农业生态学课件

农业生态系统

本章在介绍有关系统和生态系统概念的基础上，重点讲述农业生态系统的定义，组成特征及其功能特性，并就农业生态系统的划分作说明。具体讲：系统生态系统农业生态系统第一节生态系统概述一、系统的概念与基本特征二、生态系统的概念三、生态系统的组成四、生态系统的结构五、生态系统的功能六、生态系统的主要类型一、系统的概念与基本特征（一）系统的概念系统（system）是由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合而成的、具有特定功能的有机整体。组成系统的3个充要条件☞系统必须具备两个以上的构成要素；☞各要素之间必须具有某种联系；☞各要素必须以整体的形式完成特定的功能.组成系统必须满足的3个条件：☆系统是客观世界事物存在的普遍形式，万事万物皆系统。☆系统有大有小。生物大分子基因细胞组织器官个体生态系统全球都是生命系统（二）系统的结构和特点系统的边界系统组分的空间关系系统的层次系统组分的量比关系系统的整合功能系统的削减功能系统的变异功能1+1＞21+1＜21+1±2l.系统的有序性:

2.系统的整体性:

3.系统的整合性:

二、生态系统的概念1、什么叫生态系统（ecosystem）

生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个具有自动调节机制的生态学功能单位。生态系统具有自然整体性，在任何情况下，生物群落都不可能单独存在，它总是和环境密切相关、相互作用，组成有序的整体。如一个湖泊、一片草地。2.基本含义◆生态系统是客观存在的实体，有时、空概念

的功能单元；◆由生物和非生物成分组成，以生物为主体；◆各要素间有机地组织在一起，具有整体的功

能；◆生态系统是人类生存和发展的基础。三、生态系统的组成

1、非生物成分(abioticcomponent)：生命支持系统

2、生物成分（bioticcomponent）：生态系统的主体功能性组分——功能群：生产者(producers)消费者(consumers)：植食动物、肉食动物、杂食动物、寄生动物、异养微生物分解者(decomposers)流通者（circulator）：昆虫传粉调控者（regulator）：顶极生物微生物（细菌、真菌等）生物组分绿色植物、光合细菌、

化能细菌等食草动物—一级消费者一级肉食动物—二级消费者二级肉食动物—三级消费者杂食动物—杂食消费者腐食消费者、其他消费者生产者消费者分解者生态系统的特点消费者生产者分解者生物群落能量流化学流气候物理环境生态系统四、生态系统的结构生态系统的结构指生态系统中组成成分及其在时间、空间上的分布和各组分问的能量、物质、信息流的方式与特点。

系统结构是系统功能的基础。只有组建合理的生态系统结构，才能获得较高的系统整体功能。反过来，生态系统功能的高低可以作为检验系统结构合理与否的尺度。生态系统的结构包括物种结构时空结构营养结构

(一)物种结构(speciestructure)

又称组分结构(componentsstructure)。是指生态系统中生物组分由哪些生物种群所组成，以及它们之间的量比关系。生物种群是构成生态系统的基本单元，不同的物种(或类群)以及它们之间不同的量比关系，构成了生态系统的基本特征。

(二)时空结构(space—timestructure)

生态系统中各生物种群在空间上的配置和在时间上的分布，构成了生态系统形态结构上的特征。大多数自然生态系统的形态结构都具有水平空间上的镶嵌性、垂直空间上的成层性和时间分布上的发展演替特征。自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的

草地

池塘

(三)营养结构(trophicstructure)

生态系统中由生产者、消费者、分解者三大功能类群以食物营养关系所组成的食物链、食物网是生态系统的营养结构。它是生态系统中物质循环、能量流动和信息传递的主要路径。

五、生态系统的功能

生态系统具有能量流动、物质循环和信息传递三大功能，能量流动和物质循环是生态系统的基本功能，信息传递在能量流动和物质循环中起调节作用，能量和信息依附于一定的物质形态，推动或调节物质运动，三者不可分割，成为生态系统的核心。

能量金字塔(一)能量流动(EnergyFlow)

能量是生命活动的动力。生态系统的能量来自太阳辐射，能量沿着生产者—消费者—分解者单向流动，是驱动一切生命活动的齿轮。

能流特征逐级减少单方向性能流路径大气圈水圈岩石圈土壤圈生物圈物质或元素进入生物体返回环境大气圈水圈岩石圈土壤圈生物圈2）物质循环(二)物质循环(NutrientCycle)

生态系统中的物质，主要是指生物为维持生命所需的各种营养元素，它们沿着食物链在不同营养级生物之间传递，最终归还环境，并可被多次重复吸收利用，构成物质循环。物质循环是生态系统存在和发展的物质基础。特点可循环利用质能守恒类型 气体型循环沉积型循环水循环

(三)信息传递(InformationTransfer)

在生态系统中，生物与环境产生:物理信息(声、光、色、电等)、化学信息(酶、维生素、生长素、抗生素等)营养信息(食物和养分)行为信息(生物的行为、动作)

在生物之间、生物与环境之间的传递，把生态系统的各组分联系成为一个整体，具有调节系统稳定性的功能。

甲壳虫喷出毒液蝴蝶用鲜艳的“眼睛”吓走敌人六、生态系统的主要类型

（一）以环境的性质为依据来划分

根据环境的性质，地球上的生态系统一般被分为：陆地生态系统淡水生态系统海洋生态系统陆地生态系统分为森林生态系统、草原生态系统、农田生态系统等以植被特征分类的各类型生态系统。海洋生态系统分为海岸生态系统、河口生态系统、浅海（大陆架）生态系统和深海生态系统。淡水生态系统分为湖泊生态系统、水库和鱼塘生态系统以及水体常处于流动之中的溪流、江河生态系统.（二）以受人类干扰的程度为依据划分

根据人类活动对生态系统干预程度，地球上的生态系统一般被分为：自然生态系统人工驯化生态系统人工生态系统自然生态系统受到的调节和控制主要是来自自然界的物理、化学和生物学过程，如原始森林生态系统、珊瑚礁生态系统、高山冻原生态系统等。人工驯化生态系统主要生物种类已经受过人类的驯化改造，生态系统不但受到自然过程的调节控制，而且相互关系也受到了相当强烈的人类活动的调节控制，农业生态系统就是典型的人工驯化生态系统。人工生态系统不但生物种类受人类改造成以人类为主而且环境也由人类设计、制造和调节控制，如城市生态系统，远洋船生态系统和航天器生态系统。

第二节农业生态系统一、农业生态系统的概念二、农业生态系统的组成三、农业生态系统的基本结构四、农业生态系统的基本功能农业生态系统（agroecosystem）是指在人类的积极参与下，利用农业生物种群和非生物环境之间以及农业生物种群之间的相互关系，通过合理的生态结构和高效的生态机能，进行能量转化和物质循环，并按人类的理想要求进行物质生产的综合体。一、农业生态系统的定义二、农业生态系统的组成

农业生态系统类似于自然生态系统，其基本组成也包括但由于受到人类的参与和调控，其组分的构成与自然生态系统不同。生物组分：其生物是以人类驯化的农业生物为主。非生物环境组分：环境也包括了人工改造的环境部分.

