个藻体都有吸收营养，进行光合作用的能力，因此一般均能自养生活。藻类的生殖单位是单细胞的孢子或合子。虽然高等藻类的生殖单位可以是多细胞构造，但均直接参与生殖作用，不分化为生殖部分和营养部分。藻类的生活史中没有在母体内孕育着具有藻体雏形胚的过程。简单说来藻类是无胚而具叶绿素的自养叶状体孢子植物。

二、形态构造藻类藻体形态多种多样，有单细胞体、群体、多细胞体。单细胞体种类大多营浮游生活，为小型或微型藻类。藻体常为球形、椭球形、圆柱形、纺锤形、纤维形、新月形等。群体类型的种类常呈球状、片状、丝状、树枝状或不规则团块状。丝状体又可分为由单列细胞组成的不分枝丝状体和呈有分枝的异丝性丝状体。分枝以侧面相互愈合而成盘状假薄壁组织。藻体的形态以及群体中的细胞数目、排列方式、细胞的相互关系都是分类的重要依据。总之，藻类细胞具有趋同性，球形或近似球形，是有利于浮游生活的适应。藻体细胞结构都可分化为细胞壁和原生质体两部分。后者包括细胞质和细胞核，原生质内有色素或色素体、蛋白核、同化产物等。

（1）细胞壁

藻类大多数种类都有细胞壁，少数种类没有细胞壁。无细胞壁的种类有以下几种类型，体全裸露，表层不特化为周质体(Perplast，也叫表质)，细胞可变形。藻体细胞质表层特化成为一层坚韧有弹性的周质体，具周质体的种类藻体形态较稳定。周质体表面平滑或具纵走条纹或具螺旋绕转的隆起，或附有硅质或钙质小板，有的硅质板上还有刺。某些藻类还具特殊性的细胞壁状的构造——囊壳(Iorica)。囊壳中无纤维质，但常有钙或铁化合物的沉积，常呈黄色、棕色甚至棕红色。囊壳形状一般并不与原生质体一致，囊壳的内壁并不紧贴在原生质体的表面，中间有较大的空隙，其中有水充塞，因此原生质体在囊壳中常可自由伸展和收缩，或向四周作螺旋绕转。囊壳的形状、开孔、附属物(如棘、刺、疣状突起等)在分类上，尤其在属、种的鉴定甚至分科鉴定上具有重要意义。有细胞壁的种类，构造亦不完全一致，一般随各门藻类不同而不同。大多数藻类（如绿藻）的细胞壁主要是由外层的果胶质和内层的纤维质组成。硅藻门的细胞壁主要硅质组成，即外层为二氧化硅，内层为果胶质。黄藻门的某些种类细胞壁由果胶质组成。褐藻和红藻细胞壁的主要成分是藻胶，即前者为褐藻胶，后者为琼胶类。细胞壁为原生质体的分泌物，坚韧而具一定的形状，表面平滑或具有各种纹饰、突起、棘、刺等，这些突起物对藻体营浮游生活具有特殊意义。一个细胞的细胞壁多数是一个完整的整体，硅藻细胞壁为两个“∪”形节片套合而成，黄藻常为为两个“H”形节片组合而成，而甲藻的细胞壁则是由许多小板片拼合组成的。

（2）细胞核除蓝藻细胞无典型的细胞核外，其余各门藻类的细胞大多具有一个细胞核，少数种类具有多个细胞核。细胞核具有核膜（nuclearmembrane），内含核仁（nucleolus）和染色质（chromatin），这种细胞核叫真核（eukarya）。这类生物因而被称为真核生物（eukaryote）。

（3）色素（pigment）和色素体（chromoplast）据藻类的生物化学分析，各大门类几乎各具特殊的色素。色素成分的组成极为复杂，可分为4大类，即叶绿素（chlorophyll）、胡萝卜素（carotene）、叶黄素（lutein）和藻胆素（phycobelin）。各门藻类因所含色素不同，因此藻体呈现的颜色也不同，如绿藻门为鲜绿色、金藻门呈金黄色、蓝藻门多为蓝绿色等。叶绿素有a、b、c、d、e5种类型，所有的藻类均含有叶绿素a(C65H72O5N4Mg,mv=893)。叶绿素b(C65H70O4N4Mg,mv=907)则仅存在于绿藻、裸藻和轮藻，这几门藻类的叶绿素组成与高等植物的相同，植物体呈绿色。叶绿素c存在于甲藻、隐藻、黄藻、金藻、硅藻和褐藻门，而红藻有叶绿素d、红藻红素和红藻蓝素。胡萝卜素中最常见的是β-胡萝卜素，存在各门藻类中。藻胆素只在蓝藻、红藻及隐藻中发现。因此可以说藻类所共有的色素为叶绿素a和β-胡萝卜素。褐藻含有褐藻素。除蓝藻和原绿藻外，色素均位于色素体内。色素体是藻类光合作用的场所，形态多样，有杯状、盘状、星状、片状、板状和螺旋带状等。色素体位于细胞中心（称轴生）或位于周边，靠近周质或细胞壁（称周生）。

（4）同化产物由于各门藻类的色素成分不同，所以光合作用制造的营养物质——同化产物及转化的贮藏物质也不相同，例如蓝藻门为蓝藻淀粉，金藻门为金藻糖(白糖素)及脂肪，黄藻门和硅藻门以脂肪为主，裸藻门为副淀粉，甲藻门为淀粉或淀粉状化合物，绿藻门为淀粉。绿藻和隐藻的贮藏物都在色素体内，而其他藻类的贮藏物均在色素体外。红藻的同化产物为红藻淀粉（florideanstarch），褐藻的同化产物为褐藻淀粉（Laminarim）及甘露醇（mannitol）。

（5）蛋白核(pyrenoid)蛋白核是绿藻、隐藻等藻类中常有一种细胞器，通常由蛋白质核心和淀粉鞘（starchsheath）组成，有的则无鞘。蛋白核与淀粉形成有关，因而又称之为淀粉核,其构造、形状、数目以及存在于色素体或细胞质中的位置等，因种类而异。绿藻门色素体上大多具有一个或多个蛋白核。

（6）鞭毛（flagellum）鞭毛是一种运动胞器。藻类的鞭毛是由11根细微的纤维组成，其基本结构是9+2，即周围有9根较粗的纤维围绕着中央2根较细的纤维。较粗的9根纤维内有双联微管，较细的2根纤维内具单根微管。鞭毛基部纤维则呈“9+0”图形，即周围由9个三联微管组成，中央没有微管。因此，可以说鞭毛是由微管组成的微器官。鞭毛有尾鞭型和茸鞭型两种类型，前者表面光滑，后者表面具微细茸毛，即具有1~2列横向羽状的短鞭毛。鞭毛除蓝藻门和红藻外，其余各门藻类均有营养细胞和生殖细胞具鞭毛或仅生殖期具鞭毛的种类。

（6）鞭毛（flagellum）除蓝藻和红藻外，藻类生殖时期产生的动孢子和配子，都具鞭毛。金藻门、裸藻门、甲藻门的绝大多数以及黄藻门和绿藻门中一部分种类，其营养时期的细胞也具鞭毛，能运动。鞭毛的数目、长短、着生位置，运动形式等各门有所不同。有2根的，也有l、3、4、6、8以至组成环状多数的。鞭毛2根有等长、近于等长、不等长或长短悬殊的。鞭毛有比体长短的、有等于体长的或为体长2、3、5、6倍以上的。鞭毛有着生细胞顶部两侧或细胞前端口沟或凹穴处，或着生于侧面的凹穴处等等。鞭毛伸展方向，有向前方的，有一条向前另一条横向伸展的；有一条居于腰部的沟内，另一条向后方伸展的等。在有鞭毛能运动的藻体常具有眼点、伸缩泡、胞口、胞咽等胞器。眼点桔红色，球形、椭球形，多位于细胞前端侧面，具有感光作用。

三、藻类生殖方式生殖是指由母体增生新个体的能力，也可称为繁殖。其生殖方式可分为营养生殖（vegetativereproduction）无性生殖(asexualpropagation)

有性生殖(sexualpropagation)。（一）营养生殖营养生殖是一种不通过任何专门的生殖细胞来进行繁殖的方式。细胞分裂是最常见的一种营养生殖。在单细胞种类，通过细胞分裂，即由一个母细胞连同细胞壁均分为两个子细胞。分裂的方向，有的只有一个，有的则有两个或三个。在适宜的环境条件下，由这种方法增加个体是非常迅速的。在群体和多细胞体的藻类中，通过断裂繁殖，即一个植物体分割成为较小的群体或多细胞体。这种繁殖方法也和细胞分裂相似，在环境良好时，数量的增加也很迅速。

