第六章 植物体内有机物的运输

高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。显然，从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一个运输过程。细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所以能共存，植物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。植物体内有机物的运输和分配，如同人与动物体内的血液流动一样是保证机体生长、发育的命脉。农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。第六章植物体内有机物的运输新知识：植物体内有机物的运输1、有机物运输的途径、速度和溶质种类2、有机物运输的机理：韧皮部装载筛管运输机理韧皮部卸出3、外界条件对有机物运输的影响第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径、速度和溶质种类第二节韧皮部装载第三节筛管运输机理第四节韧皮部卸出第五节外界条件对有机物运输的影响第六节同化产物的命运和分配第一节有机物运输的途径、速度和溶质种类一、运输途径

有机物的运输途径是由？？？担任的试验：环割和同位素示踪环割试验：“树怕剥皮”环割的应用：果树环割使养分集中，提高座果率和产量；高空压条环割利于生根。

同位素示踪甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像

有机物的运输途径是由韧皮部担任的。主要运输组织是筛管和伴胞。伴胞有以下3种：

1.有叶绿体的伴胞：胞间连丝较少

2.传递细胞（transfercell）：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分子，分布于中脉周围。

3.居间细胞（intermediarycell）：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。三种伴胞类型的比较伴胞类型特

征普通伴胞具有叶绿体，叶绿体中有类囊体。除了与筛管分子之间有大量胞间连丝外，在其他部位很少有胞间连丝。转移(传递)细胞细胞壁向内形成许多指状内突，与筛管分子间有大量胞间连丝。在其他部位很少有胞间连丝。居间细胞与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。运输方向：向上运输和向下运输二、运输的速度和溶质种类1、运输速度：用放射性同位素示踪法。一般为100cm/h。

不同植物不同：大豆84－100cm/h，甜菜85－100cm/h，南瓜40－60cm/h，马铃薯20－80cm/h，等等同一作物不同生育期不同：幼龄的南瓜72，老龄30-50cm/h

不同的溶质运输速度不同：蔗糖107cm/h，重水与32P为87cm/h

2、溶质种类蚜虫吻刺结合同位素法韧皮部中的溶质种类:主要有蔗糖，还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激素、钾、磷、氯等。大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形式。因为：1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的运输速率很高；4）蔗糖具有较高的能量蓖麻韧皮部汁液的成分第二节韧皮部装载韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子－伴胞复合体的整个过程。包括了3个步骤：第一步，白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖。第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这个短距离运输常常只有二三个细胞直径的距离。第三步，筛分子装载，即糖分运入筛分子和伴胞。

筛分子—伴胞复合体（SE－CC）：

筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白质。伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接。伴胞的生理功能可能是：为筛细胞提供结构物质蛋白质；提供信息物质RNA；维持筛分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。筛管通常与伴胞配对组成筛分子-伴胞复合体。糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出。同化产物经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。

一、韧皮部装载的途径1、质外体途径2、共质体途径1、质外体途径质外体是连续的自由空间，开放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理过程，速度很快。途径一：蔗糖→细胞壁质外体→己糖→库细胞→液泡→蔗糖途径二：蔗糖→细胞壁质外体→库细胞→蔗糖有的植物（如蚕豆、玉米、甜菜）的叶肉细胞与邻近细胞及筛分子之间的胞间连丝较少，糖从叶肉细胞运出后，进入质外体空间，继而到达小叶脉的质外体，最后被筛分子－伴胞复合体主动吸收。试验支持：甜菜、蚕豆的质外体存在如蔗糖、水苏糖；对甜菜等在叶面外施蔗糖，会和光合产物一样，累积在筛管和伴胞；改变环境，如加抑制剂、温度处理等，甘蔗细胞的蔗糖浓度也会随之改变；等等。2、共质体途径

共质体运输主要是通过胞间连丝实现的。光合产物在叶肉细胞中进入内质网，通过内质网提供的连续通道，即通过胞间连丝进入筛分子－伴胞复合体。胞间连丝是植物间物质与信息交流的通道，是贯穿细胞壁的管状结构物，内有连丝微管，其两端与内质网相连接。

试验支持：南瓜叶鞘；薄荷叶片细胞。在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。

质外体途径与内质体途径的比较（P151，表6-2）质外体途径共质体途径运输糖蔗糖蔗糖、棉子糖和木苏糖细脉伴胞通常是伴胞和传递细胞居间细胞胞间连丝数量少多二、蔗糖－质子同向转运

研究发现，伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵。传递细胞的质子泵大多数面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜，有利于质外体的光合产物的输送。

在筛管或伴胞的质膜中，H+－ATP酶不断将细胞内的H+泵到细胞外（质外体），质外体的H+浓度比共质体高，从而产生跨膜的质子梯度，质外体中的糖分子即与质子一起顺着这一梯度经“糖—质子”转运蛋白进入筛管-伴胞。

三、共质体途径中的寡糖转运

通常细脉的伴胞和传递细胞的质外体途径只是运输蔗糖，而共质体途径运输的除了蔗糖外，还有棉子糖和木苏糖，还要经过居间细胞。研究证明，不同位置的筛分子汁液的成分不同，这说明不同糖分的运输是有选择的。此外，筛分子－伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。科学家对糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象，提出多聚体－陷阱模型去解释：叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内运输蔗糖分别于一二个半乳糖分子合成棉子糖或木苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。四、韧皮部装载的特点

1、逆浓度梯度进行

2、需能过程3、具有选择性

第三节韧皮部卸出韧皮部卸出：指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。

首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。发生在任何地方的成熟韧皮部，原则：阻止卸出的蔗糖重新装载。卸出的蔗糖去向：蔗糖－己糖－EMP；蔗糖－淀粉。一、同化产物卸出途径1、共质体途径

