酸碱胁迫对6份枳种质的生长及光合特性的影响

酸碱胁迫对6份枳种质的生长及光合特性的影响杨翼飞1，李青萍1，朱世平2,3，陆智明1，赵晓春2,3（1.西南大学园艺园林学院；重庆400715；2.西南大学/中国农业科学院柑桔研究所，重庆400712；3国家柑橘工程技术研究中心，重庆400712）摘要:以6份柑橘砧木枳Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046为试材，在无土栽培条件下，进行不同pH值处理，研究酸碱胁迫对不同枳生长和光合作用的影响，探讨柑橘砧木耐酸碱的机制。结果显示，在pH3.5和9.0处理下，6种砧木的株高、茎粗、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和叶绿素含量均降低，而水分利用率（WUE）上升，胞间二氧化碳浓度（Ci）在不同种质间的变化不一致。运用隶属函数法综合评价了这6份枳的耐酸碱能力，分析结果表明，这6份枳对酸胁迫的耐性强弱依次为：Z-004>Z-017>Z-046>Z-040>Z-014>Z-037；耐碱性强弱为：Z-040>Z-017>Z-037>Z-004>Z-046>Z-014，其中Z-017对酸和碱均表现了出较好的耐性。关键词：枳种质；酸胁迫；碱胁迫；生长；光合特性EffectonPlantGrowthandPhotosynthesisofSixTrifoliateOrangesunderAcidicandAlkalineStressesYANGYifei1，LIQingping1，ZHUShiping2,3，LUZhiming1，ZHAOXiaochun2,3CollegeofHorticultureandLandscapeArchitecture,SouthwestUniversity,Chongqing,400715,China;2.CitrusResearchInstitute,SouthwestUniversity/ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Chongqing400712;3.NationalCitrusEngineeringResearchCenter,Chongqing400712,China)Abstract:Inthisresearch,sixrootstocksoftrifoliateorangesZ-040(Poncirustrifoliata),Z-037,Z-014,Z-004,Z-017andZ-046wereusedasmaterialstoevaluatethetolerancetoacidicandalkalinestresseswithhydroponicculture.ParametersofplantgrowthandphotosynthesisweredetectedandcomparedundertheconditionsofpH3.5,6.0and9.0.Resultsshowedthatthegrowthofbothplantheightandstemthickwassuppressed.Thephotosyntheticrate(Pn),transpirationrate(Tr)，stomatalconductance(Gs)andchlorophyllcontent(SPAD)ofleavesofthesixrootstockswerealsodecreasedatpH3.5andpH9.0comparedtothoseatpH6.0.However,thewateruseefficiency(WUE)wasincreased.TheintercellularCO2concentration(Ci)changeddifferentlyamongdifferentgermplasms.Basedontheanalysisofsubordinatefunction,theacidictoleranceofthesixrootstockswererangedasfollowing:Z-004>Z-017>Z-046>Z-040>Z-014>Z-037,andthealkalinetolerancewere:Z-040>Z-017>Z-037>Z-004>Z-046>Z-014.ItshowedthatZ-017possessedbettertolerancetobothacidicandalkalinestressesthanotherPoncirusaccessions.Keywords:trifoliateorange;acidicstress;alkalinestress;photosynthesis.土壤酸碱性是土壤重要的化学性质，主要影响土壤有机质的分解、矿质元素的利用以及微生物的活动，对营养元素的有效性起决定性作用[1-2]。土壤酸碱性对植物的外观形态[3]、生长发育[4]、产量品质[5]有直接影响。