农业生态系统的生物组分可以按功能区分为：（一）农业生态系统的生物组分占主要地位的生物是经过人工驯化的农业生物农业生态系统还增加了一个重要的大型消费者——人。其他生物种类和数量一般少于同区域的自然生态系统。

以绿色植物为主的生产者以动物为主的大型消费者以微生物为主的小型消费者农业生物和种类农业生物林业生物牧业生物渔业生物虫菌类生物饲料作物园艺作物经济作物粮食作物经济林木用材林木家禽家畜滩涂养殖类海洋鱼类淡水鱼类微生物昆虫类小动物（二）农业生态系统的环境组分农业生态系统的环境组分包括生产、加工、储藏设备和生活设施，人工环境组分是自然生态系统中没有的，人工环境组分在研究中时常部分或全部被划在农业生态系统的边界之外，归于社会系统范畴。包括水体、土体、气体、辐射等，是从自然生态系统继承下来的，但已受到人类不同程度的调控和影响。自然环境组分人工环境组分三、农业生态系统的基本结构

(一)农业生态系统的组分结构

(二)农业生态系统的时空结构(三)农业生态系统的营养结构农业生态系统的组分结构农业生态系统的组分结构(ComponentsStructure)指农、林、牧、渔、副(加工)各业之间的量比关系，以及各业内部的物种组成及量比关系。对农业生态系统组分结构的定量描述，常采用各业用地面积占总土地面积的比例，或各业产值占总产值的比例，以及各业产出的生物能量占系统生物能总产出量的比例，或各业蛋白质生产量占系统蛋白质生产总量的比例来表示。农业生态系统的生物环境可以通过建水库、筑堤围、修排灌系统、开梯田、建防护林体系、挖塘抬田、平整土地、建房舍、造温室等环境改造工程而发生变化。这类环境工程成为农业生态系统独特的组分结构。农业生态系统的时空结构水平结构(HorizontalStructure)

指一定区域内，各种农业生物类群在水平空间上的组合与分布，亦即由农田、人工草地、人工林、池塘等类型的景观单元所组成的农业景观结构。垂直结构(VerticalStructure)

指农业生物类群在同一土地单元内，垂直空间上的组合与分布。农业生物也因适应环境的垂直变化而形成各类层带立体结构。

农业生态系统的空间结构农业生态系统的时间结构(TemporalStructure)指农业生物类群在时间上的分布与发展演替。随着地球自转和公转，环境因子呈现昼夜和季节变化，农业生态系统中农业生物经过长期适应和人工选择，表现出明显的时相差异和季节适应性。如农业生物类群有不同的生长发育阶段、生育类型和季节分布类型，适应不同季节的作物按人类需求可以实行复种、套作或轮作，占据不同的生长季节。蚕桑蔬菜间作柑橘青椒间作柑橘花生间作农林间作型玉米-薯类间作

农作物高矮间作型玉米花生间作沟垄（畦）结构与立体种植茭白青菜间作水稻玉米间作农业生态系统的营养结构

营养结构（NutritiveStructure)指生态系统中生物间构成的食物链与食物网结构。人类为了扩大农业生态系统的生产力和经济效益，常采用食物链“加环”来改造营养结构；为了防止有害物质沿食物链富集而危害人类的健康与生存，而采用食物链“解列”法中断食物链与人类的连接从而减少对人类健康危害。

四、农业生态系统的基本功能农业生态系统通过由生物与环境构成的有序结构，可以把环境中的能量、物质、信息和价值资源，转变成人类需要的产品。农业生态系统具有能量转换功能、物质转换功能、信息转换功能和价值转换功能，在这种转换之中形成相应的能量流、物质流、信息流和价值流。（一）物种流(SpeciesFlow)

物种流是指物种在空间位置上的变动。这种变动既可以是个体的，也可以是种群、群落等多种形式。农业生态系统的物种大多是由于人类有目的的选择和控制，农业生态系统种其他生物种类和数量一般较少，其生物多样性往往低于同地区的自然生态系统。(二)能量流(energyflow)

农业生态系统不但像自然生态系统那样利用太阳能，通过植物、草食动物和肉食动物在生物之间传递，形成能量流，而且为提高生物的生产力还利用煤炭、石油、天然气、风力、水力、人力和畜力为动力形成以农机生产、农药生产、化肥生产、田间排灌、栽培操作、加工运输等形式出现的辅助能量流。

(三)物质流(nutrientcycle)

农业生态系统物质流中的物质不但有天然元素和化合物，而且有大量人工合成的化合物。即使是天然元素和天然化合物，由于受人为过程影响，其集中和浓缩程度也与自然状态有很大差异。

(四)信息流(informationflow)

农业生态系统不但保留了自然生态系统的自然信息网，而且还利用了人类社会的信息网，利用电话、电视、广播、报刊、杂志、教育、推广、邮电、计算机网络等方式高效地传送信息。

(五)价值流(valueflow)

价值可在农业生态系统中转换成不同的形式，并且可以在不同的组分间转移。以实物形态存在的农业生产资料的价值，在人类劳动的参与下，转变成生产形态的价值，最后以增值了的产品价值形态出现。价格是价值的表现形式，以价格计算的资金流是价值流的外在表现。

第三节农业生态系统的特征

(1)农业生态系统与自然生态系统

的比较在农业生态系统中，由于人类的强烈参与，其结构组成已经发生了较大的变化，有别于自然生态系统，二者在结构与功能上的差别如下：植物微生物动物气体土体水体自然环境自然生态系统自然环境植物微生物动物作为消费者的人土体水体气体人工环境模式建设技术措施出入调节社会经济环境作为调控者的人评价、诊断、决策、预测各种信息农业生态系统特征农业生态系统自然生态系统净生产力高中等营养变化简单复杂品种多样性少多物种多样性少多矿物质循环开放式封闭式熵高低人为调控明显需要不需要时间短长生境不均匀性简单复杂物候同时发生季节性发生成熟程度未成熟（早期演替）成熟的（2）农业生态系统的特点