（二）无性生殖

通过产生不同类型的孢子来进行生殖，即孢子生殖。孢子是在细胞内形成的，这与细胞分裂不同，先是核的分裂，随后为细胞质的分裂。核分裂的次数，各门藻类大体上是一定的，细胞质的分裂，有的是在细胞核都分裂完毕后才发生，有的是随着核的每次分裂而分割。这样分裂的结果，在一个母细胞内形成2的倍数的小细胞，即是孢子。孢子离开母细胞后即成新个体。产生孢子的母细胞叫孢子囊，孢子不需要结合，一个孢子可长成为一个新的植物体。孢子的类型有动孢子、不动孢子、厚壁孢子、似亲孢子、休眠孢子、内生孢子(endospore)和外生孢子(exospore)等。1.动孢子(Zoospore)又称游泳孢子。动孢子细胞裸露，有鞭毛，能运动。2.不动孢子(aplanospores)又称静孢子。孢子有细胞壁，无鞭毛，不能运动。不动孢子在形态构造上和母细胞相似的称为似亲孢子(autospore)。3.厚壁孢子(akinetes)又称原膜孢子或厚垣孢子。有些藻类在生活环境不良时，营养细胞的细胞壁直接增厚，成为厚壁孢子；有些种类则在细胞内另生被膜，形成休眠孢子(hypnospore)。它们都要经过一段时间的休眠，到了生活条件适宜时，再行繁殖。

(三)有性生殖进行有性生殖的细胞叫配子。产生配子的母细胞称为配子囊。有性生殖是由雄配子和雌配子结合成为一个合子。合子形成后，一般要经过休眠才发生成新个体。有些藻类，一个合子发生一个新个体；或经分裂发生多个新个体。配子形成合子，有四种类型：1．同配生殖雌、雄配子的形态与大小都相同即同形的动配子相接合。2．异配生殖雌雄配子的形态相似而大小不同。即大小不同的两个动配子相接合。3．卵配生殖雌、雄配子的形状，大小都不相同，卵(雌配子)较大，不能运动。精子(雄配子)小，有鞭毛，能运动。4．接合生殖是静配子接合，即静配同配生殖。它由两个成熟的细胞发生接合管相接合或由原来的部分细胞壁相结合，在接合处的细胞壁溶化，两个细胞或一个细胞的内含物，通过此溶化处在接合管中或进入一个细胞中相接合而成合子。这种接合生殖是绿藻门接合藻目所特有的有性生殖方法。（三）藻类的生活史生活史（生活周期）是指某种生物在整个发育阶段中所经历的全部过程，或一个个体从出生到死亡所经历的各个时期。藻类生活史有营养生殖型、无性生殖型、有性生殖型和无性和有性生殖混合型4种类型（图1-2）：1．营养生殖型：生活史仅有营养生殖，只能以细胞分裂的方式来进行生殖。蓝藻和裸藻等一些单细胞藻类属此。2．无性生殖型是生殖细胞（孢子）不经结合，直接产生子代的生殖方式。无性生殖型是指生活史中没有有性生殖，没有减数分裂。如小球藻、栅藻等。

3．有性生殖型有双相型和单相型两种类型。前者生活史中仅有一个双倍体（diploid）的藻类，只行有性生殖，减数分裂（R）发生在产生配子之前。如绿藻门管藻目的一些种类，硅藻和褐藻门鹿角藻目就属于这种类型；后者生活史中是单倍体藻类，仅合子是双倍体核相（2n），即静配同配，如水绵和轮藻。

4．无性和有性生殖混合型（1）是指生活史中既行无性生殖，又行有性生殖的藻类。这两个时期可随生活环境的改变而出现，也可以是生活史中相互交替的两个阶段。（1）生活史中无世代交替。如衣藻Chlamydomonas、团藻Volvox、丝藻Ulotrix等，

它们常是在生长季节末期才行有性生殖，是对不良环境的适应。生活史中无世代交替，其植物体为单相型。在有性生殖过程中，减数分裂发生在合子形成之后，新植物体产生之前。

4．无性和有性生殖混合型（2）（2）生活史中有世代交替现象。即生活史中有2个或3个植物体（如真红藻纲），在生活史中相互交替出现。相互交替出现的植物体有的为双倍体（2n），有的为单倍体（n）。双倍体的植物体行无性生殖，经减数分裂产生孢子，因此双倍体的植物又叫孢子体。单倍体的植物体行有性生殖，产生雌雄配子或精子和卵，因此单倍体的植物体又叫配子体。由孢子长出单倍体的植物体。从孢子开始一直到产生配子，这一阶段都是单倍体时期，总称为有性世代；由合子萌发为孢子体，一直到孢子体行减数分裂产生孢子之前，这一阶段是双倍体时期，称为无性世代。这种生活史中有无性世代和有性世代相互交替的现象叫做世代交替。也就是说，只有在生活史中，有一个双倍的产生孢子的孢子体和一个单倍的产生配子的配子体二者有规律地相互交替出现，才是真正的世代交替。凡是能行有性生殖的藻类，在其生活史中的某一阶段必然会出现减数分裂，因此也就必然有核相交替的现象。在有世代交替的生活史中，如果配子体和孢子体的形态结构上基本相同的，称为同形世代交替，如石莼Ulva、刚毛藻Cladophola；如果配子体和孢子体的形态和结构不相同的，称为异形世代交替。如萱藻Scytosiphon、海带Laminaria和裙带菜Undaria等，前者配子体占优势，后两者孢子体占优势。

四、分类

藻类在植物界属于低等植物。其拉丁文名为Algea系由林奈（Linnaeus）所定。过去林奈将藻类归入隐花植物纲Cryptogamia，藻类目Algea。又称裂殖植物、孢子植物等名称。藻类学家一般将藻类共分11个门，其顺序如下：1．蓝藻门Cyanophyta2．金藻门Chrysophyta3．黄藻门Xanthophyta4．硅藻门Bacillariophyta5．甲藻门Pyrrophyta6.隐藻门Cryptophyta7．裸藻门Euglenophyta8．绿藻门Chlorophyta9．轮藻门Charophyta10．褐藻门Fhaeophyta11．红藻门Rhodophyta浮游藻类一般多见于前八个门，轮藻、褐藻门和红藻门主要是大型藻类。

五、生态分布和意义（一）藻类的分布特点（二）藻类与人类生活的关系（一）藻类的分布特点(1)藻类在地球上的分布很广，从炎热的赤道至常年冰封的极地，无论是江河湖海、沟渠

塘堰，各种临时性积水，或是潮湿地表、墙壁、树干、岩石、甚至沙漠、积雪上都有藻类

的踪迹。但藻类主要生活在水体中。藻类主要营自养自由生活，有的则营共生或寄生生

活。藻类在长期演化过程中。以自身的形态构造、生理和生态特点适应着生活的环境，从

而形成了各种生态类群(型)。就藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系，主要可归纳浮游藻类、底栖藻类和附着藻类等生态类群。（一）藻类的分布特点(2)温度对藻类的分布具有重要影响。海藻的分布主要是以对温度的要求来决定的。如40N°以北的海区是以海带属Laminaria的存在为特征的,在北半球40N°以南是以马尾藻Sargassum为特征的。淡水藻类对水温的适应性也各异，一些有鞭毛能运动的鞭毛藻类和小型藻类在冬天冰下水体中出现，许多硅藻和金藻在春秋季节出现，而有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时才出现。一些蓝藻如两栖颤藻Oscillatoriaamphibia、O.carboniciphila、尖头颤藻O.acuminata

和温泉大颤藻O.principisthermalis（30~48℃）。

（一）藻类的分布特点(3)藻类可分布于海水、淡水和内陆盐水中。由于单细胞藻类对环境的改变有很强的适应能力，由于世代时间极短，通过较小的遗传变异，在一定时间内即可适应于盐度的颇大变化。藻类细胞还能较迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某种氨基酸等渗透调节物，用以迅速调节细胞的渗透压，适应环境盐度的变化。很多淡水藻类耐盐上限达到15-20S（Beadle，1981），有些淡水习见浮游植物如小颤藻、颗粒直链藻、飞燕角甲藻、铜绿微囊藻等甚至在150-180S之间出现（Hammer,1981；何志辉等，1990；赵文，1992）。盐藻DunaliellasalinaTeod.是典型的盐水藻类，能耐受320的盐度。（一）藻类的分布特点(4)浮游藻类个体非常微小，通常用肉眼看不清形态结构。浮游藻类个体虽小，但种类多，数量也多，它包括了藻类的绝大部分。生活在海洋中的硅藻、甲藻及蓝藻（超微藻类）的浮游种类，是海洋初级生产力的重要组成部分，被称为海洋牧草。淡水浮游藻类中种类最多的是蓝藻门、硅藻门和绿藻门。裸藻门、隐藻门和甲藻门种类虽不多，但在淡水浮游生物中也极为常见，有时数量也很多，可形成优势种群。不论海洋或是内陆水体，不论是自然水体或是人工养殖水体，浮游藻类的种类组成、数量变动，可随环境条件和时间，而有明显地季节变化，也可受人类干扰而变化。