有研究表明，植物可以通过调节体内渗透调节物质、酶类和某些逆境相关物质，增强对pH变化的耐受性[6]。光合作用是植物重要的生理过程，决定植物的生产力和产量高低，光合作用的强弱直接受环境因子的影响。Shi等[7]研究了盐、碱胁迫对向日葵的影响，结果发现高碱、高盐胁迫对向日葵的相对生长率、叶面积均有抑制作用。Xu等[8]研究发现碱胁迫会降低杨树光合作用。谢智华等[9]研究了不同酸性pH值的营养液对红花继木光合特性的影响，发现随着处理时间的延长，pH<5.5处理的叶片叶绿素含量、光合能力显著下降。砧木的生理特性能影响接穗品种的多种性状，对生长势、果实大小、产量、品质和抗性的影响直接决定着果园的经济效益[10]。土壤酸碱性是影响砧木生长发育最重要的因子之一，不同砧木对酸碱胁迫的耐性也不尽相同[11-12]。枳是我国最重要的柑橘砧木，原产我国，具有丰富的遗传多样性[13]，因此不同的枳种质对逆境的抗性也不尽相同。目前，柑橘生产上存在来源不明，种系不分的现象，这在很大程度上影响砧木遗传育种和柑橘产业的健康发展。因此开展枳不同种质间的耐酸碱性评价，对优良枳砧木单系的筛选和选择适合不同pH土壤的砧木具有重要意义。本研究以6种枳种质为试材，通过测定酸碱胁迫下不同枳单系的相对生长量和光合指标的差异，综合评价6种枳种质的耐酸碱胁迫能力强弱，为优良的枳单系砧木选择提供参考。 材料与方法材料及处理供试材料采自国家果树种质（重庆）柑橘圃。分别采集6种枳单系Z-040（Poncirustrifoliata）、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017、Z-046的成熟果实，取出种子并播种。将生长8个月、大小基本一致、生长状况良好的砧木实生苗移栽至温室的无土栽培系统的营养钵中在pH6.0条件下进行培养。1个月之后分别用2mol/L的H2SO4和KOH溶液将营养液pH值分别调整到3.5和9.0进行酸、碱胁迫处理。处理时间为30天（即6月18日-7月17日），每份种质每个处理设6个单株重复。处理期间每天用pH计（8025型，上海康仪）测定营养液的pH值，用离子浓度计（HI98312，HANNA）测定营养液离子浓度，使EC值保持在1.5±0.1mS/cm。分别测量处理前和处理后第30天时株高、茎粗，并测定处理30天时的光合参数和叶绿素含量。1.2测定指标与方法1.2.1株高、茎粗测定用卷尺测量每个植株的树体高度，用游标卡尺测量各植株距基部营养基质以上5cm处树干的直径，并计算三种不同pH条件下生长30天的株高（PH，Plantheight）、茎粗（SD，Stemdiameter）增长量。株高增长量=H30（处理后）-H0（处理前），茎粗增长量=D30（处理后）-D0（处理前）。1.2.2光合参数测定用Li-6400便携式光合系统（Li-cor，U.S.A.）测定叶片光合参数。测定时间为7月17日早上9:00—11:00（晴天），随机选取生长基本一致、健康、成熟的第3至第5片（自上而下）功能叶进行测定，每个处理测定3株，每株一片叶，每片叶重复测量三次，记录净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等参数。根据以上指标计算出水分利用率（WUE），水分利用率（WUE）的计算公式为：WUE=Pn/Tr。1.2.3叶绿素含量（SPAD）测定每个处理随机选取3个植株，每株选取3片主干上功能性完全叶，采用SPAD-502叶绿素测定仪（KonicaMinolta，Japan）测定叶片SPAD值。1.3数据处理采用Excel、SPSS16.0软件进行数据处理，并对指标进行差异显著性分析，用GraphPadPrism软件作图。采用模糊数学中隶属函数法[14-15]进行耐酸、碱胁迫综合评价。将测定的各指标根据公式（性状相对值=酸碱胁迫测定值/对照测定值）换算成性状相对值。将与抗逆性呈正相关的各指标性状相对值换算成隶属函数值，呈反相关的换算成反隶属函数值，求取平均值，进行种质间耐酸碱性比较。平均值越大，说明该种质综合抗逆性越强。模糊数学的隶属函数值计算公式为：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)反隶属函数值计算公式为:Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)式中，Uij表示第i个种质第j个指标的（反）隶属函数值；Xij表示第i个种质第j个指标的性状相对值；Xjmax和Xjmin分别表示各种质第j个指标的最大和最小性状相对值。