微生物生理学课件

代谢概论(AnIntroductiontoMicrobialMetabolism)

一.基本概念1.新陈代谢(Metabolism)abcd直线途径分支的代谢途径2.代谢途径(Metabolicpathway)

A

底物SubstrateB

C

中间产物IntermediateD

E

终产物EndproductAaBb

fCc hF H

gDG

dE3.合成代谢途径(Anabolicpathway)和分解代谢途径(Catabolicpathway)•区别3.合成代谢途径(Anabolicpathway)

和分解代谢途径(Catabolicpathway)•联系分解葡萄糖→→→乙酰乳酸→→乙酰甲基甲醇合↓成↓缬氨酸4.初级代谢(Primarymetabolism)和 次级代谢(Secondarymetabolism)•存在的普遍性•产物功能•存在的阶段•生理功能•对环境的敏感性和遗传的稳定性•酶的底物专一性５、代谢组(metebolome)和代谢组学(metebolomics)代谢组(metebolome):在某一时刻细胞内所有代谢物的集合。代谢组学(metebolomics)：定量描述生物内源性代谢物质的整体及对内因和外因变化应答规律的科学。二.微生物代谢的研究方法1.研究代谢的战略

在天然培养基上培养的微生物混合物 在天然培养基上的纯培养 在合成培养基上的纯培养采用静息细胞研究代谢采用无细胞提取液研究代谢代谢调控的研究分子的运动及传递的研究代谢组学的研究2.研究代谢的方法细胞水平（营养平衡法、瓦勃格氏压力计法、营养缺陷型法）分子水平（同位素示踪法、酶的抑制剂法）基因水平（基因替代、DNA运动性改变）基因组水平（鸟枪克隆、核酸序列测定、ORF寻找结构基因、同源序列比较预测功能、基因芯片）蛋白质组水平（双向电泳）代谢组水平（NMR、MS、HPLC、GC)2.研究代谢的方法•营养平衡(Nutrientbalances)•生物化学——酶•同位素标记法(Radioactivelylabelledcompounds)•瓦勃格氏(Warburg)呼吸计法2.研究代谢的方法•营养平衡(Nutrientbalances)静息细胞（休止细胞）（restingcell）C平衡：底物的C=产物的C氧化还原平衡：氧化态的C=还原态C丙丁梭菌的丁醇丙酮发酵的C平衡与O/R平衡基质与摩尔/100摩尔摩尔碳O/RO/R产物基质(每分子)(摩尔/100摩尔)葡萄糖丁酸乙酸CO2

H2乙醇丁醇丙酮总计100

4 14 221 135 7 56 22600

16 28 221 0 14224 66569

0

-2 0+2 -1 -2 -4 -2

0

-8 0 +442 -135 -14 -224 -44-425,+442生物化学——酶加入酶的抑制剂寻找突变株寻找突变株类型生长不能生长积累的中间产物B、Ｃ、ＤＣ、ＤＤＡＡ、ＢＡ、Ｂ、ＣＡＢＣＥＡ、Ｂ、Ｃ、ＤＤ基因替代(genereplacement)凝胶延滞(gelshiftsandsupershifts)基因芯片(genechip)Suicidemutagenesis3.研究代谢的方向PeterMitchell标量代谢(scalarmetabolism)向量代谢(vectorialmetabolism)代谢途径代谢网络复习与思考题：1、静息细胞的概念。2、掌握营养平衡的计算方法。3、某一菌株发酵葡萄糖产生乙醇和二氧化碳。如何测得它主要走EMP途径还是ED途径？4、代谢组学的概念。

产能代谢(EnergyYieldingMetabolism)第一节能量来自有机化合物第二节能量来自无机物第三节能量来自光第一节能量来自有机化合物碳水化合物烃二碳、一碳化合物内源性储藏物质含氮化合物脂肪第二节能量来自无机物氢细菌铁细菌硫化细菌亚硝化细菌和硝化细菌第三节能量来自光不产氧光合作用产氧光合作用极端嗜盐菌紫膜的光合作用第一节能量来自有机化合物碳水化合物烃二碳、一碳化合物内源性储藏物质含氮化合物脂肪第一节能量来自有机化合物(EnergyFromOrganicCompounds)一.碳水化合物的降解(PathwayofCarbohydrateBreakdown)(一)葡萄糖(二)其它单糖(三)多糖第一节能量来自有机化合物(EnergyFromOrganicCompounds)一.碳水化合物的降解(一)葡萄糖(1)葡萄糖降解途径1.EMP途径2.ED3.HMP4.磷酸解酮酶途径PKTCA循环1.EMP途径Embden-Meyerhof-ParansPathwayHexoseDiphosphatePathwayGlycolyticPathwayMechanismofthephosphotransferasesystemofE.coli第一阶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶段磷酸丙糖异构酶StageI第二阶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶段丙酮酸激酶StageIIEMP途径总反应式：G+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O第二阶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶段丙酮酸激酶StageII丙酮酸的去向：2.ED途径(Entner-DoudoroffPathway)2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸(KDPG)醛缩酶途径ED途径的关键反应步骤ED途径总反应式:C6H12O6+NADP++NAD++ADP+Pi2CH3COCOOH+NADPH+NADH+2H++ATPED途径分布E.coliPseudomonasspp.Zymomonasmobilis3.HMP途径HexoseMonophosphatePathway磷酸戊糖循环途径EMP支路磷酸己糖旁路第一阶段：不可逆的氧化阶段第二阶段：可逆的非氧化阶段HMP途径第一阶段HMP途径第二阶段_葡萄糖三条主要降解途径在微生物中的分布微生物不同途径中的分布(%)EMPHMPED啤酒酵母产朊假丝酵母灰色链霉菌产黄青霉大肠杆菌铜绿假单胞菌氧化醋单胞菌运动发酵单胞嗜糖假单胞菌

8866-81 97 77 72 _ _ _ _

1219-34 3 23 28 29 100 _ _

_ _ _ _71 _1001004.磷酸解酮酶途径(PhosphoketolasePathway)