（一）藻类的分布特点(5)底栖藻类指营固着或附着生活的藻类。它们以水体中的高等植物、建筑物或其它物体以及水体底质为基质(matrix)，用附着器(hapteron)、基细胞(basalce11)或假根(pseudorhize)等营固着生活。红藻、褐藻、轮藻和绿藻门的大型种类是底栖藻类的基本组分，在水底形成藻被层，其中许多种类是重要的经济海藻。小型底栖藻类是周丛生物的主要成员，对杂食性和刮食性鱼类具有重要的饵料意义。裸藻、衣藻在阳光充足的温暖季节，在河湾、湖泊潮湿地表大量繁殖，形成绿色斑块状藻被层，有的绿藻甚至可在冰封的雪地上形成红色、褐色或绿色的藻被层。

（二）藻类与人类生活的关系1.

藻类的渔业和工农业价值2.藻类可作为水污染的指示生物

3.藻类的医药和食用价值

1．

藻类的渔业和工农业价值浮游藻类在水体中是鱼类和其他经济动物的直接或间接的饵料基础,在决定水域生产性能上具有重要意义，与渔业生产有十分密切的关系。但海水中由于某种或多种浮游生物（大多为浮游植物）在一定环境条件下暴发性繁殖或高度聚集，而引起的赤潮对渔业有害。随着沿海工农业生产的发展，海区的富营养化(eutrophication)和水污染渐趋严重。赤潮频频发生，而且规模、持续时间、频次越来越重，赤潮发生后，使海洋生态系统中的物质循环和能量流动受到干扰，直接威胁海洋生物的生存，给渔业生产造成巨大损失，海洋生态平衡也受到破坏，且破坏滨海旅游业和危害人类健康。随着水体富营养化的加剧，赤潮现已成为世界性的、人们普遍关心的问题。为此，成立了国际性机构，研究和探讨防治对策。2．

藻类可作为水污染的指示生物

藻类对有机质和其他污染物敏感性不同，因而可以用藻类群落组成来判断水质状况。由于藻类进行光合作用，能放出氧气，利用水中的N、P等营养盐，因此，可用作氧化塘法进行污水处理。藻类、细菌和原生动物等组成的生物膜（biofilm），对水体有机物的分解、水体净化和判断水质好坏均具有一定的作用。3.藻类的医药和食用价值关于海藻的医学价值，早在《神农本草经》、《名医别录》、《本草纲目》里都有记载。食用、药用的藻类有紫菜、海带、江蓠、麒麟莱和发菜等。卡拉胶、琼胶等可作为通便剂和胶合剂等。另外很多微藻含有蛋白质、维生素、糖蛋白、虾青素等。水生大型植物是指肉眼可见的丝状藻类、轮藻、大型海藻和水生维管束植物。由于丝状藻类已在第一部分讲述。这里仅介绍红藻、褐藻、轮藻和水生维管束植物。

第一章红藻门

Rhodophyta

一、形态构造红藻植物体几乎经常呈红色或鲜红色，故名红藻（Rhodophyceae）。红藻生长方式，一般为顶端生长，分生细胞位于植物体的顶端。1．形态构造红藻细胞壁由内外两层组成。内层为纤维素，外层为藻胶（Phycocolloid）［琼胶（agar）、海萝胶（funoran）、卡拉胶（carrageheenen）］，红藻细胞通常具一个细胞核。有的幼小时具一个核，成熟后变为多核。2．色素、色素体和贮存物质色素体所含色素有叶绿素a、d，叶黄素、β-胡萝素，并含有辅助色素红藻红素（r-Phycoerthrin）和红藻蓝素（r-phycocyanin）。由于各种红藻生活的水层不同，所含辅助色素的比例不同，因此颜色也不同。色素体一个，轴生，或多个，周生。蛋白核一个或无。贮存物质主要是红藻淀粉（florideanstarch）。3．体制

红藻大多数种类为多细胞体，仅少数为单细胞或群体。多细胞体有两种，一种为简单的单列细胞或多列细胞的丝状体，另一种由许多藻丝组成的圆柱形或膜状的植物体。由藻丝组成的植物体可分为单轴型（monopodialtype）和多轴型（fountaintype）两类。单轴型：植物体中央有一条中轴丝，由它向四周生出分枝的侧丝组成皮层（cortex），如石花菜属Gelidium等就属这一类型。多轴型：植物体中央是由许多中轴丝组成髓部（medulla），然后由它向各方分出侧丝所组成的，如海索面目Nemalionales的丝辐藻属Cumagloia就属于这一类型。

生殖:红藻类的繁殖有营养繁殖、无性繁殖和有性生殖三种方式。生殖过程中没有游动细胞。无性繁殖由单孢子囊（monosporangium）产生单孢子（monospore），或由四分孢子囊（tetrasporangium）产生四分孢子（tetraspore）。有性生殖为卵配。生殖过程比较复杂，表现出高级的方式。雄性生殖细胞，称为精子，由精子囊产生（spermatangium）。雌性生殖细胞，称果胞（carpogonium），形如烧瓶状，其上有一条细长的受精丝，内部有一个卵核（eggnucleus）。一般，精子粘在受精丝上，在接触处融化。精核沿着受精丝进入果胞内，与卵核结合成合子。受精的果胞经发育形成果孢子体（囊果）（carposporophyte）。果孢子体是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍体植物体，自身不能独立生活，而寄生于雌配于体上。

三、分类红藻门是很古老的种类。大多数是海产种类，它们是底栖藻类，生活在深水水域。分红藻纲Florideophyceae和原红藻纲Protoflorideophyceae。

（一）原红藻纲Protoflorideophyceae

植物体构造比较简单。单细胞或由单列细胞，或多列细胞组成的丝状体，也有膜状体。每个细胞内有一个星形色素体，其中有一个蛋白核。生长方式为散生长。无性繁殖产生单孢子。多数海产，少数生于淡水中，也有生长在潮湿地面上的。

代表种类为紫菜属：隶属红毛藻目Bangiales，红毛藻科Bangiaceae。植物体为为不分枝的单列或多列细胞组成的丝状体，也有单层或双层细胞组成的膜状体。色素体星状，含一个蛋白核。无性繁殖产生2至4个以上的单孢子。有性生殖时，精子囊和果胞均由营养细胞直接形成。果胞受精后，合子经减数分裂形成4至32个果孢子。植物体深紫红色，或浅黄绿色，薄膜叶片状，称为叶状体。有椭圆形、长盾形、圆形、披针形或长卵形等形状，叶缘全缘或有皱褶，基部脐形、楔形、心脏形或圆形等。但基细胞向下延伸成为假根丝状而成固着器，以固着在基质上。紫菜植物体的长短、大小因种类和不同环境的影响，可产生一定的变化。紫菜在我国沿海皆有分布，其中养殖种类有条斑紫菜P．yezoensis和坛紫菜P．haitanensis。

（二）红藻纲Florideophyceae

植物体极大多数为多细胞体，少数为单细胞或群体。外部形态多变化，丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶片状或壳状，也有钙化似珊瑚的。比较原始的种类色素体星状，有的具一个蛋白核。营养细胞具一个细胞核，也有多核的。内部构造分单轴型和多轴型。一般为顶端生长。无性繁殖形成四分孢子囊，产生四分孢子，有的种类也产生单孢子。有性生殖为卵配生殖。多数为雌、雄异株，少数为雌雄同株。精子囊由分枝顶端细胞或皮层细胞形成，多数聚集成群。每个囊中只形成1—2个不动精子，无色，球形。果胞一般由分枝的表面细胞形成。果胞内有一个卵，上端伸出一条长短不一的受精丝。精卵结合成合子。本纲绝大多数种类生活史中有配子体、果胞子体和孢子体。分七个目，下面介绍石花菜目和杉菜目。