农业生态系统是被人类驯化了的自然生态系统，因此，它既保留了自然生态系统的一般特点，又具备很多人类改造、控制、调节、干扰甚至破坏所带来的新特点。新的特点主要表现在：

①受人类控制②净生产力高③组成要素简化，自我稳定性较差④开放性系统⑤同时受自然与社会经济“双重”规律的制约⑥有明显的区域性（3）农业生态系统养分循环特点一、有较高的养分输出率与输入率。二、内部养分的库存量较低，但流量大，周转快。三、养分保持能力较弱，流失率较高。四、养分供求同步机制较弱。本章提要

●概念与术语种群(Population)出生率(Natality)死亡率(Mortality)年龄结构(AgeStructure)迁移(Migration)扩散(Dispersal)密度调节(RregulationofDensity)生态对策(EcologicalStrategy)互利共生(Mutualism)偏利共生(Commensalism)原始协作(Protocooperation)竞争(Competition)捕食(Predator)寄生(Parasitism)化感作用(A11elopathy)●概念与术语●基本内容

本章从种群生态学的角度，讲述生物种群的含义和基本特征；种群数量动态过程和调节；种群的生态进化对策；种内竞争和种间关系；种间的协同进化。本章的目的是使我们在种群层次上了解生物与环境的相互关系；认识种群由个体组成，但种群具有与个体完全不同的特征，即整体与部分的关系。

●重要问题1.生物种群数量变化原因及调节方式2.生物种群进化过程中的生态策略选择3.种群间的相互作用关系及其在农业生

产中的应用。

种群的概念种群的基本特征第一节种群的概念与特征ConceptandCharacteristicsofPopulation种群（population）是指在一定时间内占据一定特定空间与时间的同一物种（或有机体）的集合体。一、种群的概念种群由同种个体组成，但不等于个体的简单聚合，从个体到种群是一个质的飞跃通过种内个体间的相互作用，种群成为一个具有独立特征、结构和功能的有机整体在生态系统中，种群是物种存在的基本形式也是生物群落和种间关系的基本组成单位从进化论的观点来看，种群还是一个演化单位种群生态的研究是生态系统研究的重要基础二、种群的基本特征

种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。种群的基本特征包括种群的：空间特征数量特征遗传特征邻接效应BasicCharacteristicsofPopulation（一）种群的空间分布特征

种群内个体的空间分布方式，称为分布格局（distributingpattern）。由于自然环境的多样性，以及种内种间个体的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式，这种生物种个体在其生存环境空间中的配置方式，取决于物种的生物学特性、种内种间关系和环境因素。成群均匀型均匀型随机型成群型成群随机型种群的空间分布通常可分为：也称规则分布(regulardispersal),即种群内各个体在空间呈等距离分布。当有机体能够占据的空间比其所需要的大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样使种群中的个体呈均匀分布。在小范围内的均匀分布主要是因为种群内的个体间的竞争。自然界中罕见，人工栽培的森林和作物群落常为此类型。1.均匀型分布(UniformDistribution)即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。随机分布比较少见，因为在环境的分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。自然界中比较罕见。农田里的害虫，在入侵的初期，种群密度较低时，也属于随机分布。森林中地面上的一些无脊椎动物，特别是蜘蛛类，表现为随机型分布。2.随机型分布（RandomDistribution)即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形成密集的斑块。在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。人口分布为典型的成群分布。3.成群型分布（AggregatedDistribution）

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׃ְ动物分布的原因是：◆局部生境差异◆气候的节律性变化◆配偶和生殖的结果◆社会关系成群分布形成的原因，在动物界和植物界各不相同。植物分布的原因是：

◆繁殖特性◆微域差异◆天然障碍◆动物及人为活动影响（二）种群的数量特征

密度的作用是种群内部自动调节的基础。有生态密度和粗密度，且生态密度常大于粗密度。1.种群大小（size）和密度（density）一个种群全体数目的多少叫种群大小。

单位面积内某个生物种的个体总数叫种群密度.粗密度（crudedensity）是指单位总空间内的生物个体数（或生物量）生态密度（ecologicaldensity）是指单位栖息空间内某种群的个体数量（或生物量）

影响种群密度的因素主要有

物种的个体大小——个体大的物种密度低。

生存资源的供给能力——生存资源丰富的地方种群密度高。

周期性变化——环境条件的周期性变化引起种群密度周期性变化。如候鸟飞来时密度较高，飞走后密度为零。蚊子密度夏天高，冬天低……

外来干扰——如农田中洒农药后害虫因大量死亡而密度很快下降……

天敌数量的变化——如猫增多导致鼠密度下降；青蛙增多导致害虫减少……

偶然因素——如流行病、水灾、旱灾……

在任何一个地方，种群的密度都随季节、气候条件、食物储量和其它因素的影响而发生很大变化。在实际应用中，密度是生物种群重要的参数之一，是种群内部自动调节的基础，它部分地决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和种群的生产力。2.出生率（natality）和死亡率（mortality）最大出生率（maximumnatality）也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。出生率

是指种群在以生产、孵化、分裂或出芽等方式下，产生新个体的能力，是种群内个体数量增长的重要因素，出生率是种群增加固有能力的表述。常用单位时间内产生新个体的数量表示。出生率分为：实际出生率（realizednatality）或生态出生率（ecologicalnatality）。表示在一定的环境条件下产生新个体的能力。其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。①性成熟的时间。②每次产生后代的数量。③每年产生后代的次数。出生率的高低受以下三方面因素的影响：最低死亡率（minimummortality）是指个体死亡于由生理寿命所决定的“老年”状况，也是一个生物学常数。死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。同出生率一样，死亡率分为：实际死亡率或生态死亡率（ecologicalmortality）受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。

种群的出生率和死亡率在每一年龄级或整个种群个体中，雌性与雄性个体所占种群个体总数的比例，构成了生物种群的性别结构（sexualstructure)。3．种群年龄和性别结构任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。

年龄结构（agestructure）是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。种群的年龄结构与性别比例是种群数量变化的基本内因之一，可以用来估算种群的发展趋势.种群的年龄结构常用年龄金字塔来表示，金字塔底部代表最年轻的年龄组，顶部代表最老的年龄组，宽度比例越大，宽度越宽，比例越小宽度越窄。因此，从各年龄组相对宽窄的比较就可以知道哪一个年龄组的生物数量最多，哪一个年龄组的数量最少.种群的年龄组分增长型稳定型衰退型从生态学角度出发，把种群的年龄结构分为幼龄组中龄组老龄组A．增长型种群B．稳定型种群C.衰退型种群生物种群年龄结构的三种基本类型幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增长型种群（expandingpopulation）年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群

.（2）稳定型种群（stablepopulation）

年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定。（3）衰退型种群（diminishingpopulation）

年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降.