Glucose

Lactate、Ethanol、CO2磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸戊糖解酮酶4.磷酸解酮酶途径(PhosphoketolasePathway)戊糖磷酸解酮酶途径(PK途径)(PentosePhosphoketolasePathway):戊糖→木酮糖-5-P解酮→2C,3C2C:乙酰磷酸3C:3-P-甘油醛戊糖磷酸解酮酶途径(PK途径)(PentosePhosphoketolasePathway)磷酸解酮酶磷酸转乙酰酶乙醛脱氢酶已糖磷酸解酮酶途径(HK途径)5.葡萄糖直接氧化（Pseudomonas，Aerobacter，Acetobacter）第一节能量来自有机化合物碳水化合物烃二碳、一碳化合物内源性储藏物质含氮化合物脂肪(2)能量的产生(2)能量的产生１、呼吸链２、有氧呼吸３、无氧呼吸４、发酵1、呼吸链(电子传递链)真核生物的呼吸链原核生物的呼吸链真核生物呼吸链的蛋白质组成辅酶Q1.2原核生物的呼吸链E.coli的呼吸链+

H2

H

乳酸丙酮酸

氢化酶乳酸脱氢酶

高氧

Cyto低氧1/2O2+2H+

H2O1/2O2+2H+

琥珀酸 延胡索酸

α-甘油磷酸磷酸二羟丙酮琥珀酸脱氢酶

α-甘油磷酸脱 氢酶（有氧）Q8Cytd

无氧硝酸还原酶H2O NO3-

NO2-甲酸

CO2甲酸脱氢酶NADH NADNADH脱氢酶MQ8延胡索酸还原酶延胡索酸 琥珀酸

α-甘油磷酸磷酸二羟丙酮

电子供体α-甘油磷酸脱氢酶（无氧）电子受体氢细菌的电子传递链化能自氧硫细菌的电子传递链铁细菌的电子传递链产甲烷菌的电子传递链2、有氧呼吸三羧酸循环柠檬酸合成酶顺乌头酸酶

三羧酸循环延胡索酸酶 琥珀酰CoA合成酶三羧酸循环的总方程式:乙酰CoA+3NAD++FAD++2H2O+ADP+pi2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+ATP+CoA-SHTCA循环的回补反应①丙酮酸羧化酶：CO2+Pyr+ATP+H2O→Oxalacetate+ADP+Pi②磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶:CO2+PEP+H2O→Oxalacetate+Pi③苹果酸酶：CO2+Pyr+NADPH+H+→Malate+NADP+三羧酸循环

葡萄糖

葡萄糖经有氧呼吸的最大ATP产量

果糖-1，6-二磷酸糖酵2甘油醛-3-磷酸解2NADH氧化磷酸化6ATP

2ATP

底物水平磷酸化2丙酮酸2乙酰-CoA2NADH 6NADH氧化磷酸化 氧化磷酸化6ATP18ATP2TCA循环2FADH2氧化磷酸化4ATP底物水平磷酸化2ATP(GTP)总产量:38ATP‘酸循环中间产物的途径厌氧条件下异养微生物获得三羧延胡索酸还原酶不完全氧化(Incompleteoxidation)Bertrand-HudsonruleCH2OHCH2OHHO-C-HHO-C-H CH2OH H-C-OHHO-C-H(2,3-顺式)

(2,3-反式)

C=OHO-C-H

CH2OHH-C-OH

CH2OHHCOHHO-C-H H-C-OH H-C-OH CH2OH

山梨醇+NAD+HOCH HCOH C=O CH2OH

山梨糖(2)能量的产生(2)能量的产生１、呼吸链２、有氧呼吸３、无氧呼吸４、发酵3.无氧呼吸(anaerobicrespiration)３.1概念３.2无氧呼吸的类型3.3同化型代谢与异化型代谢(assimilativeanddissimilativemetabolism)碳酸盐呼吸硫呼吸碳酸盐呼吸硫酸盐呼吸延胡索酸呼吸硝酸盐呼吸铁呼吸有氧呼吸3.4硝酸盐呼吸硝酸盐还原同化型代谢途径植物、真菌、细菌异化型代谢途径

仅原核生物有同化型硝酸盐还原酶；NH3抑制同化型亚硝酸盐还原酶；

NO3-NO2-异化型硝酸盐还原酶；无氧脱阻遏

NH3

异化型亚硝酸 盐还原酶；(nitratereduction)NH3抑制无氧脱阻遏NH2OH NH3

R-NH2NO N2O N2

大气NO还原酶；无氧脱阻遏

大气

N2O还原酶；

无氧脱阻遏

大气反硝化作用脱氮作用Paracoccusdenitrificans3.5硫酸盐还原(sulfatereduction)DesulfovibriosaprovoranuDesulfotomaculumDesulfovibriogigasDesulfobacterpostgatei5’-磷酸硫酸腺苷细胞色素复合物5’-磷酸硫酸腺苷丝氨酸乙酰转移酶硫酸盐通透酶

诱导硫酸盐通 透酶及同化硫 酸盐还原途径 的一系列酶反馈抑制硫酸盐通透酶和丝氨酸乙酰转移酶3.6Fe3+,Mg4+,ClO3-和有机电子受体延胡索酸呼吸Escherichia,Proteus,Salmonella,KlebsiellaBacteroides,Propionibacterium,Vibriosuccinogenes3.7甲烷生成（Methanogenesis）产甲烷古菌(Methane-ProducingArchaea:Methanogens)甲烷形成过程中的特殊辅酶一碳单位载体(C1Carriers)甲烷呋喃(MF)、甲烷蝶呤(MP)、辅酶M(CoM)、辅酶F430(F430)氧化还原辅酶(RedoxCoenzymes)辅酶F420、辅酶B(CoB)a.甲烷呋喃(MF)MF是CO2的受体,甲酰基的载体b.甲烷蝶呤(MP)MP是一碳单位的载体,传递一碳单位c.辅酶M(CoM)

2-巯基乙烷磺酸甲基还原酶的辅酶,甲基的载体。d.辅酶F430(F430)甲基还原酶的辅酶e.辅酶F420(F420)低氧化还原电位的双电子载体MethanosarcinabarkeriMethanobacteriumformicicumf.辅酶B(CoB)7-巯基庚酰苏氨酸磷酸甲基还原酶的电子供体甲基还原酶的电子供体次甲基(甲烯基)-CH=亚甲基(甲叉基)-CH2-(MPH)甲烷吩嗪(2)能量的产生１、呼吸链２、有氧呼吸３、无氧呼吸４、发酵4.发酵（fermentation）4.1概念发酵和无氧呼吸发酵和不完全氧化4.2从丙酮酸开始的几种发酵•4.3乳酸发酵(Lacticacidfermentation)