石花菜目Gelidiales植物体为亚圆柱形或扁压，羽状分枝，对生或互生，单轴型。果胞枝为一个细胞。有滋养细胞，没有辅助细胞。囊果隆起，一面或两面开口。四分孢子囊十字形或带形分裂。石花菜科Gelidiaceae：植物体亚圆柱形或扁压，羽状分枝，对生或互生，单轴型。石花菜属Gelidium：植物体紫红色或淡红黄色，直立，丛生，或分为直立与匍匐两部分，软骨质。固着器假根状。枝亚圆柱状或扁压，数回羽状或不规则羽状分枝，小技对生或互生，有的在同一节上生出二至三个以上小枝，分枝末端急尖。单轴型。植物体长成后皮层与髓部无明显区别。植物体中实。多年生，喜生于低潮带的石沼中，或生于低潮线下5至30m深的岩石上。

杉藻目Gigartinales植物体直立，枝圆柱形，亚扁形或叶状，分枝或不分枝，单轴型或多轴型。精子囊集生在植物体表面或生殖窝内。果胞枝短，由二至四个细胞组成。四分孢子囊呈十字形或带形分裂。江蓠科Gracilarlaceae：植物体直立，枝圆柱形或扁平，分枝互生、偏生或不规则。单轴型。果胞核由二至三个细胞组成。在果胞核侧面具有不育丝。受精后果胞、支持细胞、不育丝及邻近的皮层细胞融合成为大的融合体，最后形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物体表面，由厚的囊果被包围，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。江篱属Gracilaria：植物体红色、暗紫绿色或暗褐红色，软骨质或肥厚多汁，易折断。高5至45cm以上，有的可达1m。基部有盘状的固着器。分枝互生、偏生、又状或不规则，有的分校基部缢缩或渐细。植物体单轴型。顶端有一顶细胞，由它横分裂为次生细胞，再继续分裂成为髓部及皮层细胞。成长的植物体无明显中轴，一般髓部细胞由大的薄壁细胞组成。皮层细胞小，呈圆形、长圆形或方形，最外的数层较小，含色素体。江蓠喜生长在有淡水流入和水质肥沃的湾中，尤其在风浪较平静，水流畅通，地势平坦，水质较清的港湾中，生长较旺盛。

生态分布和意义红藻是种类较多，分布较广的大型藻类。绝大部分生活于海洋中。淡水种类少。在世界各海域沿岸皆有分布，但主要产于温带海区。红藻一般属喜阴藻类（sciophylicalgae）。垂直分布多为深海性，生于低潮线下附近或潮下且在清水的海区可生长在低潮线下30至100m深处。在红藻中，紫菜是一种食用藻，它含有丰富的蛋白质，营养好，味道鲜美，为人们喜食的藻类，栽培种类有条斑紫菜和坛紫菜。江蓠、沙菜和石花菜等可制取琼胶，在食品工业和医药等方面都有广泛的用途。在广东以海萝胶浆纱制成的香云纱，已有很长的历史，并远销国外。有经济价值的红藻，如紫菜等早在几百年前已进行人工栽培。现紫菜养殖从北到南已蓬勃开展。我国经济红藻资源极其丰富，因此，红藻栽培一定会得到更大的发展，从而促进海藻工业的发展。

第二章

褐藻门

Phaeophyta

一、形态构造褐藻体形较大，没有单细胞和群体，都为多细胞体。植物体构造也比较复杂，外观似有根、茎、叶的分化。1．细胞壁褐藻细胞多由细胞壁和原生质体两部分组成。除生殖细胞，动孢子、配子等运动性的细胞外，一般都具细胞壁。细胞壁内层主要由纤维素组成，比较坚韧；外层由藻胶质组成，其中广泛存在的是褐藻糖胶（fucoidin）。2．原生质体褐藻细胞的原生质体一般都含有许多小液泡。褐藻的细胞核一般比其它藻类大的多。3．色素、色素体和贮存物质色素有叶绿素a、c、叶黄素和β－胡萝卜素，以及褐藻素。由于所含色素的比例不同，色素体及植物体的颜色变化很大。但由于褐藻含有丰富的褐藻素，一般来说，植物体多呈褐色。色素体多数，侧生，或星状、轴生，或螺旋带状或分枝状。贮存物质为褐藻淀粉（laminarin）及甘露醇（mannitol）。4．体制褐藻均为多细胞体，有以下几种体型；（1）异丝体：这是褐藻中较简单的原始类型，植物体由匍匐部和直立部组成。直立部具单列细胞，分枝；匍匐部则由匍匐假根固着在基质上，如水云目。（2）假膜体：为由许多藻丝胶粘在一起，组成假膜体，如酸藻目、索藻目。（3）膜状体：从外形上已有似根、茎、叶或气囊等部分的分化，内部细胞向多方面分裂成数层的膜状体。部分较进化的种类进而分化为表皮、皮层和髓部。（4）生长方式：根据生长点的位置的不同，有散生长、间生长和毛基生长几种。

二、生殖1．繁殖：有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式。营养繁殖包括植物体断折和繁殖小枝两种。某些种类在幼年或老年期靠植物体的断裂来繁殖延续后代，断裂的每一段将形成独立生活的新个体。如马尾藻海中的漂浮马尾藻Sargassumnatans。有的种类，植物体上具一种特殊的小枝，称为繁殖小枝，它脱离母体后就附着在基质上，并长成为一株新的植物体。①无性繁殖：为产生游动孢子或不动孢子，游动孢子具有二条不等长的侧生的鞭毛，由单室或多室孢子囊产生。②有性生殖：有同配、异配和卵式三种。配子囊有单室配子囊和多室配子囊两种。2．生殖结构：生殖托和生殖窝，这是褐藻中墨角藻目特有的生殖结构。它由植物体分枝顶端膨大所形成。精子囊和卵囊都凹陷于生殖托的生殖窝中。可分为雌雄同窝、雌雄异窝和雌雄异体等多种类型，是分属、种的依据之一。3．生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有两种不同世代的植物体，即无性世代的孢子体世代和有性世代的配子体世代。这两种世代交替地发生。根据配子体和孢子体的情况，褐藻生活史可归纳为：配子体大于孢子体、配子体与孢子体相等和配子体小子孢子体三种类型。海带目就属于不等世代类型。

三、分类褐藻以生活史类型、繁殖方式、生长方式以及植物体构造和色素体中有、无蛋白核等特征为分类依据。

分纲检索表1（2）没有无性生殖。有性生殖为卵配。精子的鞭毛前短后长。生活史中只有孢子体世代………………圆子纲Cyclosporeae2（1）有无性生殖。3（4）以不动孢子进行无性繁殖。有性生殖为卵配…………不动孢子纲Aplanosporeae4（3）以游动孢子进行无性繁殖。有性生殖为同配、似配和卵配……褐子纲（褐藻纲）Phaeosporeae（一）褐子纲（褐藻纲）Phaeosporeae这是褐藻门中主要的一个类群。植物体的形态、构造、生长、繁殖和生活史都是多样化的。本纲共分九个目，这里仅介绍海带目。1．海带目Laminariales本目在异形世代生活史中，有一个大型的孢子体世代，配子体世代通常为微小的丝状体。孢子体一般均为大型的膜状体、单条或带状、圆柱状至扁平状。有固着器、柄和叶的分化。生长方式为间生长。单室孢子囊由表皮细胞形成，位于叶面上或特殊的孢子叶上，一般群生。孢子囊间有隔丝

分科检索表1(2)孢子体无茎、叶分化，圆柱形，中空，直立不分枝………绳藻科Chordacea2(1)孢子体非上述情况。3(4)多为巨大型海藻，具有叉状分枝或分叉不明显的柄…………巨藻科Lessoniaceae4(3)大型海藻。5(6)孢子囊位于孢子叶边缘或基部………………翅藻科Alariacea6(5)孢子囊位于叶片下部或整个叶片…………海带科

Laminariaceae翅藻科

Alariaceae：孢子体大型。分假根、柄和叶片三部分。叶片具裂片，有的属、种孢子囊生于特殊的孢子叶上。有的叶片具中助，叶面平坦或有皱，有毛或无毛，叶片内部有粘液腺细胞或粘液腔道。居间生长。

昆布属Ecklonia：孢子体由固着器、柄和叶片三部分组成。固着器假根状，或形成匍匐部分。柄部圆柱形，不分枝。叶片单条或羽状，以至复羽状分枝，叶缘有粗锯齿，粘液腔道一至二层。游动孢子生于叶片的两面。昆布（鹅掌菜、五掌菜）E．kuroma是一种有经济价值的褐藻，用途似海带。