对大多数动物来说，雄性与雌性的比例较为固定，在不同生长发育时期，性比往往发生变化。通常受精卵的性比大致为50：50，这称为第一性比（firstsexratio）自幼体出生到个体性成熟为止，由于种种原因，性比会发生变化，此期间的性比称第二性比（secondsexratio）以后还会有充分成熟的个体性比（thirdsexratio）性比变化对种群动态有很大影响。种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sexratio），也称性比结构（sexualstructure）雌性雄性两性通常分为因此，研究性比的意义将随物种的雌雄关系不同而不同。种群中性比对大多数脊椎动物来说较为恒定，比值为1：1左右。对两性花植物种群而言，在种群研究中可不考虑性比问题，但在单性花植物种群中，尤其是雌雄异株植物种群的动态研究时，性比就显得特别重要。

蜂群中几百只雄蜂，一只蜂王和几十万只工蜂都是雌蜂。迁入（immigration）和迁出（emigration）也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。在以往的工作中，由于迁入和迁出的数量难以研究，这个因素往往被忽视了，造成这种情况的部分原因是种群边界研究的人为间断和种群分布的连续性之间的矛盾。4．种群的迁入和迁出种群数量的变化种群数量出生迁入死亡迁出种群密度变化迁徙迁徙耕种耕种种群通常是由相同基因型的个体组成，但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异，然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。因此，随环境条件的变化，种群可能发生进化或适应能力的变化。（三）种群的遗传特征(四)邻接效应(abuttingeffect)当种群的密度增加时，在邻接的个体之间所出现的相互影响，称为邻接效应。邻接效应常表现在密度对形态、产量和死亡率的影响等方面，如作物在一定条件(管理合适、充分生长条件)下，尽管各地块密度不同，株数有别，而最后总产量却很接近.密度对死亡率有直接影响，固着生长的生物(包括植物)不能以扩散的方式逃离竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞争的结果使较少量的较大个体存活下来。第二节种群的增长几何级数指数增长种群的指数增长种群的逻辑斯谛增长PopulationGrowth几何级数增长指数型增长逻辑斯谛(S)增长根据环境对种群的作用以及种群世代的重叠状况，种群增长一般有3种典型类型：种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条件的限制，种群的寿命只有1年，且一年只有一个繁殖季节，同时种群无年龄结构，是个体彼此隔离的一种增长方式。亲代与子代世代分离，种群增长不连续。一、几何级数指数增长（geometricgrowth）Nt=Nt-1×λ或Nt=N0×λt

式中：N0为初始种群大小；

Nt为时间t时的种群大小；

λ是种群的周期增长率。在无限环境条件下，除了种群的离散增长外，生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖期，子代与亲代繁殖时间交错世代重叠，种群的增长呈连续状态。二、种群的指数增长(exponentialgrowth)

式中：N为种群数量；

N0为初始种群大小；

r为瞬时增长率（等于瞬时出生率与瞬时死亡率之差），在理论上被称为内禀增

长率。N＝N0∙ert内禀增长率是指在环境条件无限制作用时，由种群内在因素决定的最大相对增殖速度，其单位为时间的倒数。对某一种群来说，内禀增长率是当种群建立了稳定的年龄分布时，其稳定的相对增长率，它反映的是一种理想状态，可用来与实际条件下的增长率进行比较，其差值可视为环境阻力的度量。种群数量时间r＞0r<0r=0以观测的种群数量与时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型，故指数增长又称J增长.具有指数增长特点的种群，其数量变化与r值关系密切。当r>0时，种群数量指数上升；r=0时，种群数量不变；r<0时，种群数量指数下降。

人口的指数增长三、种群的逻辑斯谛增长（logisticgrowth）在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

式中，N为种群数量；K为环境容量（carringcapacity），即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。种群数量时间指数增长逻辑斯谛增长环境阻力种群增长模型

对种群的指数增长和逻辑斯谛增长，做如下说明：

自然界的情况是非常复杂的，指数增长和逻辑斯谛增长只能代表两种典型情况，实际增长的类型是很多的。有的增长曲线接近“J”型，有的增长曲线接近于“S”型，还有许多中间过渡类型。第三节种群的数量波动与调节种群的数量动态种群的空间动态种群波动的原因种群波动的调节种群数量的相对稳定性与生态对策Amountfluctuationandadjustmentofpopulation第三节种群的数量波动与调节

一、种群的数量动态Amountdevelopmentsofpopulation任何一个种群的数量都是随时间变动的，即种群有数量变动的特征。待种群数量增长至它的环境容纳量水平以后，很少自然保持在这一水平上，而是有较大的波动。

(一)种群增长(populationincrease)自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的那样光滑、典型，常常还表现为两增长型之间的中间过度型。

“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。种群数年份种群随时间的变化而变化自然种群的数量变动存在着年内(季节消长)和年间的差异。为害棉花的棉盲蝽是一年多次繁殖，世代彼此重叠，根据调查，各年的季节消长有不同的表现，可分为4种类型①中峰型，在干旱年份出现，蕾铃两期危害均较轻；②双峰型，在涝年出现，蕾铃两期都受严重危害；③前峰型，在先涝后旱年份出现，蕾铃期危害严重；④后峰期，先旱后涝年份出现，铃期危害严重。(二)季节消长中峰型双峰型前峰型后峰期

(三)不规则波动此类波动无周期性，数量也极不稳定，原因在于，这类种群的生活环境极不稳定，或环境不固定。大多数昆虫种群则属此类。马世骏对约50年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系进行了研究，认为东亚飞蝗在我国的大发生没有固有周期性现象(过去曾认为该种群是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。级数年份东亚飞蝗洪泽湖蝗区种群动态

(四)周期性波动种群波动有一定的周期性，数量也相对稳定，但是不同的生物其波动的周期所经过的时间有较大的差异。

(五)种群的暴发具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。农业生产中最闻名的暴发是害虫、害鼠和赤潮.

