遗传学第三章 遗传的基本规律s

第三章遗传的根本规律1精选ppt孟德尔(GregorJ.Mendel,1822-1884)及其杂交试验从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究；其中对豌豆(严格自花授粉/闭花授粉)差异明显的7对简单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及其别离与自由组合规律(后称Mendel’sLaws)；1865年2月8日和3月8日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表；1866年整理成长达45页的?植物杂交试验?一文，发表在?布隆自然科学会志?第4卷上。奥地利布隆(Brünn):

现捷克布尔诺(Bruo)2精选ppt豌豆杂交操作方法3精选ppt第三章遗传的根本规律第一节别离规律第二节独立分配规律第三节连锁遗传规律第四节交换值及其测定第五节连锁遗传的应用第六节性别决定及性连锁第七节细胞质遗传4精选ppt

第一节别离规律一别离现象的发现和解释二别离规律的验证和开展三别离规律的应用5精选ppt

一、别离现象的发现和解释相关背景知识单位性状与相对性状豌豆的7个单位性状及其相对性状孟德尔的豌豆杂交试验(一)、豌豆花色杂交试验(二)、七对相对性状杂交试验结果(三)、性状别离现象6精选ppt单位性状与相对性状生物体或其组成局部所表现的形态特征和生理特征称为性状最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。

孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状，即：生物某一方面的特征特性。

不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状。7精选ppt豌豆的7个单位性状及其相对性状8精选ppt孟德尔的豌豆杂交试验

所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异；

按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。9精选ppt(一)、豌豆花色杂交试验1.试验方法P红花(♀)×白花(♂)↓F1红花↓

F2红花白花10精选ppt植物杂交试验的符号表示

P：亲本(parent)，杂交亲本；♀：作为母本，提供胚囊的亲本；♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。×：表示人工杂交过程；F1：表示杂种第一代；

：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中

符号往往可以不标明。11精选ppt2.试验结果〔1〕F1(杂种一代)的花色全部为红色；〔2〕F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。P红花(♀)×白花(♂)↓F1红花↓

F2红花白花株数705224比例3.151?12精选ppt3.反交试验及其结果孟德此后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花(♀)×红花(♂)。

通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种那么是反交。反交试验结果：F1植株的花色仍然全部为红色；F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。反交试验结果与正交完全一致，说明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。13精选ppt(二)、七对相对性状杂交试验结果14精选ppt(三)、性状别离现象1、F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状。2、F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状别离现象。

15精选ppt〔二〕、别离现象的解释1、遗传因子假说2、遗传因子的别离规律3、豌豆花色别离现象解释4、豌豆子叶颜色遗传因子的别离与组合16精选ppt1、遗传因子假说孟德尔在试验结果分析根底上提出了遗传因子的概念，认为：〔1〕生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；〔2〕显性性状受显性因子控制，而隐性性状由隐性因子控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；〔3〕遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。17精选ppt2、遗传因子的别离规律遗传因子在世代间的传递遵循别离规律：〔1〕(性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此别离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。

而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此别离、互不影响。〔2〕杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等；各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。18精选ppt3、豌豆花色别离现象解释孟德尔利用其遗传因子假说、别离规律对性状别离现象进行解释，认为：

F2产生性状别离现象是由于遗传因子的别离与组合。19精选ppt4、豌豆子叶颜色遗传因子的别离与组合20精选ppt4、基因型和表现型根本概念基因型与表现型的相互关系纯合与杂合生物个体基因型的推断21精选ppt基因型和表现型根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。1909年约翰生提出用基因代替遗传因子，成对遗传因子互为等位基因。在此根底上形成了基因型和表现型两个概念。

基因型

指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；

表现型

指生物个体的性状表现，简称表型。22精选ppt基因型与表现型的相互关系基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，那么该植株会开红花，而基因型为cc的植株才会开白花。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。23精选ppt

纯合与杂合具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体。显性纯合体,如：CC.隐性纯合体,如：cc.具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型，如Cc；这类生物个体称为杂合体。由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：(1).产生配子上的差异；(2).自交后代的遗传稳定性。24精选ppt

生物个体基因型的推断基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基因的差异。通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断，尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的，还是杂合的。例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的基因型？25精选ppt例:红花植株基因型推断因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C；判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc)，要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状别离现象。用A植株进行自交，如果自交后代都开红花，那么A植株是纯合体，其基因型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为3:1，那么A植株是杂合体Cc。26精选ppt二、别离规律的验证与开展遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么，如何实现别离。遗传因子别离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的F1、F2个体表现型及F2性状别离现象作出的一种假设。正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？一个正确的理论，