同型乳酸发酵•异型乳酸发酵•双歧发酵

HomofermentationHeterofermentationBifidumfermention•同型乳酸发酵异型乳酸发酵戊糖磷酸解酮酶途径(PK途径)(PentosePhosphoketolasePathway)磷酸转乙酰酶乙醛脱氢酶双歧发酵已糖磷酸解酮酶途径(HK途径)4.4酒精发酵A．酵母菌的酒精发酵Ⅰ型

Ⅱ型

Ⅲ型B．细菌的酒精发酵GA．酵母菌的酒精发酵—I型2CO22ATP2ADP2乙醇2乙醛2Pyr2PEPH2O2NAD+2NADH2ADP2ATP2ATP2ADP

二磷酸 果糖3-磷酸甘油醛2（二磷酸甘油酸）2（3-磷酸甘油酸）2（2-磷酸甘油酸）磷酸二羟丙酮I型正常条件下C6H12O6+2(ADP+Pi)丙酮酸脱羧酶2CH3CH2OH+2CO2+2ATP

乙醇脱氢酶A.II型(甘油发酵):加入亚适量的NaHSO3

SO3NaCH3CHO+NaHSO3

CH3CHOH磺化羟基乙醛油酯酶CH2OHCH2OHα-磷酸甘CH2OHC=OCH2O-PiCHOHCH2O-PiCHOHCH2OH+PiC6H12O6+NaHSO3

C3H8O3+C2H4OHSO3Na+CO2A．II型(甘油发酵):加入亚适量的NaHSO3NaHSO3CO2ATPADP磺化羟基乙醛乙醛PyrPEPH2OADPATP2ATP2ADP3-磷酸甘油醛二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸G二磷酸果糖

NAD+磷酸二羟丙酮NADH

α-甘油磷酸Pi甘油α-磷酸CH2OHCH2OH甘油酯酶CH2OHC=OCH2O-PiCHOHCH2O-PiCHOHCH2OH+PiC6H12O6+NaHSO3

C3H8O3+C2H4OHSO3Na+CO2德国科学家CarlNeuberg和酵母菌II型酒精发酵

第一次世界大战甘油硝酸甘油炸药酿造厂1000吨甘油/月 耐盐藻类B.III型(甘油发酵)碱性条件,pH7.6CH3CHO发生歧化反应:2CH3CHOCH3COOH+CH3CH2OHIII型(甘油发酵)碱性条件,pH7.60.5乙醇CO2ATPADPNADHNAD+乙醛PyrPEP0.5乙酸ADPATPH2O2ATP2ADP3-磷酸甘油醛二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸G二磷酸果糖

NAD+磷酸二羟丙酮NADH

α-甘油磷酸Pi甘油III型(甘油发酵)

CH3CHO发生歧化反应:碱性条件,pH7.62CH3CHOCH3COOH+CH3CH2OH反应方程式:

2C6H12O6

2C3H8O3+CH3COOH+CH3CH2OH+2CO2B．细菌的酒精发酵

•ED途径

运动发酵单胞菌厌氧发酵单胞菌•EMP途径胃八叠球菌兼性肠细菌4.5甲酸发酵

A.混合酸发酵

埃希氏菌属(Escherichia)沙门氏菌属(Salmonella)丙酮酸甲酸裂解酶志贺氏菌属(Shigella)

甲酸裂解酶B.丁二醇发酵肠杆菌属(Enterbacter)、 沙雷氏菌属(Serratia)、 欧文氏菌属(Erwinia)乙酰乳酸合成酶催化的反应乙酰乳酸合成酶B.丁二醇发酵

羟乙酰-TPPErwiniacarotovora羟基丁酮4.6丁酸及可溶性产物发酵梭菌(clostridium)英国曼彻斯特犹太科学家ChainWeizmann和丙酮-丁醇发酵1吨丙酮/80-100吨木板12吨丙酮和24吨丁醇/100吨糖蜜谷物24.7丙酸发酵

A.琥珀酸-丙酸途径

NADH+H+

CO2+乙酸

ATP

propionibacterium

丙酸杆菌属

1.5 NAD+

3ADP 2

2 2甲基丙二酰CoA-丙酮酸转羧酶

22NADH+2H+

变位酶

2NAD+

22

22NADH+2H+2NAD+

2ATP2CH2B.丙烯酸途径Clostridiumpropionium

OH

3CH3CHOHCOOH

乳酸

NAD+

NADH+H+CH3COCOOH

丙酮酸

ADPNAD+

NADH+H+

2CH3CCOCoA H

乳酰CoA

2H2O

CHCOCoA

丙烯酰CoA2NADH+2H+

2NAD+CO2+CH3COOH2CH3CH2COCoA

丙酰CoA

CoA2CH3CH2COOH

丙酸能量的利用微生物发光海洋发光细菌

465-490nm

发光杆菌属(Photobacterium)

弧菌属(Vibrio)肉食上的发光细菌

490nm

真菌

530nm无色杆菌(Achromobacter)

革耳属(Panus)Vibriofischeri（费氏弧菌）Photobacteriumphoshoreum（发光杆菌）光2.发光的原理

发光光化学反应:化学能光合作用光能荧光素酶:荧光素O2氧化型荧光素+

(luciferase)细菌中荧光素(luciferin)通常是RCHO(棕榈醛)真核生物中荧光素(luciferin)通常是杂环类衍生物E

真核生物发光•真核生物中荧光素(luciferin)通常是杂环类衍生物,在膜上。•荧光素酶分子量为10000，热不稳定。•发光时消耗ATP。LH2+ATPE·LH2·AMP+O2E·LH2·AMP+PPi L+H2O+light+AMPE细菌发光的途径(E:荧光素酶,分子量为62000)NAD+NADH+H+FMNFMNH2O2EH2OE·FMNH2·O2