(六)种群平衡

种群较长期地维持在几乎同一个水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物，多数一年只产1仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具有良好内调节机制的红蚁等昆虫，其数量也是十分稳定的.当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至死亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最早出现此种情况。(七)种群的衰落和死亡

(八)生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带人适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵(ecologicalinvasion)。紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorrum）原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到25°33′N，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。二、种群的空间动态种群的空间动态是指组成种群的个体在空间的分布特征及其变化。主要包括种群个体对空间的需要、空间结构、空间利用方式、扩散和迁移等四个方面。Spacedevelopmentofpopulation（一）种群对空间的需要空间需要是指组成种群的每一个有机体都需要有一定的空间。其作用是有利于生物与环境间进行物质与能量的转换.不同种类的生物所需空间的大小及其性质各不相同。►许多体型较小的种类需要的空间很小，它所

需要的空间仅是允许身体固着的那块地方。►而另一些种类，如鸟类和一些哺乳动物却需

很大的空间和领域。当密度过大时则产生相

互残杀现象，以致物种灭绝。►植物种群内个体数量过大时，则产生自疏现

象(self—thinningphenomenon)。虽然种群可由其分布区向外扩散，但范围是有限的，最后仍被限制在一定的空间以内。因此，数量在时间和空间上的变动是密切相关的。衡量一个种群是否繁荣，通常视其数量和空间两方面的情况，两者又与时间构成动态关系。（二）种群的空间结构Spacestructureofpopulation种群的空间结构是指种群内个体在空间的分布格局及其位置上的变动情况。空间的分布格局属于静态研究位置上的变动则为动态研究种群的分布格局已讲述，此处仅讨论种群中个体在空间上的变动情况—迁移和扩散。迁移（migration）和扩散（dispersal）常指种群内个体因某种原因从某分布区向外移动的现象。迁移多用于动物，扩散则常用于植物和微生物。任何种群在其生活周期内都有扩展其种群的分布区，使自身种群增大的趋势。因此，迁移和扩散是一种普遍的生物现象。①种群密度过高使随拥挤效应出现的种群压力

和进攻行为加强，这是引起扩散和迁移的主

要原因；②种群等级低及领域性弱的个体常被排挤，它

们只好去寻找高等级个体未占据的、条件较

差的栖息地；③幼体长大后被亲代驱逐出去而引起迁移；④自然扩散也是许多种群的遗传特性和生态特

征。产生这一现象的原因在于：扩散的方式包括：☞迁出(emigration)，即指从亲代分离出去而不复归来的单方向移动；☞迁入(immigration)，指从其它分布区单方向进入的移动现象；☞迁移(migration)，则是指有周期性的离开和返回。后者在鱼类研究中称为“洄游”，在鸟类研究中称为迁徙。

（三）种群对空间的利用方式种群利用空间的方式分为分散利用和共同利用两大类。这两种利用方式各有其优缺点，与物种的形态、生理、生态、遗传等特征密切相关。在这两种类型之间还有很多过渡类型。

1．分散利用(utilizationofdispersion)

指以个体或家族(family)方式生活的物种，占有特定的空间(或领域territory)，并不允许同种的其他个体在其空间内生活的空间利用方式。这种方式多见于动物，又分为3种情况:①积极地保护个体或家族的领域，不允许同种的其他个体入侵。往往发生种内个体间争夺领域的直接冲突。②仅保护整个活动区域中的核心部分，即巢穴的邻近部分。③各自独立生活，没有固定的受保护个体或领域。在动物界中，以个体(或个体对)或家族方式生活的种群几乎在所有各大类群中都能找到，其特点也各不相同。种群中的个体或家族对空间分散利用的意义:保证食物的需要和保护幼体；保证有营巢地和隐蔽所；调节种群密度。

2.共同利用(co—utilization)

指以集群为生活方式的种群对其空间资源的利用方式，在任何生物种类中均可见到。按集群的稳定性又可分为以下几类：(1)暂时性集群是不稳定且个体间常无特殊联系的群体结构，有些个体经常从集群中分离出去，而另一些个体又不时地加入进来。(2)季节性集群指在一些季节以集群方式生活，而在另一些季节以个体或家族为生活方式的群体。许多非迁徙鸟类、多数鱼类和许多爬行类动物均属于此类。(3)稳定而经常性的集群

这种集群中，个体间是相互依赖的，且有一定的组织结构。植物种群通常是以集群方式生活在一起的，个体间相互依赖、相互影响，共同构成统一的整体，并表现共同的外貌、结构、组分和生态特性等，且同一区域的个体终生居住在一起，共同分享热量、水分、空间等资源。动物界中最高级的群体要数蜜蜂和蚂蚁等社会性昆虫的群体，它们不但有首领(蜂后和蚁后)，而且分工合作。第一，改变小气候条件；第二，共同取食和对空间资源的充分利用;第三，共同防御天敌；第四，有利于动物的繁殖和幼体发育。

集群的生态学意义在于:影响种群数量波动的原因很复杂，但归纳起来可分为两类，即非密度制约和密度制约.三、种群波动的原因1．非密度制约

即与种群数量无关的因素，如温度，降水等等环境因素和食物因素等。凡遇到突如其来的过冷、过热或过度干旱等环境变化时，不论原来种群数量多少，都会遭到冻害或旱灾，从而使种群数量因死亡而减少。此外，食物来源对种群数量波动也有影响，凡是食物来源不足时，吃该食物的生物种群就会减少；反之，就会增多。2．密度制约

由于种群内各个体自身的关系，其密度的变化影响着种群数量的波动。环境的非密度制约引起种群密度的改变，有时是剧烈的，而密度的制约，使种群保持“稳定状态”，或使种群返回到稳定水平。

◆种内竞争食物和领地；◆心理作用；◆捕食者与猎物之间的反馈控制作用；◆致病的病原菌和寄生物对种群的影响。原因包括：（一）密度调节密度调节（regulationofdensity）是指通过密度因子对种群大小的调节过程。四、种群波动的调节种群是一个自我管理的系统，它按自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。主要有种间调节和食物调节。Regulationofpopulationfluctuant种间调节

(interspecificregulation)

是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。

食物调节

(foodregulation)

捕食和被食、寄生生物和宿主、草食动物和植物都与食物有密切的联系。(二)非密度调节(no-densityregulation)主要指非生物因子对种群大小的调节。气候因子、化学限制因子、污染物等常常是（但不是始终）按非密度制约方式发挥作用。（三）种内自动调节Intraspecificself-regulation种内调节是指种内成员间，因行为、生理和遗传上的差异而产生的一种内源性调节方式。种群内源性自动调节具有三个共同的理论特征◆强调种群内个体间的异质性对种群的作用；◆强调种群的出生率、死亡率、生长、性成