裙带菜属Undaria：植物体幼时为卵形或长叶片状，单条，在生长过程中逐渐羽状分裂，有隆起的中肋，或加厚似中肋状，有毛窝而无粘液腔，但有粘液细胞。孢子囊群生在柄部两侧延伸出褶皱状的孢子叶上。裙带菜E．Pinnatifida，外形像一把破芭蕉叶扇子，是一种食用经济海藻，除含碘量较少外，其它成分不亚于海带，是一种营养丰富的食用海藻，同时，亦可作为综合利用提取褐藻胶的原料。

巨藻属Macrocystis：孢子体具有一个多年生的基部。固着器假根状。柄部圆柱形，往往有一定的间距。全部叶片生于一个侧面上。在每个最末分枝的顶上，有一个顶生叶。在枝上新侧生叶的产生，是由其顶生叶片自基部作不规则裂开而形成。叶面具有皱纹，成熟的侧生叶片具有短柄，并有一个近球形或纺锤形的基部气囊。巨藻M．pyrifera多年生海藻，最长寿命可达12年之久。藻体长一般达数十米，最大个体可长达60m。我国已引种巨藻幼苗进行人工养殖。

海带科Laminariaceae：植物体大型，由固着器、柄部和叶片三部分组成。柄部一般不分枝。叶片的形状很多，简单或复杂，全缘或有缺刻，中肋或有或无，表面平滑或粗糙，有时具有小孔。内部由髓部、皮层和表皮三部分组成。有的属种有粘液腺、粘液腔道和毛窝。我国主要有海带属，仅海带一种。

海带属

Laminaria：植物体明显地分为固着器、柄部和叶片三部分。固着器假根状或盘状。叶片单条或深裂为掌状。有的种类柄部和叶片具有粘液腔道。生活史有明显的异形世代交替。无性繁殖产生单孢子囊。海带L．japonica，是重要的经济海藻。是一种深入民间的食品；又是医药和工业的重要原料，用途很广。同时又是褐藻工业提取藻胶的重要原料。目前我国从北到南，海带养殖已普遍推广，年均产量约占全国海水养殖总产量的60％以上。

（二）圆子纲Cyclosporeae本纲藻类生活史中只有孢子体世代。顶端生长。孢子体上产生配子囊。没有无性生殖。本纲仅墨角藻目。（1）墨角藻科Fucaceae：植物体多年生。无中轴。直立部分二叉分枝，分枝成一平面。

鹿角藻属Pelvetia叶植物体叉状分枝。固着器锥盘状。枝扁平至亚圆柱形，枝一侧上往往无沟，无中肋。雌雄同体，精子囊和卵囊生于双又分枝的末端膨大的生殖托上的窝内，每个卵囊内一般形成两个卵。鹿角藻P．siliquosa，是一种食用海藻，在我国北方常用于打卤面中，以增加粘性或与肉共煮作菜。此外，可综合利用作提取褐藻胶、甘露醇等的原料。

马尾藻科Sargassaceae：植物体大型，多年生，分枝状，已分化成固着器、茎和叶三部分。由主轴放射状分枝或两侧分枝互生，扁平至圆柱形，其上有气囊或生殖托。叶形态多种。

马尾藻属Sargassum：马尾藻为局部多年生褐藻。植物体分为固着器、主杆和叶三部分。固着器假根状、假盘状、瘤状、盘状和圆锥状等。主杆圆柱状、扁圆或扁压，光滑或有刺毛，侧枝自主杆的各个方向生出。叶扁平或棍棒状。叶缘全缘或有锯齿。有的种类在同一株上叶的形状有差异，上部、中部和下部叶的形状不同。气囊或生殖托多自叶腋生出。气囊有助于植物体在水中浮起直立，以接受阳光进行光合作用。气囊在分类上也是重要的依据。植物体内部分化为表层、皮层和髓部三部分。马尾藻类有雌、雄同株或异株，雌雄同窝或异窝。马尾藻是大型经济海藻，是褐藻工业重要的原料之一。综合利用，可提取褐藻胶、甘露醇、碘、叶绿素、马尾藻精和褐藻淀粉。羊栖菜等还可药用或食用。有的种类用作绿肥。

生态分布和意义褐藻主要生活于海水中，淡水种类极少，褐藻中完全陆生或气生的种类尚未发现。褐藻一般为冷水性海藻，多生长在寒带和南北极海中。褐藻多为阴生植物，有些种类能够在弱光低温下进行光合作用。从垂直分布来看，主要生长在低潮线附近，在深海的海底是很少能够生存的。我国黄、渤海的海水混浊，透明度较低，因此，褐藻在低潮线以下的分布较浅；南海区海水清澄，透明度高，分布则较深。如大型的昆布可生长在低潮线以下8—15m深处。鹿角藻主要是生长在中潮带。鼠尾藻、羊栖菜等则生长在中低潮带。海带类、裙带菜类则一般生长在低潮线以下。

褐藻的许多种类都被人们利用，是重要的经济海藻。可食用的有海带、裙带菜、昆布、羊栖菜和鹿角藻等等。其中海带是民间广泛食用的海藻。马尾藻在我国沿海自然产量较大，以往沿海居民常大量捞取作农田肥料或猪饲料。现在大型海藻，如海带、马尾藻等是褐藻工业的重要原料。在医药方面，褐藻的用途是多方面的，如被用作抗凝剂、止血剂和代用血浆等。据报道，褐藻酸钠，对放射性锶（Sr90）及其它放射性同位素有阻吸作用，可阻止放射性银在生物胃、肠道内的吸收。褐藻直接作为药用，在我国已有上千年的历史，在《本草纲目》中早有记载，海带、昆布和羊栖菜主治瘿瘤结气瘘症、利尿和十二种水肿等。这些海藻对缺碘引起的甲状腺肿也有治疗效果。看来通过广泛筛选和临床实验，今后还会有更多的海藻可用于医药方面。

第三章

轮藻门

Charophyta

轮藻门在淡水藻类中属大型底栖藻类。最大特点是植物体外观似有根、茎、叶的分化并有专门的有性生殖器官－藏卵器、藏精器。

形态构造一、营养体轮藻门植物的所谓根、茎、叶，实际上是由地下部分无色的假根和地上部分的中轴、侧枝和小枝几部分组成。中轴（茎）明显地分节和节间两部分，每个节上生有一轮小枝（叶）及侧枝。不同属小枝构造各异，轮藻属不分枝，丽藻属具一至多次分叉。侧枝具有顶端继续生长的能力。

二、生殖器官轮藻门的有性生殖器官发达，雌性生殖器官称为藏卵器。它们均生在小枝上，雌雄同株或异株，藏卵器呈长圆形，外面由5列细胞包被，最下部的5个细胞长形，螺旋形围绕，位于藏卵器顶端的细胞很短。形成由5或10个细胞排列成一轮或二轮的冠（通称冠细胞）。藏精器呈球形，外壁由8个（罕见4个）盾片状的细胞组成。盾片细胞内侧中央有盾柄细胞，其上产生排列成丝状的单细胞精囊丝，每个细胞产生一个具2条鞭毛的精子。轮藻门除有性生殖外，有的种类地下假根部分的节上可产生珠芽，以进行营养繁殖。三、色素、贮存物质轮藻门的色素和贮存物质与绿藻门相似（因此，有的藻类学家将轮藻列入绿藻门，作为轮藻纲），但轮藻类的营养体及生殖方式比较复杂，同绿藻门区别较大。故将轮藻另作为一门）。

分类轮藻门仅一纲，轮藻纲Charophyceae，轮藻目Charales。常见者为以下两属。

轮藻属Chara植物体为雌雄同株或异株。中轴及小枝有或无皮层。托叶单轮或双轮。小枝单一，不分叉，由5－14个节片细胞组成，节片上具有5－7枚苞片。雌雄同株者藏卵器位于藏精器的上方，冠细胞5个，排列成一轮。轮藻属分布广，淡水、半咸水中均有。有的种类喜生于含钙质的水体中。

丽藻属Nitella植物体为雌雄同株或异株。中轴及小枝无皮层，柔软，较透明。中轴的节上，生有2枚对生的侧枝。无托叶。小枝6－8枚一轮，一次至多次分叉，具有一至多级射枝，小枝及射枝多等长。常有能育小枝及不育小枝之分，能育小枝常密集成头状，或具有胶质。