NAD+RCHO

NADH+H+RCOOHhvFMNH2+O2+RCHOE·FMNH2·O2·RCHO

FMN+H2O+RCOOH+lightRegulationofBioluminescence——MechanismofQuorumSensingVibriofischeriQuorumSensing•Celltocellcommunicationmediatedby smallsignallingmoleculessuchasN-acyl- homoserinelactone(AHL)•Couplescellsdensitytotranscriptionregulation酰基－高丝氨酸内酯QuorumSensing-Vibriofischeri3.微生物发光的用途•环保检测•ATP的定量测定•Luciferase的基因可作为工程菌的报告基因烃类化合物二、烃类化合物的降解脂肪烃芳香烃饱和烃不饱和烃烷烃环烷烃烯烃炔烃石油:30%烷烃46%环烷烃24%芳香烃烃微生物(石油微生物)棒状杆菌、分枝杆菌、假单胞菌、酵母、枝孢菌和镰刀菌Claolosporiumresinae作用加速石油分解转变工业废品为有用产品生产单细胞蛋白O2在生化反应中作为反应物(reactant)加氧酶(oxygenase)单加氧酶(Monooxygenase)双加氧酶(Dioxygenase)儿茶酚儿茶酚二氧环烷顺，顺-粘康酸单加氧酶(Monooxygenase)Substrate-H+O2+NADH Substrate-OH+H2O+NAD+羟化酶（hydroxylase）末端氧化烃的吸收直链饱和脂肪烃在有氧条件下的氧化•末端氧化•次末端氧化•双末端氧化次末端氧化分枝杆菌

CH3(CH2)nCH3

OCH3(CH2)n-1CCH3双末端氧化皱褶假丝酵母

CH3(CH2)nCH3HOOC(CH2)nCOOH••烯烃的氧化•饱和端的氧化

不饱和端的氧化

不饱和键的氧化化饱和端的氧化CH3CH2(CH2)nCH=CH2不饱和键 的氧化OHOCH2CH2(CH2)nCH=CH2HOOCCH2(CH2)nCH=CH2

CH3CH2(CH2)nCH-CH2不饱和OH端CH3CH2(CH2)nCHCH2OH的氧

OH CH3CH2(CH2)nCHCOOHCH3CH2(CH2)nCH2COOH

乙酸三、芳香族化合物的降解假单孢菌、无色杆菌、节杆菌、棒杆菌、诺卡氏菌、分枝杆菌、青霉和曲霉萘扁桃酸1,2-二羟基萘

苯甲酰甲酸水杨醛 水杨酸

苯甲醛 苯甲酸二羟苯甲酸间位裂解途径邻位裂解途径多数芳香烃的有氧降解

双加氧酶 内酯化酶芳香族化合物

异构

儿茶酚原儿茶酚降解

双加氧酶邻位裂解途径

内酯化酶异构水解酶

CoA

转移酶脱羧硫解酶间位裂解途径土壤假单胞菌半醛水解酶水解酶醛缩酶苯甲酸的无氧降解庚二酸单酰CoA血色红假单胞菌(Rhodopseudomonaspalustris)

四、二碳化合物的降解1.C2H5OH

-2HCH3CHO

-2HCH3COOH乙酰CoA合成酶CH3COSCoATCAATPCoA2.CH2OHCOOH(乙醇酸)-2HCHOCOOHCH2COOH(甘氨酸) NH2转氨酶CHOCOOH3.CHOCOOH二羧酸循环乙醇酸 乙醛酸

苹果酸合成酶NADH2

NAD乙酰CoA

苹果酸CoA-SHNAD NADH2CO2Pyr

草酰乙酸PEP羧ATPADPPEP化激酶

CO2ADPATP3.CHOCOOHβ-羟基天冬氨酸途径脱氮微球菌

缩合 脱水脱氨4.HOOC-COOH草酸假单胞菌五、一碳化合物的降解一碳化合物：CH4,CH3OH,HCHO,HCOOH,CH3NH2Methylotrophs(甲基营养型)专性:嗜甲基属(Methylophilus)、甲基球菌属(Methylococcus)、甲基细菌属(Methylobacterium)、甲基弯曲菌属(Methylosinus)和甲基单胞菌属(Methylomonas)兼性：假单胞菌、黄色杆菌、一些酵母和霉菌Methanotrophs(甲烷营养型)及其丰富的内膜系统甲基弯曲菌属（Methylosinusspecies）II型：平行于细胞膜的内膜甲基球菌属（Methylococcuscapsulatus）I型：圆盘状的膜堆集而成甲烷营养菌的甲烷氧化厌氧条件下甲烷的氧化HCOOHH2O

甲基营养型酵母把甲醇转化成CO2汉逊酵母属（Hansenula)、假丝酵母属(Candida)、毕赤酵母属(Pichia)过氧化物小体细胞质

细胞生物量甲醇氧化酶

CH3OH(3)O2H2O2HCHO (3)

HCHO GSH甲醛脱氢酶NAD+Xu5P(7)C3HCHO2H2O(2)

NADH+H+

HCO-SG甲酰谷胱甘肽

NAD+(8)线粒体1/2O2H2O裂解酶GSH

(9)ADP+PiATP

HCOOH NAD+甲酸脱氢酶

NADH+H+

CO2

六、内源储藏物质的降解PHB(聚β羟基丁酸)（poly-β-hydroxybutyrate）

CH3-CH-CH2-COOHOHNAD

NADHCH3-C-CH2-COOH

琥珀酰CoA

O

琥珀酸CH3-C-CH2-CO-CoA OCH3-CO-CoATCA七、含氮化合物的降解（一）氨基酸的降解1.脱羧作用

2.脱氨作用氧化脱氨（有氧）还原脱氨脱水脱氨水解脱氨氧化还原脱氨基反应——Stickland反应3.转氨作用（二）嘌呤的降解有氧降解（二）嘌呤的降解无氧降解梭菌（三）嘧啶的降解其它嘧啶的降解第二节能量来自无机物

(EnergyFromInorganicChemicals)

菌名亚硝化细菌硝化细菌能源

NH4+

NO2-电子受体

O2

O2

终产物NO2-H2O NO3-H2O氢细菌H2O2H2OH2O氧化亚铁硫杆菌Fe2+脱硫脱硫弧菌H2

O2SO42-Fe3+

H2OH2O H2S贝氏硫杆菌H2SO2SH2O一、氢的氧化（hydrogenOxidation）1.H2细菌兼性化能无机营养型多数为好氧菌：假单胞菌属、产碱杆菌属Ralstoniaeutrophus（富养罗尔斯通氏菌）少数为厌氧菌：产甲烷菌少数为兼性厌氧菌：脱氮付球菌Ralstoniaeutrophus（富养罗尔斯通氏菌）一.氢的氧化（hydrogenOxidation）

2.氢酶(Hydrogenase)