结果与分析酸、碱胁迫对6种枳株高、茎粗的影响表1酸/碱胁迫对6种枳生长的影响Table1Effectsofacidic/alkalinestressonthegrowthof6trifoliateoranges种质处理株高增长量茎粗增长量GermplasmTreatmentIncreasedplantheight（cm）Increasedstemdiameter(mm)Z-040pH=3.510.15±0.95c0.20±0.06bpH=6.015.76±0.85a0.38±0.08apH=9.013.28±1.02b0.33±0.05aZ-037pH=3.514.43±2.0.73±0.10bpH=6.025.04±1.69a1.00±0.12apH=9.018.78±2.40b0.65±0.06bZ-014pH=3.512.10±1.76b0.28±0.17bpH=6.017.65±3.11a0.53±0.06apH=9.010.12±1.57b0.22±0.01bZ-004pH=3.517.36±0.89b0.49±0.02bpH=6.020.2±0.80a0.60±0.09apH=9.013.70±1.02c0.39±0.02cZ-017pH=3.512.05±2.80b0.40±0.07bpH=6.017.22±2.10.56±0.12apH=9.014.20±1.27ab0.37±0.07bZ-046pH=3.514.73±0.55b0.23±0.35bpH=6.018.95±2.50.38±0.07apH=9.09.50±0.96c0.23±0.03b注：不同小写字母表示同一种质不同处理间的差异显著性（p<0.05）。Note:Differentlowercasemeanssignificantdifferenceat0.05levelunderdifferenttreatmentofthesamegermplasm.酸、碱胁迫对6种枳株高生长具有明显的抑制作用，抑制程度在不同种质间存在明显差异。酸胁迫对Z-040、Z-037和Z-017的生长抑制效果较强，而碱胁迫对Z-014、Z-004和Z-046的生长有更明显的抑制作用（表1）。酸胁迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的株高增长量均显著低于对照，分别降低了35.60%、42.36%、31.44%、14.06%、30.02%和22.25%。碱胁迫处理中的各个种质株高增长量均低于对照组，分别下降了15.77%、24.99%、42.68%、32.18%、17.54%和49.87%。酸、碱胁迫对茎粗的增长也有抑制作用。6种枳的茎粗增长量在酸胁迫下均显著低于对照，分别下降了46.14%、27.15%、46.77%、18.19%、28.57%和37.72%。碱胁迫下，6个种质干茎增长量有差异，Z-037、Z-014、Z-004、Z-017、Z-046分别下降了34.80%、58.94%、35.88%、33.92%和38.60%，差异达显著水平，而Z-040下降了13.11%，未达到显著水平（表1）。 酸、碱胁迫对6种枳气体交换参数的影响2.2.1净光合速率图1酸/碱胁迫下枳的净光合速率Fig.1Photosyntheticrateoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses酸、碱胁迫显著降低砧木的净光合速率（Pn），但降低的程度因基因型不同而有差异（图1）。在酸胁迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的Pn分别比对照下降了22.97%、33.26%、23.40%、5.74%、9.21%和9.97%。碱胁迫使这6种枳的Pn分别比对照下降了9.27%、15.32%、27.28%、20.72%、1.28%和21.88%。2.2.2蒸腾速率图2酸/碱胁迫下枳的蒸腾速率Fig.2Transpirationrateoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses6种枳在酸胁迫和碱胁迫下的叶片蒸腾速率（Tr）都下降，但降低程度因种质差异而不同（图2）。在酸胁迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的Tr比对照分别下降了39.33%、61.12%、49.36%、21.16%、33.56%和20.77%，均差异显著；而在碱胁迫下，Z-037、Z-014、Z-004和Z-046比对照下降了24.03%、53.02%、17.01%和21.47%且差异显著，而Z-040和Z-017的蒸腾速率有所下降，但差异不显著。2.2.3图3酸/碱胁迫下枳的气孔导度（Gs）Fig.3Stomatalconductanceoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses6种枳在酸、碱条件下的叶片气孔导度（Gs）变化如图3所示。酸、碱胁迫均降低了Gs，但不同种质降低的程度不同。酸胁迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-017的气孔导度显著下降，分别比对照下降了45.63%、56.78%、42.74%、29.68%和23.09%，而Z-046的气孔导度下降不显著；碱胁迫下，Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的Gs均显著低于对照，而Z-040的Gs差异不显著。