生态分布和意义轮藻分布较广，在淡水、半咸水中均能找到，尤以稻田、沼泽、湖泊中常见，在一些透明度高的瘦水池塘中也经常发生，特别是那些经常用生石灰清塘而富含钙质的硬水中，更容易大量繁殖，这类底栖藻类除光合产氧对改善水质有一定作用外，很难被鱼类取食和利用，没有更多的渔业价值。

复习思考题1.解释：藏卵器和藏精器2.简述轮藻门植物的特征。

第四章

水生维管束植物

维管束植物包括蕨类植物和种子植物两大类，它们都具有维管束结构，生活于水中者统称水生维管束植物或者水生植物，俗称水草。

营养器官的形态学特征及对水环境的适应水生植物的营养器官分根、茎、叶三部分。其形态结构同所负担的功能一致并和它所处的水环境相适应。

根一般根是植物的地下部分。依其形态可分为直根、须根等多种类型。一株植物根的总体，称为根系。水生植物的根系多为须根系。须根生于泥土中或悬垂于水层中，起着固定、平衡植物体和吸收养分的作用。由于水体较大的浮力和良好的溶存性，水生植物根系的固着、支持和吸收功能已远不如陆生植物重要。其根系也就明显退化，某些漂浮植物甚至缺少根系，只有部分挺水植物尚保存着较为发达的根系，但其固着功能也常常被地下茎所替代。

茎水生植物常见的茎有直立茎、匍匐茎、根茎、球茎。(一)直立茎水生植物的直立茎挺立于空气中或沉没于水层中，它们在长期的演化过程中产生了一系列适应水环境的形态结构。它们适应了水的密度大和水的运动等特点，其机械组织退化，并且多集中在茎的中央，这样可以增加韧性，能随水飘荡而不易折断。由于茎直接浸没于水层中，茎的表皮细胞也可以吸收溶解于水中的各种营养物质，这样，本来担任输送水分和营养物质任务的维管束也就相应地退化了。沉水植物适应水层中光照弱的特点，茎的表皮细胞也具有叶绿素，可进行光合作用。沉水植物的茎内气室特别发达，以适应水环境中气体交换差这一环境条件。

(二)匐茎匍匐茎又称横走茎。水生植物的匍匐茎沿水面蔓延生长，一般节间较长，节上生有须根，节上的芽萌发生长成新的独立植珠。漂浮植物水浮莲、水葫芦就是以匍匐茎进行营养繁殖的，用这种方法进行繁殖，速度很快。(三)根状茎根状茎又称根茎。莲和芦苇等水生植物都有发达的根茎。根茎的最大特点是具有发达的气室，以适应水底泥土中气体交换差的特点。另外，有的根茎含有丰富的营养，可供食用。莲藕就是人们喜食的菜蔬。根茎繁殖力强，可在水底泥土中四处蔓延。还可度过不良环境，待环境条件好转，根茎上的芽又可萌发成新植株。(四)球茎球茎位于根茎的先端，埋藏于底泥中。荸荠、慈姑都是具有球茎的挺水植物。球茎有明显的节和节间，并有顶芽和侧芽。荸荠和慈姑的球茎含有丰富的淀粉和营养物质，是很好的果蔬，又能加工成罐头。

叶叶是茎叶体植物光合作用的重要场所，制造有机物质的重要器官。一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成。叶片是叶的主要部分；托叶是叶柄两侧所产生的小叶状物。有此种类叶的基部扩大成鞘状或由托叶演变成鞘状，被称为叶鞘或鞘状托叶。叶鞘、鞘状托叶与叶片分离或叶的基部愈合，包裹着茎杆。叶鞘常具有叶舌和叶耳。叶舌位于叶片和叶鞘相连的腹面。叶耳位于叶舌两侧

叶脉叶脉是贯穿叶内的维管束。依叶脉在叶内的分布情况，可分为平行脉和网状脉两大类。平行脉多见于单子叶植物；网状脉则多见于双子叶植物。

叶的形态叶的大小和形态变化很大，不同的植物有很大的差异。但是，一般来说，同一种植物叶的形态一定，在分类学上常用它来做为鉴定种类的依据。叶的形态，通常指的是叶片的形态，它包括叶片、叶片边缘（叶缘）、叶片的先端（叶尖）、叶片基部（叶基）的形态以及叶脉的分布等。它在每种植物均有自己的特点。

单叶和复叶单叶指的是每一个叶柄上只有一个叶片的叶。复叶指的是每个叶柄上有2个以上叶片的叶，复叶的叶柄称为总叶柄。总叶柄上着生许多小叶，每小叶的叶柄称为小叶柄。根据复叶上小叶排列方式的不同，可分为羽状复叶、掌状复叶、三出复叶，其中羽状复叶又有一回羽状复叶、二回羽状复叶、三回羽状复叶之分。一回羽状复叶的总叶柄不分枝，小叶直接着生在总叶柄的两侧。二回羽状复叶的总叶柄分枝一次，分枝上着生小叶。

叶序和叶镶嵌叶在茎上着生的次序称为叶序。叶在茎上的排列形式有三种基本类型，即三种叶序：互生叶序、对生叶序、轮生叶序（后面简称为互生、对生、轮生）。茎的每一节上只着生一叶的，称为互生；茎的每一节上有二叶相对生的，称为对生；茎的每一节上着生三叶或三叶以上的，并排列成轮状，称为轮生。此外，常有叶丛生、基生、聚生的提法。其实，所谓丛生或基生，简单地说，主要指的叶密集成丛，故称为丛生或基生；所谓聚生，系指枝上茎节密集，叶密生于茎节上的，故称为聚生。叶在茎上的排列，不论是互生、对生、轮生，相邻节上的叶总是不相互重叠的，并且，叶的叶柄比较长，各节上的叶着生的方向也不尽相同，结果使同一枝上的叶形成镶嵌式排列的现象，称为叶镶嵌。菱的浮水叶是叶镶嵌的极好例子。

水生植物叶的生态类型各种生态类型的水生植物都具有形态结构不尽相同的叶。概括起来有3种基本类型，即挺水叶、浮水叶和沉水叶。①挺水植物的叶具有同陆生植物相同的结构；②浮叶植物和漂浮植物，其浮水叶的特点是叶内气室特别发达，或在叶柄上或在叶的背面具由薄壁组织组成的气囊，以增加浮力。浮水叶具有背腹两面结构。浮叶植物浮水叶的叶柄都比较细长；③沉水植物、漂浮植物和浮叶植物的沉水叶都浸没于水层中，它们可直接从水中获得水分和养料，但是，却不容易得到充足的光照和良好的气体交换，并且还要经受水流（水运动）的冲击，在长期的演化过程中，叶在形态结构上发生了较大的变化，朝着两个方向发展，或是细裂成丝状，或是大而薄，这样既可增加对水流冲击的抵抗能力，又可扩大吸收阳光的面积，从而保障了植物体正常的生长繁殖。沉水叶在结构上的变化是保护组织极为退化，表皮上角质层极薄，甚至没有角质层，没有气孔；叶肉没有栅栏组织和海绵组织之分，仅由薄壁细胞组成，并构成许多大的气室以利气体交换和增强自身的浮力；叶内输导组织和机械组织也很退化，增强了叶的柔韧性，以适应水运动的冲击。

异形叶性又叫异叶现象。在同一植株上具有不同形态叶的现象，称为异形叶性。异形叶可由植株发育阶段的不同，或者由于不同生态环境条件所造成。异形叶在水生植物中常见，如挺水植物慈姑的初生叶沉没于水中，呈带状；后生叶浮于水面，呈椭圆形；挺水叶挺立于空气中，呈箭形；漂浮植物的叶常有浮于水面的浮水叶和沉没于水层中的沉水叶之分。如槐叶蘋的浮水叶呈长椭圆形而沉水叶则呈须根状。

繁殖营养繁殖:水生植物常以出芽、匍匐茎、根茎、球茎或植物折断部分进行营养繁殖。漂浮植物芜萍、浮萍、紫背浮萍均以出芽方式进行营养繁殖。出芽繁殖的速度非常快，可以在短短的几天内成倍地增加植株的个体数。金鱼藻、黑藻、茨藻等沉水植物水浮莲、水葫芦等漂浮植物，它们被折断的枝条或匍匐茎均可长成为新的植株。水生植物具有一种特殊的芽，称冬芽。所谓冬芽，可以理解为实际上处于幼态而未充分伸展的枝。浮萍、紫背浮萍、无根萍、黑藻和金鱼藻等常在秋未由于水温等环境条件的变化，而产生冬芽。冬芽形成后离开母体，沉没于水底渡过不良环境，等条件适宜时就萌发成新的植株，而母体则因环境不适而逐渐死去。菹草在环境不良时也形成芽体，以前人们称它为冬芽，但作者认为，菹草的休眠芽被有较厚而坚硬的鳞片，应称它为鳞芽（枝）。鳞片是叶的变态，以保护幼嫩的芽体。当春末来临时，菹草因生长过于繁茂，上部接近水表的枝叶，因强烈光照，光合作用受到抑制；位于水层下面的枝叶则因自我遮荫，而处于光饥饿状态，在这种不良的环境条件下，植株上就逐渐形成鳞芽，植株也就逐渐死亡、腐烂。上述情况加上菹草型水体夏季极高的pH值和严重溃乏的CO2恐怕是菹草在夏季产生鳞芽，进入休眠期的重要原因。