可溶性氢酶:H2+NAD+接合在膜上的氢酶:H2

NADH+H+2H++2e-Ralstoniaeutrophus中的两种氢酶3.电子传递链H2→NADH合成H2FP→Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→

e-1/2O2

H2O二.还原性硫化物的氧化(OxidationofReducedSulfurCompounds)贝氏硫菌嗜酸热硫化叶菌硫化细菌硫杆菌属、硫化叶菌属、硫小杆菌属、无色菌属、贝氏硫菌属和丝硫菌属亚硫酸氧化APS氧化途径途径

ADP硫酸化酶

还原性硫化物的氧化过程APS氧化途径:2SO32-+2AMPAPS还原酶2APS+4e-ADP硫酸化酶2APS+2Pi2SO42-+2ADP2ADP腺苷酸激酶ATP+AMP硫化细菌的电子传递链•还原力的生成

•ATP的生成

逆电子梯度传递（reversedelectrontransport）三.铁的氧化(IronOxidation)

酸性氧化亚铁硫杆菌(Acidithiobacillusferrooxidans)2Fe2++2H++1/2O22Fe3++H2O+能量

硫杆菌属 嘉利翁氏菌属 纤多菌属2Fe2++2H++1/2O22Fe3++H2O+能量Fe2+Fe3++e-

1/2O2+e-+2H+H2OThiobacillusferrooxidansFe2+氧化的电子流四、硝化作用(Nitrification)

氨氧化成硝酸分为两个阶段:亚硝化细菌(氨氧化细菌):NH3硝化细菌(亚硝酸氧化细菌):NO2-NO2-

NO3-硝化细菌多数属于专性化能无机营养型专性好氧生长缓慢分布广氨氧化细菌中氨的氧化和电子流2H+亚硝酸氧化细菌氧化亚硝酸成硝酸NO2-+H2ONO2-氧化还原酶+NO3-+2e-复习和思考题：１、何为反向电子梯度传递？２、比较化能有机营养型和化能无机营养型的产能特点。第三节能量来自光产氧光合作用不产氧光合作用以视紫红质为基础的光合作用Table9.5oxygenicphotosynthesis–eucaryotesandcyanobacteriaanoxygenicphotosynthesis–allotherbacteriaGreenalgaChlamydomonas

衣藻

Purplebacterium

Rhodopseudomonas红假单胞菌一个光合作用的单位由200-300个叶绿素分子组成一、产氧光合作用

光系统Ⅰ(photosystemⅠ)光系统Ⅱ(photosystemⅡ)P700 P680

绿色植物的光合作用noncyclicelectronflow–ATP+NADPHmade(noncyclicphotophos-phorylation)cyclicelectronflow–ATPmade(cyclicphotophos-phorylation)铁氧还蛋白electronflow→PMF→ATP类囊体基质基质

类囊体腔Copyright©TheMcGraw-HillCompanies,Inc.Permissionrequiredforreproductionordisplay.颤蓝细菌(Oscillatorialimnetica)二、不产氧光合作用着色菌属(chromatium)、红假单胞菌属（Rhodopseudomonas）、红螺菌属（Rhodospirillum）、红细菌属（Rhodobacter）、绿菌属（chlorobium）、绿弯菌属（Chloroflexus）、PurplebacteriumGreenbacteriumchromatiumokeniichlorobiumlimicola奥氏着色菌泥生绿菌（二）电子流(photosynthetic electionflow)脱镁菌绿素(二)循环光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)脱镁菌绿素（三）NADPH的形成细菌脱镁叶绿素紫硫细菌通过反向电子传递产生还原力Rhodobactersphaeroides（类球红细菌）绿硫细菌还原力的产生Chlorobiumlimicola（泥生绿菌）（四）紫色细菌光合作用的遗传学Mapofthephotosyntheticgeneclusterofthepurplephototrophicbacterium,Rhodobactercapsulatus（荚膜红细菌）green，encodebacteriochlorophyllsynthesisproteinsred,encodeproteinsthatsynthesizecarotenoids,blue，encodingreactioncenterpolypeptides yellow，genesencodinglight-harvestingIpolypeptides三、极端嗜盐菌紫膜和光介导的ATP合成系统极端嗜盐菌(extremelyhalophilicArchaea)最低盐浓度：1.5MNaCl（8%）最适盐浓度：3-4MNaCl（17-23%）饱和盐浓度下（36%）可生长Halobacteriumsalinarium盐沼盐杆菌（一）极端嗜盐菌(extremelyhalophilicArchaea)的生活环境极端嗜盐菌细胞壁的糖蛋白亚结构（三）极端嗜盐菌紫膜和光介导的ATP合成系统紫膜(purplemembrane)细菌视紫红质(bacteriorhodopsin)视紫红质(rhodopsin)视黄醛(retinal)（三）极端嗜盐菌紫膜和光介导的ATP合成系统复习与思考题：1、比较产氧光合作用、不产氧光合作用及极端嗜盐菌的光介导的ATP合成系统。2、解释循环光合磷酸化和非循环光合磷酸化。第三节能量来自光产氧光合作用不产氧光合作用以视紫红质为基础的光合作用Table9.5oxygenicphotosynthesis–eucaryotesandcyanobacteriaanoxygenicphotosynthesis–allotherbacteriaGreenalgaChlamydomonas

衣藻

Purplebacterium

Rhodopseudomonas红假单胞菌一个光合作用的单位由200-300个叶绿素分子组成一、产氧光合作用

光系统Ⅰ(photosystemⅠ)光系统Ⅱ(photosystemⅡ)P700 P680

绿色植物的光合作用noncyclicelectronflow–ATP+NADPHmade(noncyclicphotophos-phorylation)cyclicelectronflow–ATPmade(cyclicphotophos-phorylation)铁氧还蛋白electronflow→PMF→ATP类囊体基质基质