2.2.4胞间CO2图4酸/碱胁迫下枳的胞间CO2浓度Fig.4IntercellularCO2concentrationoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses图4显示，酸、碱胁迫下6种枳的叶片胞间CO2浓度（Ci）变化不同。酸胁迫下，Z-040的胞间CO2浓度显著高于对照，而Z-037、Z-014和Z-004的胞间CO2浓度显著低于对照，Z-017和Z-046的胞间CO2浓度与对照相比无显著差异；碱胁迫下Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-017的胞间CO2浓度都小于对照，其中Z-037、Z-014和Z-004的胞间CO2浓度与对照相比差异显著，Z-046的胞间CO2浓度比对照略高，但差异不显著。2.2.5图5酸/碱胁迫下枳的水分利用率Fig.5Wateruseefficiencyoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses由图5可以看出，酸、碱胁迫均提高了6种砧木的水分利用率。酸胁迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的水分利用率分别比对照上升了56.23%、72.98%、44.16%、38.05%、31.40%和24.40%，均达显著水平。碱胁迫下，Z-037、Z-014、Z-004和Z-046的WUE比对照差异显著，分别提高了13.33%、58.87%、42.10%和61.20%，Z-040和Z-017的水分利用率变化不显著。2.3酸、碱胁迫对6种枳叶绿素含量的影响图6酸/碱胁迫下枳的叶绿素含量Fig.6SPADcontentoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses叶绿素是反映植物光合能力、营养胁迫、生长状况的良好指示剂[16-17]。酸、碱胁迫均降低了枳的叶绿素含量，但酸、碱胁迫对不同枳的叶绿素含量影响程度不同。酸逆境下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-046的叶绿素含量显著降低，分别为13.77%、13.63%、9.79%、4.75%、和12.43%，但Z-017的叶绿素含量与对照相比差异不显著；碱胁迫下，Z-037、Z-014、Z-004和Z-046叶片的叶绿素含量与对照比均显著降低，而Z-040和Z-017的叶绿素含量与对照比差异不显著。6种枳耐酸、碱能力的综合评价表二6种枳耐酸/碱胁迫能力的综合评价Table2Comprehensiveevaluationofsixtrifoliateorangesontolerancetoacidic/alkalinestresses处理种质隶属函数值Subordinatefunctionvalue平均隶属度排序株高茎粗净光合速率蒸腾速率气孔导度胞间CO2浓度水分利用率叶绿素含量TreatmentGermplasmPHSDPnTrGsCiWUESPADAverageofSFOrderpH=3.5Z-0400.240.020.370.540.271.000.340.000.354Z-0370.000.690.000.000.000.000.000.010.096Z-0140.390.000.360.290.340.340.330.370.305Z-0041.001.001.000.990.650.070.720.830.781Z-0170.440.640.870.650.800.290.851.000.692Z-0460.710.320.851.001.000.451.000.120.683pH=9.0Z-0401.001.000.680.891.000.651.000.970.901Z-0370.730.530.450.650.340.260.881.000.603Z-0140.210.000.000.0030.610.146Z-0040.520.500.250.810.210.000.340.620.414Z-0170.950.551.001.000.910.800.980.750.872Z-0460.000.440.200.710.001.000.000.000.295植物对逆境的反应是一个极其复杂的过程，受多种因素调控，单一指标不能对植物的耐酸碱能力进行较为客观、全面的评价。模糊隶属函数法是目前普遍被运用于植物抗逆性评价的一种方法，具有较强的全面性和代表性[14-15]。本试验中酸、碱胁迫对6种枳的生长速率和光合作用指标的影响不同。为更好地评价不同枳耐酸碱逆境的能力，我们采用隶属函数法对这些指标进行综合评价。隶属函数值越大，表明耐酸、碱逆境的能力越强。对这6种枳的隶属函数评价结果显示，在酸胁迫下，Z-004、Z-017和Z-046的隶属函数值较高，表明耐酸性逆境的能力较强，而Z-037的隶属函数值最低，说明其对酸性逆境较为敏感；在碱胁迫下，Z-040、Z-017和Z-037的隶属函数值较高，说明其耐碱性逆境的能力较强，而Z-014的隶属函数值最低，说明其对碱性逆境较为敏感。