2、质外体途径1、共质体途径

幼叶、幼根中，筛管同化物通过共质体的胞间连丝到达生长细胞和分生细胞；在营养系统中占优势。2、质外体途径

筛管同化物穿越质膜进入库端质外体，再到达接受细胞（库细胞）。（卸出到贮存器官的收受细胞，如块根、块茎、种子等，一般通过此途径）对于生殖器官，母体组织和胚性组织之间没有胞间连丝，同化产物必需经过质外体，然后进入胚。而对贮存器官，同化产物进入细胞壁质外体，经水解酶作用转变为己糖，积累于贮藏薄壁细胞的细胞质中，最后在液泡中合成蔗糖。共质体卸出和质外体卸出并非相互排斥，而是在一定生理状态下相互补充协调。在豆类茎秆中，输导组织与邻近储藏细胞的同化产物运输是走质外体途径，而输导组织与邻近细胞之间有足够的胞间连丝，进行共质体运输。一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就成为卸出的主要途径。由此可见，同化产物可经质外体卸出，也可经共质体卸出，依实际情况而定。二、依赖代谢进入库细胞第四节

筛管运输机理

一、压力流动学说1930年Münch提出

有机物在筛管中随液流移动，这种液流是由于源端和库端的渗透产生的压力梯度来推动的。

2个难题：

（1）筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质，会堵塞筛板吗？

（2）对1个筛管细胞同时进行双向运输不好解释。

压力流动学说是针对被子植物的同化物运输，对于裸子植物的同化物运输不适宜。

二、胞质泵动学说

该学说认为筛管内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束或称为胞间连络束，纵跨筛管分子，每束直径为1至几个微米，束内呈环状的蛋白质丝反复有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离地泵走，同化物随之流动。

三、收缩蛋白学说该学说认为，筛管分子内存在着韧皮蛋白（Phloem-protein,P-蛋白）组成的微纤丝（直径约6~28nm），微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内。组成微纤丝的韧皮蛋白（收缩蛋白）可与ATP相互作用，推动微纤丝的伸展与收缩，进一步推动溶质在筛管内移动。

第五节

同化产物的分布

一、配置配置：源叶中新形成同化产物的代谢转化。三个配置方向1）合成暂时贮藏化合物：主要是淀粉。大多数植物属此类。2）代谢利用：提供能量，提供合成结构物质的中间产物。3）从叶输出到植株其他部分（形成运输化合物）：掺入到运输糖，以便运输到各种库组织。有一部分运输糖也能暂时贮藏在泡中。大多数的运输糖是极为短暂的，它在蔗糖合成短时变化中起缓冲作用。二、同化产物的命运（分配）分配：新形成同化物在各种库之间的分布。光合作用制造的同化物不是平均分配于各个器官，而是有侧重的，这叫偏向性分配。（一）分配方向

1、光合作用制造的同化物偏向性分配有一个集中部位，即分配中心。

分配中心：矿质元素和光合产物分配的集中区域，它通常是植物代谢最旺盛的器官或组织，也就是植物的生长中心。

植物的不同生育期各有明显的生长中心，分配中心也随之变化。一般来说，生长发育前期幼嫩器官是生长中心，亦即分配中心；进入生殖期同化物的分配中心就转到了生殖器官。2、以不同叶位的叶片来讲，它的光合产物分配有“就近供应、同侧运输”的特点。大豆和蚕豆开花结荚时，叶片的同化产物主要供给本节的花荚，很少外运到邻近的节。

作物叶片的同化产物一般只是供应同一侧的相邻叶片，少有横向运输供应对侧叶片，这与维管束分布有关。（二）库强度及其调节1、库、源、流的定义①源（source）：

又称“代谢源”，即同化系统，它是同化物合成和输出的部位，主要是叶片。供应能力（suppliedforce）：源的同化物能否输出及输出多少的能力，即“源”有一种“推力”把光合产物向外“推”送。叶的同化物生产越多，其输出能力就越强，即供应能力越大。②库（sink）：

又称“代谢库”，即贮存系统，它是同化物贮存或消耗的部位。主要是贮存器官和正在生长的部位。竞争能力（competitiveforce）：库对同化物的吸引能力，它取决于库的代谢强度。库的代谢越强，拉力就越大，竞争能力也就越强。③流（flow）：

即运输系统，它是联系源与库的输导组织。运输能力（transportforce）：指源与库之间输导系统联系、畅通程度和距离远近。有些器官既是源又是库，称之为“出纳库”。eg.茎。

有机物的运输、分配受源的供应能力、库的竞争能力和流的运输能力的共同控制。源的同化物合成越多输出越多，库的生长越旺盛、代谢越强输入就越多。2、库强度1）库容量库的总重量2）库活力单位时间单位干重吸收同化产物的速率库强度＝库容量×库活力库的代谢越强，库强度就越大，竞争能力也就越强3、库强度的调节1）膨压膨压影响源和库之间联系——在筛分子中起信号作用,从库组织迅速传递到源组织.2）植物激素第六节外界条件对有机物运输的影响（一）温度最适20—30℃之间。低—呼吸减弱，运输变慢。高—呼吸增强，增加消耗，酶钝化或破坏运输变慢。（1）短期效应温度变化直接影响了库的代谢活性，使库器官糖分积累，降低了同化物向库的输入，引起源叶同化物的积累，最终反馈抑制了源叶的光合活性。（2）长期效应