类囊体腔Copyright©TheMcGraw-HillCompanies,Inc.Permissionrequiredforreproductionordisplay.颤蓝细菌(Oscillatorialimnetica)二、不产氧光合作用着色菌属(chromatium)、红假单胞菌属（Rhodopseudomonas）、红螺菌属（Rhodospirillum）、红细菌属（Rhodobacter）、绿菌属（chlorobium）、绿弯菌属（Chloroflexus）、PurplebacteriumGreenbacteriumchromatiumokeniichlorobiumlimicola奥氏着色菌泥生绿菌（二）电子流(photosynthetic electionflow)脱镁菌绿素(二)循环光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)脱镁菌绿素（三）NADPH的形成细菌脱镁叶绿素紫硫细菌通过反向电子传递产生还原力Rhodobactersphaeroides（类球红细菌）绿硫细菌还原力的产生Chlorobiumlimicola（泥生绿菌）（四）紫色细菌光合作用的遗传学Mapofthephotosyntheticgeneclusterofthepurplephototrophicbacterium,Rhodobactercapsulatus（荚膜红细菌）green，encodebacteriochlorophyllsynthesisproteinsred,encodeproteinsthatsynthesizecarotenoids,blue，encodingreactioncenterpolypeptides yellow，genesencodinglight-harvestingIpolypeptides三、极端嗜盐菌紫膜和光介导的ATP合成系统极端嗜盐菌(extremelyhalophilicArchaea)最低盐浓度：1.5MNaCl（8%）最适盐浓度：3-4MNaCl（17-23%）饱和盐浓度下（36%）可生长Halobacteriumsalinarium盐沼盐杆菌（一）极端嗜盐菌(extremelyhalophilicArchaea)的生活环境极端嗜盐菌细胞壁的糖蛋白亚结构（三）极端嗜盐菌紫膜和光介导的ATP合成系统紫膜(purplemembrane)细菌视紫红质(bacteriorhodopsin)视紫红质(rhodopsin)视黄醛(retinal)（三）极端嗜盐菌紫膜和光介导的ATP合成系统复习与思考题：1、比较产氧光合作用、不产氧光合作用及极端嗜盐菌的光介导的ATP合成系统。2、解释循环光合磷酸化和非循环光合磷酸化。二、异养型CO2固定（一）发现1936年,H.G.Wood和C.H.Workman“丙酸细菌在甘油异化作用中对CO2的利用”首次报道了异养细菌对CO2的固定。1941年，进一步采用13CO2及质谱技术确证。二、异养型CO2固定（一）发现1945年，H.A.Bake等Clostridiumthermoaceticum及其它一些异养菌对葡萄糖发酵产生乙酸有1/3的乙酸的甲基碳和羰基碳来自CO2。1952年，Wood采用13CO2进一步证实。把异养生物CO2的固定的研究扩展到高等动物的肝脏。二、异养型CO2固定（二）类型1、TCA循环的添补反应2、脂肪酸、核苷酸、氨基酸的合成中1、TCA循环的添补反应异养微生物固定CO2生成TCA循环的中间产物，属TCA循环的添补反应(anapleroticreaction)。CO2的受体主要有：磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸α-酮戊二酸1、TCA循环的添补反应1）PEP羧化酶:PEP+CO2→OA+Pi

2）PEP羧基激酶：PEP+CO2+ADP→OA+ATP3）丙酮酸羧化酶：Pyr+CO2+ATP→OA+ADP+Pi4）苹果酸酶：Pyr+CO2+NAD(P)H2→L-苹果酸+NAD(P)5）异柠檬酸脱氢酶：α-酮戊二酸+CO2+NAD(P)H2→异柠檬酸+NAD(P)2、在脂肪酸、核苷酸、氨基酸的合成中1)在脂肪酸合成中乙酰CoA羧化酶丙二酰CoA2)次黄嘌呤核苷酸的合成中

5-氨基咪唑核苷羧化酶HCO3-Mg2+

5-氨基-4-羧基咪唑核苷O3）氨甲酰磷酸的合成氨甲酰磷酸合成酶：NH3+HCO3-+2ATP→NH2-C-OPO3-+2ADP+Pi+H+尿嘧啶核苷酸氨甲酰磷酸瓜氨酸第三节一碳、二碳有机化合物的同化一、甲烷营养型对甲烷的同化甲烷营养菌的甲烷氧化Methanotrophs(甲烷营养型)

及其丰富的内膜系统

甲基弯曲菌属（Methylosinusspecies）

II型：平行于细胞膜的内膜丝氨酸途径有完整的TCA甲基球菌属（Methylococcuscapsulatus）

I型：圆盘状的膜堆集而成

核酮糖单磷酸途径

无整的TCA1、丝氨酸途径(Serinepathway)丝氨酸转羟甲基酶1、丝氨酸途径(Serinepathway)甲醛通过丝氨酸途径生成乙酰CoA。甲醛的受体是甘氨酸。关键酶是丝氨酸转羟甲基酶(serinetranshydroxymethylase)2、核酮糖单磷酸途径(ribulosemonophosphatepathway)己酮糖磷酸合酶二、二碳化合物的同化乙酸、Gly、乙醇酸、草酸等的同化有2条途径：1.乙醛酸循环（同化乙酸）2.甘油酸途径（同化Gly、乙醇酸、草酸等）1.乙醛酸循环(Glyoxylatecycle)(又称乙醛酸支路)存在于细菌,真菌及植物中。需氧，无氧条件下不存在。２个特征酶：异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶三、二碳化合物的同化2.甘油酸途径（glycericacidpathway)许多微生物可以利用甘氨酸、乙醇酸和草酸等作为唯一碳源，以甘油酸途径对它们进行同化利用。乙醇酸氧化

草酸还原

乙醛酸连接酶甘氨酸乙醛酸乙醛酸-CO2羟基丙酸半醛

NADH2

NAD+甘油酸甘油酸途径EMPTCA第三节糖类的合成代谢单糖的合成和相互转化寡糖及多聚糖的合成细胞壁的合成(一)单糖的合成(二)糖核苷酸的合成及其相互转化(一)单糖的合成

3-P-甘油醛合成G的前体PEPOA

丙酮酸

葡萄糖生成作用 （葡萄糖异生作用）

(gluconeogenesis)G葡萄糖异生作用从丙酮酸生成PEP1、紫色细菌和绿硫细菌:丙酮酸磷酸二激酶：丙酮酸+ATP+Pi→PEP+AMP+PPi2、E.coil：PEP合成酶：丙酮酸+ATP+H2O→PEP+AMP+Pi从丙酮酸生成PEP3、真核生物：丙酮酸羧化酶：丙酮酸+CO2+ATP+H2O→草酰乙酸+ADP+Pi+2H+PEP羧激酶：草酰乙酸+GTP→PEP+CO2+GDP