熟、迁入和迁出等特征和参数是密度制约的;◆强调种群的自动调节是物种对环境的适应性

反应。

行为调节（BehavioralRegulation）生理调节（PhysiologicalRegulation）遗传调节（GeneticRegulation）

根据种群内源性调节的理论特征，把种内自动调节又分为

1．行为调节

是指种群内个体间通过行为相容关系调节其种群动态结构的一种种内调节方式。种群行为是调节种群密度的一种方式。通过这种种群行为，限制生境中有机体的数量，使食物供应和繁殖场所在种内得到合理的分配，把剩余个体从适宜生境中排挤出去，使种群密度不至于升得太高。如分蘖型植物的自疏现象就是一个很好的例子。植物的行为调节不像动物行为调节那样迅速而猛烈，它是一种缓慢的种内调节。

2．生理调节

即指种内个体间因生理功能的差异，致使生理功能强的个体在种内竞争中取胜，淘汰弱者，在动物方面表现为内分泌调节。某些哺乳动物种群数量上升时，加强了对中枢神经系统的刺激，影响脑下垂体和肾上腺的功能，一方面使生长素分泌减少，其生长和代谢受阻，使个体死亡率增加；另一方面肾上腺皮质增生和皮质激素分泌增加，即使有机体抵抗力降低，增大死亡率，又使其生殖受阻，出生率降低，整个种群的增长率和种群压力也降低，从而调节了种群的密度。在植物方面，若种群密度过大时，生活力强的个体获取的资源数量远多于生活力弱的个体，而使那些弱小的个体只能占据剩余的不利于生存的空间和不易利用的资源。弱小个体因受食物和空间等的限制，其生理代谢受阻，生活力逐渐降低，生殖力下降，最后被淘汰。在种群数量升降的过程中，种群的遗传质量也在变化之中。种群具有的遗传多型(gcneticpolymorphism)是遗传调节的基础。可以想象最简单的遗传两型(geneticdimorphism)现象，有一型更适于低密度种群，在数量低时占优势；另一型是更适于高密度种群，在种群数量高时占优势。3．遗传调节是指种群数量可通过自然选择压力和遗传组成改变而得以调节的过程。五、种群数量的相对稳定性与生态对策

生物种群对不利条件有着一定的适应性。在有利条件下又有着充分发挥其内禀增长率的巨大潜能。因此，种群数量的下降常伴随着其后的上升，下降越剧烈，回升越明显。种群数量保持在环境容纳量水平上的倾向，称为种群数量的相对稳定性。不同的物种其相对稳定性的表现不同，有极不稳定、稳定和中间类型之分。它们的基础是长期进化过程中所形成的不同生态对策。一类

是个体小，寿命短，存活率低，但增殖率高（r），具有较大的扩散能力，适应于多种栖息环境，种群数量常出现大起大落的突发性波动，如农田中的昆虫、杂草等。生态对策（ecologicalstrategy）是指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策另一类

生物个体较大，寿命长，存活率高，适应于稳定的栖息生境，不具较大扩散能力，但具有较强的竞争能力，种群密度较稳定，常保持在k水平，如乔木，大型肉食动物。这些相关联的生态特征，组成了不同的种群动态类型，形成了两类不相同的适应。即r对策（或r选择）和k对策（或K选择）。r对策生物与k对策生物是两个进化方向不同的类型.属于k对策的生物称为k对策者，脊椎动物和种子植物属于k对策生物。属于r对策的生物称r对策者，昆虫、细菌、藻类等属于r对策生物。属于r对策的生物，虽竞争能力弱，但r值高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得较多的发展机会。属于k对策的生物，虽然种间竞争的能力较强，但r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水平的自然反应时间（1／r）较长，容易走向灭绝。因此，对属于k对策生物的资源，应重视其积极保护工作。在农业生态系统中,利用r对策生物能迅速适应变化了的环境,k对策生物具有稳定环境的作用，适当配置r－k型谱系中的各种生物。如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蚕、食用菌等生活周期短,繁殖快的特点，以加速物质的循环利用,减少养分流失，增加产品产出;利用多年生林果、竹木等以稳定农业生态环境.大量的农作物和家畜、家禽属于中间类型。第四节种群间的相互关系种群关系的基本类型正相互作用负相互作用种群间相互关系在生产中的应用interspecificrelationship生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用“十”、“一”、“0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，如下表：

一、种群关系的基本类型

Basictypesofinterspecificrelationship作用类型物种1物种2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影响竞争直接干涉型--直接相互抑制资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影响寄生作用+-1寄生者得利，2猎物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2猎物受抑制偏利共生+01共栖者得利，2宿主不受影响原始合作++1、2都有利，不发生依赖关系互利共生++对双方都有利，并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型

二、正相互作用正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。

★互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。★偏利共生指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。★原始协作是指两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存.稻田养鱼树上的鸟巢负相互作用包括竞争、捕食和寄生等.负相互作用使受影响的种群增长率降低，但并不意味着有害。从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。三、负相互作用生物种群竞争通常包括种间竞争和种内竞争。发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争；发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。直接干涉型资源利用型种内竞争有两种形式（一）竞争（competition）种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可向两个方向发展：一个物种完全挤掉另一物种；不同物种占有不同的空间，捕食不同食物，或其它生态习性上的分离，即生态分离（ecologicalseparation），也可能使两种间形成平衡而生存。

不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关系。捕食包含广义和狭义两种含意。广义的捕食是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食动物吃食植物，植物诱食动物以及寄生。狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。（二）捕食与寄生Predationandparasitism（1）食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物(即狭义的捕食者和被食者）广义的捕食概念包括四种类型：（2）食草动物

食绿色植物蛇吞食鼠熊猫吃竹子（3）昆虫的拟寄生者（parasitoids），如寄生蜂，它们与寄生者的区别是：拟寄生者总是杀死其宿主，而真寄生者不杀死其宿主（4）同类相食,捕食现象的特例，捕食者与被食者为同一物种.大蝌蚪吞食小蝌蚪寄生与捕食作用相似，寄生物以寄主身体为定居空间，靠吸取寄主的营养而生活。（三）化感作用(allelopathy）指由植物体分泌的化学物质对自身或其它种群发生影响的现象，植物的这种分泌物叫做化感作用物质（allelopathicsubstance）。主要是植物界种间竞争的一种表现形式.四、种群间相互关系在