根据隶属函数值的高低，这6种枳对酸胁迫耐性的强弱依次为：Z-004>Z-017>Z-046>Z-040>Z-014>Z-037；对碱胁迫的耐性强弱依次为：Z-040>Z-017>Z-037>Z-004>Z-046>Z-014。以上结果表明，Z-017对酸和碱两种逆境的耐受能力都较强。讨论植物生长状态是植物对逆境胁迫最直观的反应，也是植物耐胁迫能力强弱的综合反应。植物耐逆境胁迫能力越强，逆境胁迫对细胞、组织和整个植物的影响就越小，生长受到抑制的程度也就越小[1]。卿尚模[18]、王明元[19]等的研究报道指出，酸碱胁迫对枳橙、枳、红橘等不同类型的砧木生长具有不同程度的抑制，本试验对6种枳的研究也得到了类似的结果。本试验中不同砧木对酸碱胁迫反应不同，在酸胁迫下Z-004和Z-046的株高和茎粗增长量下降幅度较小，这与耐酸能力的综合评价结果比较一致；在碱胁迫下Z-040和Z-017的株高和茎粗下降幅度较小，也与耐碱性的综合评价结果一致。植物在逆境胁迫下产生的生长抑制可能与碳同化减少、营养元素吸收降低等[20-21]有关，也可能与渗透压调节和维持植物生长的能耗增加[22]有关。植物生物量积累和产量形成的基础是光合作用[23]。本研究表明，在酸碱胁迫下，6种枳的净光合速率均下降，说明酸碱胁迫通过抑制柑橘的光合性能，进而抑制柑橘生长。这与Xu[8]在杨树、谢智华[9]在红花继木上研究结果相一致。水分利用率是反应植物逆境抗性的重要指标[24-25]，水分利用率的高低和植物对环境的适应能力成正相关关系。酸碱胁迫下，6种砧木的水分利用率均高于对照，说明枳砧对酸碱胁迫均具有一定的耐受能力。Farquhar等[26]研究认为，当光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度均呈下降趋势时光合速率下降的原因是气孔因素限制，反之则为非气孔因素限制。本试验中，酸胁迫下6种枳的光合速率、气孔导度均下降，其中Z-040的胞间CO2浓度显著增加，表明其光合系统受到损伤，说明其光合速率下降是由非气孔限制因素引起；而Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的胞间CO2浓度下降，说明其光合作用下降是由于气孔限制因素引起。碱胁迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-017等5种枳的光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均下降，说明其光合速率下降的原因是气孔限制因素，由于气孔导度下降引起CO2供应减少；而Z-046的胞间CO2浓度升高，表明为非气孔因素引起的光合速率下降。以上结果表明，酸、碱胁迫对不同基因型枳的光合作用影响的生理基础存在着差异，这可能与枳的遗传多样性有关。叶绿体是植物光合作用最重要的细胞器之一，叶绿体中的叶绿素是光能吸收转化、电子传递的重要组成部分[23]。叶绿素的含量直接反应植物光合作用的能力和生长状况。本研究中，酸胁迫和碱胁迫均降低了6种枳的叶绿素含量，这与李雅男等[27]在百合、Suriyan等[28]在水稻中的研究结果一致。有学者认为，酸碱胁迫可能使细胞脂膜产生过氧化损伤，从而促进叶绿素的氧化降解[28,29]，也可能通过降低土壤环境中铁和镁等元素的有效性，影响植物对元素的吸收，从而抑制了叶绿素的合成[30]。在酸胁迫下Z-004和Z-017的SPAD值变化幅度最小，碱胁迫下Z-040和Z-017的SPAD值变化均较小，说明Z-004和Z-017在酸胁迫下，Z-040和Z-017在碱胁迫下，叶绿素含量比较稳定，对酸、碱的耐受性较强，这与不同枳在酸、碱逆境下生长和光合参数的差异基本一致。本研究发现枳不同选系的耐酸、碱逆境能力有明显差异，并发现Z-017对不同pH值的耐性较强，是比较优良的纯系砧木。作者简介：杨翼飞（1991-），女，硕士研究生，研究方向为果树生理生态及采后生理。通讯作者：朱世平（1980-），博士，副研究员，研究方向为柑橘遗传育种与分子生物学。E-mail:zhushiping@.本研究得到国家现代农业产业技术体系(CARS-27)，重庆市青年科技人才项目（cstc2014kjrc），重庆市应用开发计划重点项目（cstc2014yykfB80006），中央高校基本业务费（XDJK2016B024）和重庆市现代特色效益农业晚熟柑橘技术体系的支持。参考文献：[1]唐琨,朱伟文,周文新,等.土壤pH对植物生长发育影响的研究进展[J].作物研究,2013,27(2):207-212.[2]JiangX,HouX,ZhouX,etal.pHregulateskeyplayersofnitrificationinpaddysoils[J].SoilBiology&Biochemis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