细胞壁和细 胞外膜多糖 葡萄糖Calvin

rTCA

糖原

6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油醛

PEP OA

双糖 其它单糖PEP合成酶或丙酮酸磷酸二激酶

耗ATP乳酸氧化

丙酮酸生糖氨基酸TCA前体物质(二)糖核苷酸的合成及其相互转化

葡萄糖ATP己糖激酶

PEP基团转位6-磷酸葡萄糖

异构化

1-磷酸葡萄糖

UTP PPi糖核苷酸（激活态）？ 参与生物合成或相互转化20.09kJ31.81kJ糖核苷酸是单糖与核苷二磷酸结合生成的衍生物。在微生物细胞中有多种糖核苷酸，但主要是二磷酸核苷单糖，如：UDP-葡萄糖、UDP-N-乙酰氨基葡萄糖等。糖核苷酸的合成UDP-葡萄糖焦磷酸化酶焦磷酸化酶对己糖磷酸和三磷酸核苷两者有专一性糖核苷酸的合成GDP-G UDP-GG-1-P焦磷酸化酶

PPiNTPADP-GTDP-G

CDP-G焦磷酸化酶对己糖磷酸和三磷酸核苷两者有专一性。其它糖的转化主要是通过异构化和氧化还原等反应来进行，如：

UDP-葡萄糖UDP-半乳糖UDP-葡萄糖醛酸UDP-半乳糖醛酸UDP葡萄糖醛酸

脱羧

UDP-木糖

UDP-半乳糖

UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸糖核苷酸（UDP-单糖）在微生物细胞中具有两种功能：第一，可用于某些糖核苷酸的相互转化；第二，合成多糖的糖基供体。二、多糖的合成

多聚葡萄糖 多聚果糖同多糖 杂多糖

糖原 纤维素 甲壳质肽聚糖脂多糖磷壁酸二、多糖的合成合成的特点：

①不需模板； ②需要引子；③以糖核苷酸为糖基载体。（一）同多糖的合成

1.多聚葡萄糖和多聚果糖的合成

多聚G单体及糖苷型G,α-1→6

多聚FF,β-2→6底物受体外源底物蔗糖 蔗糖酶葡萄糖胶蔗 糖转移酶果糖胶蔗糖转移酶能量来源蔗糖中的糖苷键，非ATP（一）同多糖的合成

1.多聚葡萄糖和多聚果糖的合成

葡萄糖胶蔗糖转移酶α-1，6-多聚葡萄糖

果糖胶蔗糖转移酶β-2,6-多聚果糖多聚葡萄糖的合成2×α-G-β-Fβ-F-α-G-α-G+Fβ-F-α-G-α-G+α-G-β-F

β-F-α-G-α-G-α-G多聚果糖的合成

2×α-G-β-F

+Fα-G-β-F-β-F+Gα-G-β-F-β-F+α-G-β-F α-G-β-F-β-F-β-F-+G多聚葡萄糖产生菌的危害

L.mesenteroides的胞外粘 液层的主要成分是多聚葡 萄糖。 在用甘蔗及甜菜生产蔗糖 的过程中，L.m能利用蔗 糖生成多聚葡萄糖，因而

肠膜状明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)造成蔗糖产量下降。多聚葡萄糖的应用蔗糖肠膜状明串珠

菌L.M-1226葡萄糖聚合物

水解

右旋糖酐医药工业中用作代血浆。食品工业中可作饮料、糕点等制作的稳定剂、保湿剂、石油、钻井中可用作增粘剂生化分离中可用作凝胶过滤的介质----Sephadex增稠剂多聚果糖产生菌的危害：

唾液链球菌的粘液成分 是多聚果糖。 它可将蔗糖转变为多聚

果糖，后者把细菌牢牢

地粘附于牙齿表面，细

Bar:1µm

唾液链球菌(Streptococcussalivarius)菌发酵糖类产生乳酸并局部累积，严重腐蚀珐琅质引起龋齿。多聚果糖合成酶基因的应用果糖胶蔗糖转移酶(又称为果聚糖蔗糖酶)的基因为sacB，分离自Bacillussubtilis。将sacB构建到自杀性质粒pJQ200SK上去，并转移到G-性菌内，当培养基内有蔗糖时，诱导该基因的表达，合成大量的多聚果糖造成受体菌不能生长而致死。

2.糖原的合成：

α-1,6-糖苷键

α-1,4-糖苷键细菌糖原的合成(消耗大量的ATP，贮存能量)：ADP-G+引物糖原步葡萄糖ATP微生物中

糖 原 的

ADP

6-磷酸葡萄糖

磷酸葡萄糖变位酶1-磷酸葡萄糖合成的ATP

PPi

焦磷酸化酶ADP-葡萄糖

糖原合成酶(α-1,4键）骤(ADP)n糖原分支酶(α-1,6键)分支酶的作用3.几丁质、多聚甘露糖、纤维素 的合成

N-乙酰氨基葡萄糖

几丁质(Chitin)是一些真菌细胞壁的组成成分。

几丁质合成酶UDP-N-乙酰氨基葡萄糖

几丁质β-1，4糖苷键3.几丁质、多聚甘露糖、纤维素的合成多聚甘露糖主要存在于酵母细胞壁中。多聚甘露糖以UDP-甘露糖作为供体，以类似的方式合成，。3.几丁质、多聚甘露糖、纤维素的合成葡萄糖之间以β-1，4-糖苷键相连酶：纤维素合成酶单体：UDP-葡萄糖合成需引物一些高等真菌CW及某些细菌中有纤维素Bacterialcelluloseandplantcellulose.Thefigureshowsanelectronmicroscopicimageofbiocelluloseandplantcellulose.Bacterialcelluloseisproducedbyanaceticacid-producingbacterium,Acetobacterxylinum.Thediameterofbiocelluloseisabout1/100ofthatofplantcellulose.第四节糖类的合成代谢单糖的合成和相互转化寡糖及多聚糖的合成细胞壁的合成(一)单糖的合成(二)糖核苷酸的合成及其相互转化二、多糖的合成

多聚葡萄糖 多聚果糖同多糖 杂多糖

糖原 纤维素 甲壳质肽聚糖脂多糖磷壁酸三、杂多糖的合成三、杂多糖的合成—细胞壁的合成肽聚糖磷壁酸脂多糖(一)肽聚糖的生物合成(一)肽聚糖的生物合成4(一)肽聚糖的生物合成可分为以下5个阶段：

1.UDP-NAG的合成2.UDP-NAMA的合成3.UDP-NAMA-五肽的合成4.组装和运载5.肽聚糖肽链的交联(一)肽聚糖的生物合成1.UDP-NAG的合成6-P-葡萄糖异构酶