生产中的应用1.建立人工混交林，林粮间作，农作物间套作林粮间作混交林枣粮间作小麦套作玉米2.稻田养鱼、养萍，稻鱼、稻萍混作稻田养鱼稻田养萍稻田养鸭3.蜜蜂与虫媒授粉作物的互利作用油菜田放蜜蜂生物防治病虫害生物防治杂草

4.生物防治病虫害及杂草

本章提要●概念与术语生物群落

(BioticCommunity)生态优势种

(DominantSpecies)物种多样性

(SpeciesDiversity)群落结构

(CommunityStructure)生物群落演替

(CommunitySuccession)顶极群落

(ClimaxCommunity)

●基本内容(七个方面）1.群落的基本特征：种类组成、外貌、动态

特征、群落环境、分布范围和物种间的相

互影响；2.群落的种类组成性质：生态优势种、亚优

势种、伴生种、偶见种；3.群落的数量特征：种的个体数量、种的综

合数量、物种多样性等；4.群落的结构：垂直结构、水平结构、时间结

构、环境梯度与群落分布、群落边缘效应5.群落演替的原因：外因演替、内因演替；6.群落演替的类型：原生演替、次生演替；7.控制群落演替的主要因素:植物繁殖体的迁

移、散布与动物的活动性、群落内部环境

变化、种内和种间关系的改变、外界环宛

条件的变化以及人类的活动。群落生态学是生态学在群落层次研究的分支，其内容是生态学基础知识的一部分，也是农业、林业、畜牧业等群落调控的理论基础，在土地利用、自然资源保护等领域都有重要的指导意义。本章目的是通过介绍生物群落的组成、特征、结构、动态演替及群落组成的多样性使我们掌握和应用生物群落的生态规律和原理；培养我们对生物群落的控制、利用、改造、创建、管理能力；认识群落生态理论在保护自然环境、维护生态平衡、提高群落生产力中的作用。●重要问题1.生物群落结构理论及其应用2.群落演替与顶极群落理论的应用第一节群落的概念与基本特征群落的概念群落的基本特征群落的种类组成及其数量特征ConceptandBasicCharacteristicsofCommunity

生物群落(bioticcommunity)是指生存于特定区域或生境内的各种生物种群的集合体。也可以用来指明各种不同大小及自然特征的有生命物体的集合.一、群落的概念

Conceptofcommunity在群落内部生物种群之间，发生着各种相互作用，形成了相互协调的关系，使得群落中各生物个体及种群形成有规律的组合。

为了研究的方便，常把群落按物种分为植物群落、动物群落、微生物群落。群落生态主要研究群落的结构、动态变化、内部关系及其分类分布规律等。

研究群落的目的，在于如何提高生物群落的能量转化和物质循环效率，提高生态系统的物质生产力，具体有三个方面摸清某一区域的生物资源现状,分析各种生物种在群落中的特征及利用价值，研究它们在利用后可能的变化趋向,提出利用和改造生物群落的方向和途径,为本区域生物资源开发利用提供基础性资料。利用群落对环境的指示作用和群落改造环境的作用，研究保持原有生物群落或建立某些新的群落的必要性和可能性.为不断提高生态系统的生产力，深入研究群落自然生产力形成和变化与环境条件相互关系的规律性，为建立科学的人工复合生物群落所采取的措施提供科学依据。二、群落的基本特征

各种植物、动物、微生物群居在一起，在生物和生物之间就发生了复杂的相互关系。这种相互关系包括生存空间，各种生物对光能的利用，对土壤水分和矿质养料的利用，代谢产物的彼此影响以及彼此间附生、寄生和共生的关系等等。同时，群居在一起的生物受环境影响，又作为一个整体影响于一定范围的环境。一个生物群落具有下列9个基本特征：

BasicCharacteristicsofCommunity

1．具有一定的种类组成

2．具有一定的外貌

3．具有一定的结构4．具有一定的动态特征5．不同物种之间存在相互影响6．形成一定群落环境7．具有一定的分布范围8．具有特定的群落边界特征9．具有一定的营养结构、代谢方式

和物质生产力三、群落的种类组成及其数量特征生物群落的组成指群落是由哪些生物所构成，它们在群落中的地位与作用。种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落种类的基本特征。

不同的群落有着不同的物种,不同物种在群落中的作用也是不同的,可根据各个种在群落中的作用来划分群落的成员型。1．生态优势种（dominantspecies）在决定整个群落特性和功能上,并非在群落中所有的生物体都是一样的同等重要.在一个群落中存在着成百成千的生物体,常常只有比较少数的几个种或类群以它们的数量多、生产力高、影响大来发挥其主要控制影响作用.（一）种类组成的分析对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为生态优势种。群落中优势种一般不以数量的多少作为确定标准，而主要依靠其在群落中的地位和作用大小。如果把群落中的优势种移走，则会引起整个群落及相关环境的重大变化；而把非优势种移走，则群落的变化相对较小，但这并不意味着其他类群就不重要。群落中优势种的数量与环境条件密切相关在环境条件不良的地区，由于组成群落本身的物种少，所以优势种的数目也少环境条件越优越，群落的结构越复杂，组成群落的生物种就一定越多，其优势种数目相应的多生态优势种通常可作为群落的命名依据。

应该强调，在具体工作中,我们不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物,它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。2.亚优势种（subdominant）

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。3.伴生种（companionspecies）

伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

4．偶见种或稀见种（rarespecies）偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或伴随某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特征种来对待。

有了所研究群落的、完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，要进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系，对种类组成进行数量分析，这是近代群落分析技术的基础。

（二）群落中生物种类组成的数量特征1.种的个体数量指标

（1）多度(abundance)：是指生物群落中生物个体数目的多少。是一个数量上的比例。一般用记名计数法和目测估计法。记名计数法是在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种生物与同一生活型的全部生物个体数目的比例。在群落中，生物种类多，个体数目大而体形小时，其个体数目难以准确计量，常用目测法，即按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。指单位面积上的生物数或生物个体数目。用公式表示为：（2）密度(density)D（密度）＝

N（样地内某种生物的个体数目）

S（样地面积）

N（某种生物个体数目）

∑N（全部生物个体数目）×100％RD（相对密度）＝基部盖度投影盖度（3）盖度(coverage)