有性繁殖花是水生被子植物的有性繁殖器官。一朵典型的两性花，由花柄、花托、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊几部分组成

花有的单独一朵生于茎上，称为单生，大多数植物的花是按照一定方式排列在花枝（花轴）上的，称为花序

水生植物常见的花序有：（一）状花序具一直立花轴，其上着生多数无柄的小花，如旱苗蓼、香蒲的雌花花轴肉质化称肉穗花序。（二）总状花序花轴两侧上着生花柄等长的小花，如水麦冬、芦苇的总状花序由若干下大上小的总状花序组成称圆锥花序或复总状花序。（三）伞形花序花轴缩短，具等长花柄的小花自花轴顶端生出，形似雨伞，如水芹。（四）伞房花序花柄长短不等的小花（下部长），着生于花轴两侧，顶端平齐，如梨花（水生植物很少）。（五）头状花序花轴缩短，顶端膨大，其上排列许多无柄小花，呈头状，如黑三稜、喜旱莲、子草等。

水生高等植物进行有性繁殖时主要借助于水的运动来传布花粉，称为水媒花。水媒花是水生植物特有的传粉方式，苦草可算是水媒花中典型的例子。苦草为雌雄异株。雌花未成熟前花柄（梗）螺旋形卷曲于水层中，等成熟时花柄逐渐伸直。将花挺至水面开放。此时，雄花成熟，佛焰苞破裂，雄花脱离花序轴，浮于水面，在水面开放，并随水流飘荡与雌花接触。雌花受粉后花柄又螺旋卷曲，逐渐将幼果拉入水层中发育成熟。

常见种类

初步统计，分布于我国各类淡水水体中的维管束植物有近200种，其中最为常见且饵料价值较大者有以下几十种。

满江红Azollaimbricata：植物体略呈三角形，长约1.0cm，浮于水面，茎纤细，羽状分枝，上生小叶。叶极小，鳞片状，小叶覆瓦状排列于茎上，其下侧生有须状根。有固氮蓝藻

共生其中（一种鱼腥藻）。

槐叶萍Salvinianatans：茎细弱，长10cm左右，分枝少，具细毛。各节轮生三叶，其中一片水生叶根状，通常6－7根，锤悬于水中。叶面排列整齐的小突起，顶部丛生短毛，叶背面具细毛，叶长1.0－1.5cm，宽0.5－0.8cm，一年生漂浮植物，生活于池沼、水田、沟渠等水面。

黄花狸藻UtriculariaaureaLour：茎沉水性，长达0.5m左右，具有分枝，叶纤细，2－3回羽状分裂，叶长3.0－4.0cm，具多数卵形捕虫囊，绿色，囊的直径2.0－3.0mm，有短柄。系多年生沉水植物，生栖于池塘、水沟、水田等静水环境中，以捕虫囊捕食原生动物、水蚤等，有时也可捕食小鱼。晚秋形成冬芽沉入水底。为我国各地的常见种。

毛柄水毛茛（梅花藻）Baterachiumtrichophyllum：沉水植物，茎细长，无毛、叶互生。全叶长2.0－3.0cm，叶片3－4回丝状细裂，叶片于水中呈半圆形或扇形，花稍大，萼片长3.0mm，花瓣长约6.0－7.0mm。生栖于池塘水域及沼泽中。我国东北、西北均有分布。可在冰下茁壮生长与菹草同为冰下大型植物增氧的重要组分。

金鱼藻Ceratophyllumdemersum：植物体光滑，茎细长分枝，较脆弱，易折断。叶线形长15-25mm，多为一次叉状分枝。边缘有刺状的微细锯齿，叶无柄，无托叶。花形小，果实为长卵形小坚果，有5个针刺。多年生沉水植物。生栖于湖泊、池塘、河流等各水域中，冬季形成冬芽沉入水底越冬。我国南北各省均有分布，是世界广布种。穗状狐尾藻（聚草）Myriophyllumspicatum：茎沉水性，细长圆柱形，随水深浅而长度不一，一般长可达1.0－2.0m，直径3.0mm，具分枝，叶羽状细裂，长2.0－3.0cm，4片轮生。根茎在泥中，各节生有多数须根。穗状花序，顶生。系多年生沉水植物，生栖于湖泊、池塘、河渠等水域，对环境适应性强，有时可在湖岸或海堤近旁有半咸水注入处形成单一群落。是鲤、鲫等产粘性卵鱼类的重要附卵物。我国南北均有分布。喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides：茎圆柱形，中空，茎节明显，径约3.0－5.0mm，叶对生，长椭圆形，长3.0－8.0cm，宽1.5－3.0cm。多生栖于池塘、湖泊边的浅水处及近水的河畔上。系水陆两栖性。原产于拉丁美洲，传入我国仅几十年历史。菱Trapanatans：茎细长，长1.5－2.0m，具分枝，浮水叶阔菱形或近三角形，长3.0－5.0cm，宽5.0－6.0cm。沉水叶线形，羽状细裂。一年生浮叶植物，全国各处均有分布，品种多。莲Nelumbouncifera：多年生草本植物，叶基生，挺出水面，叶柄有小刺，直径30－90cm，波状全缘。花单生，直径10－25cm。我国南北各省均产。多系载培种。水芹Oenanthejavanica：茎直立具槽，叶互生。叶柄长4.0－10cm向上渐变短，复伞形花序，总花序梗长2.0－12cm。生栖于浅水处，水沟旁或溪流边潮湿地，亦有栽培于水田中。我国两广、闽、湘、晋、冀、云南、贵州以及台湾省均有分布。东南亚亦有。芡实Euryaleferox：根茎粗短，叶由根茎节部丛生，叶盾形，浮于水面，直径可达3.0cm，基部有较浅的缺刻，多皱纹。背面网状，叶脉隆起，生有刺，叶柄上亦密生棘刺。花单生，花萼简状。表面生满棘刺。果实近球形。表面生满棘刺，形似鸡头。故种子名“鸡头米”。为一年生大型浮叶植物。生活于湖泊之湾叉及池沼等静水环境中。我国南北均产，东南亚、前苏联、日本、印度、朝鲜亦有分布。睡莲

Nymphaeatetragona：根状茎粗短，叶漂浮，卵状椭圆形，直径6.0－11cm，全缘，花单生。多见于池沼湖泊。许多公园水景栽培作为观赏植物。我国南北各省广为分布。日本、朝鲜、印度、前苏联、欧洲等地均有。

莕菜

Limnanthemumnymphoides：又称荇菜。叶浮于水面，叶片心状椭圆形，或圆形，长可达15cm，宽可达12cm，顶端圆形，基部深裂至叶柄着生处，边缘有小三角形齿或呈微波状。茎圆柱形，多分枝，沉没水中，地下茎生底泥中。我国南北诸省均有分布，多生栖于池沼或不太流动的河沟中，多年生，因有苦味，鱼类不喜食。经发酵后可以投喂。

紫背浮萍（紫萍、水萍）Spirodelapolyrhiza：叶状体圆形或倒卵形，长0.5－0.8cm，宽0.5－0..7cm，常3－4个相集。叶状体腹面绿色，有10条左右平行脉。背面紫色。根丝状，10条左右。新个体以带状的短柄相连成为群体。多年生漂浮植物，生栖于静止小水体水面上。夏季繁殖迅速，秋末冬初形成冬芽沉入水底越冬。

无根萍

Wolffiaarrhiza：叶状体椭圆形或卵形，一端近截平，一端钝尖，长1.3－1.5mm，先端凹入处分裂产生新的芽体，芽体和母体套叠在一起。多生栖于静水小池中，与浮萍同为草食性幼鱼的重要“绿色食物”。我国各地均有分布。全球性种类。