L-Gln6-P-果糖L-Glu

6-P-氨基葡萄糖HSCoA乙酰CoA变位酶1-P-N-乙酰氨基葡萄糖1-P-氨基葡萄糖UTPUDP-葡萄糖焦磷酸化酶PPi

UDP-N-乙酰氨基葡萄糖（UDP-NAG）HC还原2.UDP-NAMA的合成CH2OH O CH2C-O-P转移酶HOOHO-P-P-U

COOH CH2OH O HOOO-P-P-U NHCOCH3

C H2C COOHUDP-NAG丙酮酸醚

NHCOCH3

UDP-NAG

CH2OH OHOOO-P-P-U NHCOCH3H3CCOOH

UDP-NAMA3．UDP-NAMA-五肽的合成

五肽是(在S.aureus中)：

L-Ala－D-Glu－L-Lys－D-Ala－D-Ala

消旋酶L-Ala

D-Ala

二肽合成酶D-Ala-D-AlaNHCH2OH OUDP-NAMAHOOO-P-P-UHCNHCOCH3H3CC=O ∣ OH

HC C=O

D-Glu L-Lys D-AlaCH3L-AlaD-Ala二肽合D-Ala成酶D-AlaD-Ala消旋酶2L-Ala-O-P-O－)924．组装和运载

糖基载体脂：十一异戊烯磷酸CH3CH3CH3OH3C－C=CHCH－(CH2－C=CH－CH2－CH2－C=CHCH2

O

GCL-P(1)组装过程：细胞膜上的GCL-PUDP-NAMA

UMPGCL-P-P-NAMA五肽UDP-NAG五肽

UDPGCL-P–P-NAMA-β-1,4-NAG

五肽(2)转运过程：肽聚糖部分自溶断开β-1,4-键；

肽聚糖转移酶将GCL运载来的新的肽聚糖连接起来，释放GCL-P-P。焦磷酸酯酶水解GCL-P-P成GCL-P并循环使用。-NH-5．肽聚糖肽链的交联

相邻肽链之间通过转肽酶相互连接。

E.coli肽聚糖中 的肽桥

ML-AlaD-GluG

ML-AlaD-GluG-m-DAP D-Ala-COm-DAPD-Ala5．肽聚糖肽链的交联

G+细菌中，是通过(Gly)5肽桥进 行交联。

ML-AlaD-GluG

ML-AlaD-GluG-L-Lys D-Ala(Gly)5

L-LysD-Ala肽聚糖的生物合成途径PatternsofCellWallFormation•autolysins–carryoutlimiteddigestionofpeptidoglycan–activityallowsnewmaterialtobeaddedtowall•2generalpatternsofcellwallformation•growthatoneorjustafewsites•usuallyatsiteofseptumformation•observedinmanygram-positivebacteria•growthsitesscatteredalonglengthofcell•growthalsoatsiteofseptumformation24•observedinmanyrod-shapedbacteria肽聚糖先立后破生长模型—以三代一6．抗生素对肽聚糖合成的抑制6．抗生素对肽聚糖合成的抑制磷霉素环丝氨酸安莱霉素

杆菌肽A万古霉素β-内酰胺类抗生素(1)D-环丝氨酸D-环丝氨酸抑制丙氨酸消旋酶D-Ala-D-Ala二肽合成酶(2)磷霉素HHHOOCCCCOH3COPO3H2H2CPO3H2磷霉素PEP抑制UDP-NAG丙酮酸转移酶 抑制UDP-NAMA的合成(3)安莱霉素(enramycin)17个氨基酸和不饱和脂肪酸组成的碱性肽。与GCL-P-P-NAMA-五肽结合，抑制了UDP-NAG与GCL-P-P-NAMA-五肽的组装。(4)杆菌肽A12个氨基酸组成的多肽。分子中的L-Cys和L-Ile的氮原子之间能螯合二价金属离子（如Zn2+,Ca2+，Mg2+等）。GCL-P-P又与螯合的金属离子结合，三者形成复合物后抑制GCL-P-P的脱磷酸反应，使GCL-P不能再生。SCCH-CH-C2H5H2CL-CysN金属

CH3NH2L-IleC-HC=OPPL-IleD-PheL-HisL-LeuD-OrnL-AspD-GluL-IleL-LysL-Asp杆菌肽、金属离子和GCL-P-P三者的复合物(5)万古霉素由Streptomycesorientalis产生的糖肽类抗生素。抑制交联作用（6）β-内酰胺类抗生素(如青霉ChainI素)RL-Lys

HN OHCC(Gly)5

CH3

N H OHCC

CH3O-OC

H HNC C O

高反应性肽键

β-内酰胺键

SCH

N H O

CH3

CH3CHC O-D-AlaD-Ala青霉素R与D-丙氨酰-O

CHNHCCCH

N HS

CH3

CH3CHD-丙氨酸的结构相似，竞争转肽酶，抑制交联作用。OEOCO-青霉素酶(β-内酰胺酶)的作转肽酶-青霉素复合物用如何？第四节糖类的合成代谢单糖的合成和相互转化寡糖及多聚糖的合成细胞壁的合成二、多糖的合成

多聚葡萄糖 多聚果糖同多糖 杂多糖

糖原 纤维素 甲壳质肽聚糖脂多糖磷壁酸二、多糖的合成合成的特点：

①不需模板； ②需要引子；③以糖核苷酸为糖基载体。(二)磷壁酸合成O POH

O-CH2RO-CH CH2-OO POH

甘油磷壁酸R=D-Ala,glucose,glucosamine.-Ala

R

O-CH2-Ala

R-Ala

RO POHH-C-OAla

H-C-OH H-C-OR CH2-OO P OH

核糖醇磷壁酸R=glucoseorN-acetylglucosamine(二)磷壁酸合成1．磷壁酸的特征：

仅存在于G+细菌中，是以磷酸 多元醇为C骨架阴离子多聚物。基本结构方式：甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸等。根据与壁或膜的结合可分为：（壁）磷壁酸脂磷壁酸壁磷壁酸与肽聚糖的连接Man(单核细胞增生李斯特氏菌)脂磷壁酸与磷脂的连接+2.核糖醇磷壁酸合成过程

还原酶nD-核酮糖-1-Pn核糖醇-1-PNADH2NAD

CTP焦磷酸化酶

PPi nCDP-核糖醇

聚合酶

nCMP(1，5-P-核糖醇)n3.甘油磷壁酸的合成过程

焦磷酸化酶