一般有两种表示，即投影盖度和基部盖度。

投影盖度指生物地上部分的垂直投影面积。它标志了生物所占有的水平空间面积和一定程度上反映了生物同化面积的大小某一物种出现的样方数目频度(%)＝全部样方数目

×100％（4）频度(frequency)

指群落中某种生物出现的样方的百分率，用公式表示为：（5）高度(height)

是测量生物体长的一个指标，可取自然高度或绝对高度。某种生物高度占最高物种高度的百分比称为高度比。（6）体积(volume)

是生物所占空间大小的量度，它在计算林木蓄积量时非常有用。单株乔木的体积，由胸高断面积乘树高而求得。即：

M（林地蓄积量）＝∑G（为树木断面积总和）×H（林样均高度）×f（树干体积与等高同底的圆柱体体积之比）（7）重量(weight)

指群落中生物有机部分重量的量度，是衡量种群或群落生物量或现存量多少的指标。可分为鲜重和干重来表示。

2.种的综合数量指标

（1）优势度(dominance)

在不同的研究中确定优势种的定量指标。用来表示某种生物在群落中作用和地位大小的生态重要性。重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。美国学者在森林群落研究中，根据密度、频度和基部盖度来确定森林群落中每一树种的相对重要性，即重要值，用公式表示：重要值＝[相对密度（D％）＋相对频度（F％）

＋相对基部盖度（D％）]/300重要值的大小可显示每一物种的重要性，重要值越大的种在群落结构中越重要。

（2）重要值(importancevalue)3.物种多样性（biodiversity;biologicaldiversity）

（1）定义生物多样性指生物中的多样性变化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。

H＝－∑（ni/N）XLog（ni/N）或H＝－∑PiXLogPi（2）测定

多样性测定的公式很多，我们这里仅选取两种有代表性的作以说明。

香农—威纳指数(Shannon-winerindex)式中：H为采集的信息含量（彼特/个体），即

物种的多样性指数；

ni为属于第i个物种的个体数；

N为物种数；

Pi为属于第i物种在全部采样中的比例。

其表达式为：辛普森指数(Simpsonindex)D＝1－∑（Pi）2式中：D为辛普森多样性指数；

Pi为群落中物种i个体所占的比例。辛普森指数：对稀有种起作用较少而对普通种则作用较大；其阈值由低多样化（O）到高多样化（1－1/s），这里S是种类数目。（3）多样性梯度

Gradsofbiodiversity多样性随纬度的的升高而减少多样性随海拔的升高而减少在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势第二节群落的结构

组成群落的多个物种在群落中所处的位置和存在的状态，是群落的可见标志之一，包括垂直结构、水平结构和时相结构。生物群落的组成也可成为组成结构。CommunityStructure群落在结构上的特征可从群落的垂直结构、水平结构、时间结构及其与之相关的环境梯度和边缘效应等方面进行分析.生物群落合理的空间与时间结构是高产高效生态系统的基础。

一、群落的垂直结构

(upright-structure)

生物在垂直分布上的分化和成层现象。地上分层

的环境因素，主要是光照、温度和湿度条件

成层现象是植物群落与环境条件间相互关系的一种特殊形式。地下分层的主要因素,是土壤的物理和化学性质,特别是水分和养分.成层现象，是生物群落垂直结构的主要表征。即：不同生活型的物种在地面以上不同高度（或地面以下不同深度）分层排列的现象。群落垂直方向层的分化主要取决于植物的生活型。生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。

在一个森林生态系统中，各种生活型的植物沿着群落内垂直的深度梯度，占有不同的位置，使光照得到充分利用，成层现象十分明显。

乔木层灌木层草本层地被层

各个层次在群落中的地位和作用各不相同，各层中植物种类的生态习性也不相同。乔木层：受阳光充分照射，树冠得到全部光照。灌木层：阳光透过林冠后逐步消减，只有10%的光到达灌木层。草本层：有1—5%的光到达。地被层：苔藓地衣等耐阴植物只利用剩下的1%的光照。受植物群落垂直成层的制约，动物也呈现一定的成层现象：乔木上有各种鸟类、昆虫、哺乳动物；灌木层有野兔、牛、马等；草本层中有蜘蛛、蜗牛、青蛙和蛇；地被层有无脊椎动物和腐生性菌类和霉菌类；地下层植物根系周围生活着各类微生物和穴居。水生群落也存在成层现象，主要决定于光在水中的穿透、水温和溶氧状态。二、群落的水平结构

群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化形成不同的生物小型组合，称为群落的水平结构。群落中的生物的分布通常是不均匀的。规则性在自然群落中是罕见的，物种的组成和个体数量的多少往往出现明显的片状分布或斑块状镶嵌。

Level-structureofcommunity造成群落不同水平分布型的原因，主要是群落所处的环境，如土壤、温度、湿度、阳光及植被等方面分布的不均匀作用、物种的生殖特点、种间相互关系作用及种的分工合作程度等。群落中的每一物种都有自己的种群分布形式，这些分布形式又以错综复杂的关系与环境和其它物种的分布形式相关联，从而形成了群落的水平分布格局。物种数量相同、各物种相对数量不同的两种森林群落三、群落的时间结构

一种气候的变化是有规律的，使得生物群落的环境呈现明显的节律性，在大多数环境中，光照、温度及其它环境因素都有其日循环、月循环和年循环等周期性的变化，生物群落结构亦显示出相应的时间序列。Time-structureofcommunity周期性是群落适应环境的一种必然的表现形式。由自然环境因素的时间节律所引起群落各物种在时间结构上相应的周期变化称为群落的时间结构。四、环境梯度与群落分布群落在时间上和空间上的变化都与其环境紧密相关。这是因为群落的生存空间，就是环境的组成部分，群落受环境的影响，而群落也在变化发展的过程中不断改变其周围的环境。当环境中的一个或多个主导因子发生渐变形成梯度时，群落的结构和功能也发生相应变化，形成了一定的生物群落。环境梯度一般包括：海拔、温度、湿度、土壤、风、光等因素。在群落内的植物、动物、微生物彼此间也构成梯度变化。群落的分布往往受环境梯度的制约，表现出明显的经度地带性（主要受温度梯度的影响）、纬度地带性（主要受水分梯度的影响）和垂直地带性（主要受海拔高度的影响）。

北半球欧亚大陆从南到北，随着纬度增加，热量减少，形成了以热量为主的纬度地带性分布，从南到北植被类型依次是：热带雨林—常绿阔叶林—落叶阔叶林—针叶林—草原与