大漂Pistiastratiotes.(又叫大叶莲、水浮莲)：茎根短，叶片长，楔形，全缘，叶脉扇状。叶面密生白色细毛，叶具发达通气组织。根须状似一束纤维悬垂于水中。肥水池中该种较短，长约16－22cm，瘦水池中根伸长，可达66cm左右。多年生漂浮植物，常群生于静水塘、沟渠等处，是一种高产精饲料。分布广。

芦苇

Phragmitescommunis：直立茎圆柱形，高1.0－3.0m，直径5.0－2.0mm，地下茎白色。叶两行排列，狭针形，长15－65cm，宽1.0－6.0cm。圆锥花序长10－40cm。多年生挺水植物，由地下茎即蔓延成群，生栖于湖岸、河、水沟浅水区。

狭叶香蒲

Typhaangustifolia：直立茎圆形，高达1.5－2.0m，基部直径1.5－2.0cm，叶剑形，长130－150cm，宽8.0－10cm，地下茎匍匐状。花序肉穗状，宛如烛状，故又名水烛。多年生挺水植物，生栖于水边湿地或池沼、河溪的浅水中。东北各省均有分布，是极常见的挺水植物。

荆三棱

Scirpusyagara：茎三棱形，高达1.0m左右，直径约1.0cm，具地下块茎。叶线形，花序伞状或头状，具有数片长形的叶状苞片。多年生，栖长于水边湿地或浅水中。我国南北各地均有分布，是极难根除的农田杂草。

凤眼蓝Echhorniacrassipes(又叫水葫芦、凤眼莲)叶基部丛生，叶片圆开或心形。直径6.0－12cm，叶柄长10－12cm。在肥水中密生之情况下，植物体可达0.5m以上。叶柄中部以下膨大成葫芦形的浮囊。多年生漂浮植物，以匍匐茎繁生。多生栖于池塘、水池等处。

慈姑

Sagittariasagittifolia：挺水植物，叶片箭形，叶柄长、茎节短，叶丛生。基部有许多须根，有纤细匍匐枝，由根部附近生出。秋后枝端膨大成球茎，花序圆锥形。多年生挺水植物，见于稻田或沼泽。南方诸省均有分布，广布亚热带及温带地区。我国北方生长者一般球茎不发达。

眼子菜

Potamogetonfranchetii：浮叶多年生草本，茎上部的叶浮于水面，长4.0－8.0cm，宽2.0－4.0cm，长椭圆形，顶端短尖。沉水叶婉如柳树叶，长矩圆披针形，叶柄长6.0－17cm。生栖于池塘、湖沼、水沟中。我国南北均有分布。

微齿眼子菜

Potamogotonmaackianus（黄丝草）：根、茎横行泥中，茎细分枝，叶无柄，线形，互生，长3.0－5.0cm，宽3.0－4.0mm。叶缘具齿状锯齿。中脉3－5条，中央一条显著。多年生水生植物，生栖池沼、湖底，冬季形成冬芽。

蓖齿眼子菜

Potamogotonpectinatus（尤须眼子菜）：

茎细长，直径约1mm。呈叉状分十枝。叶互生，细线形，全绿，先端尖，具抱茎托叶鞘。生于湖泊、池沼、水田。可在半咸水中生活。我国各地常见。可做饲料、绿肥等。

菹草

Potamogetoncrispus：多年生沉水植物，叶宽线形，长4.0－7.0cm，宽4.0－8.0cm，叶缘有细齿，常皱折或呈波状。纵脉3条，可见横小脉，穗状花序长1－1.5cm，花少而稀疏。在池塘、湖泊、溪流中可见，我国南北各省均有分布。有极强的耐低温能力。在北方冰下仍可生长，是冰下生物增氧的重要组分。也是草食性鱼类的优质食物。利用其无性繁殖器官—鳞枝，可进行引种繁殖。

轮叶黑藻

Hydrillaverticillata：茎伸长少分枝，叶4－8枚轮生。叶片带状披针形，长1.0－2.0cm，宽1.5－2.0mm。中肋明显，边缘有小齿或近全缘。雌雄异株。多年生沉水植物，生栖于池塘、湖泊、水沟及缓流水中，秋末形成冬芽越冬。我国南北诸省均有分布，为世界广布种。

角果藻

Zannichelliapalustris：茎细线形，有分枝，叶线形，长3.0－7.0cm，宽约1.0mm。中脉明显。雌雄花同生于一佛焰苞内，雄花仅1枚雄蕊，小坚果丛生。果长肾形或半月形，长约5.0mm，通常有柄。生栖于淡水、半咸水中，我国南北均有分布。

苦草

Vallisneriaspiralis：植物体沉没水中，叶基部丛生，叶片带状，极长，无直立茎，有横走的匍匐茎，茎端具芽可形成新的植株。雌雄异株，开花时挺出水面。典型水媒花，主要分布于湖泊、水渠，是草食性鱼类的优质食物。

小茨藻

Najasminor：茎细弱，叉状分枝。直径约1.0mm，长10－30cm，叶对生细线形。长2.0－3.0cm，叶缘每侧具6－16个刺状细齿。一年生。生栖于静水、池沼、稻田中。幼嫩植株可被草食性鱼类取食。我国南北均有分布。

大茨藻

Najasmarina：沉水草本，叶片带状，长1.5－2.5cm，宽2.0－3.0mm，叶缘各有6－11粗齿。生栖于湖泊、池塘的静水中。分布于我国长江以北诸省，华东亦有。因叶刺硬实很难为鱼类取食。

生态分布和意义水生维管束植物决大部分生活在淡水中，只有少数种类生活于海水或盐碱水体中。以红树（Rhizophoraapiculata）为代表的海滩红树林群落是一个特殊的植物群落。主要分布于我国海南岛等热带海岸，灌木或乔木。这类海滩沼生植被，在涨潮时，海水可淹没全部植株，有发达的气生根或板根，可抵御风浪的冲击。红树用“胎生”方式繁殖，种子在母株上萌发后掉入泥滩，数小时后扎根成一新植株。以黎科植物碱蓬（Suaedaglauca）为代表的盐碱草本植物，在我国南北方分布十分广泛。无论海滨或内陆咸水湖沼的沿岸湿地都能茂密生长，每年夏秋季，在辽宁辽河三角洲数千公顷海滩，被红色碱蓬覆盖。如同地毯，人们称之为“红地毯”。生长在海滨咸水中的高等植物还有一些，如眼子菜科的大叶藻（海蕴藻Zosteramarina）和毛苞草（Posidoniasp.）等。这是一类多年生海滨植物，具发达的地下茎，在我国青岛等海区有发现。除此之外具有抗盐碱性的植物还有芦苇（Phragmitescommunis）、角果藻（Zannichalliapalustris）、篦齿眼子菜（Potamogetonpectinatus）等，后两种应是我国半咸水内陆水域湖沼中最为习见且生物量最大的水草。

水生维管束植物能适应各种不同的环境条件，据初步统计，在我国气候温暖的珠江、长江流域有水草120-130种而在冬季严寒的黑龙江流域亦有近100种。其中沉水植物的种类在南北各大流域几乎没有什么差异，均为30余种。这既得益于水环境稳定的生态条件，又取决于植物本身的适应性。繁殖方式的多样性和发达的地下结构，使它们躲过恶劣的气候条件，如菹草的鳞枝，金鱼藻、浮萍的冬芽，慈姑、荆三棱的球茎和块茎等。尽管如此，多数水草的营养生长，仍然只局限于水温较高的明水季节。唯独菹草和水毛茛等少数几种沉水植物例外。它们可以在＜4℃的冰下水体中茁壮生长。据作者测定（1989年２月）吉林月亮泡水库水温2℃的水体中的菹草生物量高达455-4470g/m2。可见，该水草对低温有极强的适应性。除以上盐度、温度外，光照是影响水生维管束植物分布的又一重要因子。大多数沉水植物只能生活在湖沼水深＜2m光照可达水底的沿岸带。而在混浊度极大的水体中则几乎找不到它们；在肥水池塘中引种沉水植物也很难成功。这都表明，没有足够的光照，水草是不能生长的。但不同种类的光幅有所不同，常温下一般水草为几十－几万勒。而菹草在15℃时为470－1.5万勒。较窄的光幅使菹草难以适应春夏之交水面的强光照（＞10万Lx）和因自荫作用而造成的植株下部位的光饥饿，导致多数植株死亡。然而冬季的情况就有所不同。由于冰下水体透明度较高，据测定明冰2m深处光照强度仍可达316Lx。远高出其光补偿点（198Lx）所以菹草在冰下水体中一