它首先要能解释的现象；

其次要能够对未知事物作出理论推断(预测未知)，并通过试验来检验推断结果。这是科学理论的一般验证过程。遗传因子假说及其别离能够解释豌豆杂交试验中观察到的性状别离现象。27精选ppt别离规律的验证方法(一)、测交法(二)、自交法(三)、F1花粉鉴定法(四)、红色面包霉杂交法28精选ppt测交的概念与作用如果用F1与隐性个体(隐性纯合体)杂交，后代的表现型类型和比例就反映了杂种F1配子的种类和比例，事实上也反映(测验)了F1的基因型。这种为了测验个体的基因型，用被测个体与隐性个体交配的杂交方式称为测交(testcross)，其后代称为测交后代(Ft)。被测个体不仅仅是F1，可以是任一需要确定基因型的生物个体。29精选ppt(一)、测交法1.杂种F1的基因型及其测交结果的推测杂种F1的表现型与红花亲本(CC)一致，但根据孟德尔的解释，其基因型是杂合的，即为Cc；

因此杂种F1减数分裂应该产生两种类型的配子，分别含C和c，并且比例为1:1。白花植株的基因型是cc，只产生含c的一种配子。推测：如果用杂种F1与白花植株(cc)杂交，后代应该有两种基因型(Cc和cc)，分别表现为红花和白花，且比例为1:1。30精选ppt红花F1的测交结果推测31精选ppt2.测交试验结果Mendel用杂种F1与白花亲本测交，结果说明：在166株测交后代中：85株开红花，81株开白花；其比例接近1:1。结论：别离规律对杂种F1基因型(Cc)及其别离行为的推测是正确的。32精选ppt(二)、自交法纯合体(如CC)只产生一种类型的配子，其自交后代也都是纯合体，不会发生性状别离现象；杂合体(如Cc)产生两种配子其自交后代会产生3:1的显性:隐性性状别离现象。F2基因型及其自交后代表现推测(1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合，如白花F2为cc；(3/4)表现显性性状F2个体中：1/3是纯合体(CC)、2/3是杂合体(Cc)；推测：在显性(红花)F2中：1/3自交后代不发生性状别离，其F3均开红花；2/3自交后代将发生性状别离。33精选pptF2基因型及其自交后代表现推测34精选pptF2自交试验结果孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系。将各株系分别种植，考察其性状别离情况。所有7对性状试验结果均列于表4-2中。发生性状别离现象的株系数与没有发生性状别离现象的株系数之比总体上是趋向于2:1。表现出性状别离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体；

未表现性状别离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。结论：F2自交结果证明根据别离规律对F2代基因型的推测是正确的。35精选ppt豌豆7对相对性状显性F2自交后代表现36精选ppt(三)、F1花粉鉴定法测交法是根据测交后代表现型类型和比例来测定F1产生配子类型和比例，并进而推测F1基因型，即：Ft表现型类型和比例F1配子类型和比例F1基因型性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在配子(体)上表现，因此无法通过配子(体)鉴定配子类型，如花色、籽粒形状等。也有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷类Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性，它不仅控制籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉粒性状。37精选ppt2.淀粉粒性状的花粉鉴定法含Wx基因的花粉粒具有直链淀粉，而含wx基因的花粉粒具有支链淀粉，用稀碘液对花粉粒进行染色，就可以判断花粉粒的基因型，推测：1/2Wx 直链淀粉(稀碘液) 蓝黑色1/2wx 支链淀粉(稀碘液) 红棕色用稀碘液处理玉米(糯性×非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在显微镜下观察，结果说明：花粉粒呈两种不同颜色的反响；蓝黑色:红棕色≈1:1。结论：别离规律对F1基因型及基因别离行为的推测是正确的。38精选ppt1、研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。2、在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的时机相互自由结合。3、受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。4、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。5、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。〔五〕、别离比例实现的条件39精选ppt(二)孟德尔规律的补充和开展1.显隐性性关系的相对性2.显性转换3.基因作用和显性实质4.别离比例实现的条件40精选ppt1、相对性状的显隐性关系显隐性关系的类型.孟德尔对豌豆七对相对性状的研究说明：杂合体(F1)总是表现为亲本之一的性状(显性性状)；

也就是说杂合体表现型由等位基因之一(显性基因)决定；且杂种F2表现3:1显隐性别离比例。显隐性关系的四种类型：〔1〕.完全显性〔2〕.不完全显性〔3〕.共显性〔4〕.镶嵌显性41精选ppt2.不完全显性杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型；F2那么表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈1:2:1的比例。表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基因型。42精选ppt例1紫茉莉(Mirabilisjalapa)的花色遗传用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交：杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花；F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。如果用R表示红花基因，r表示白花基因，那么红花亲本的基因型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如图。43精选ppt紫茉莉的花色遗传44精选ppt例2安德鲁西鸡羽毛颜色遗传黑羽鸡(BB)与白羽鸡(bb)杂交:杂种F1(Bb)表现为蓝羽，F1自群交配得到的F2有三种类型，黑羽(BB)、蓝羽(Bb)和白羽(bb)分别占1/4、2/4、1/4。可以认为等位基因B和b相互作用产生了新的表现型类型，见以下图。45精选ppt安德鲁西鸡羽毛颜色遗传46精选ppt3.共显性/并显性(codominance)两个纯合亲本杂交：F1代同时出现两个亲本性状；其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。例：人镰刀形贫血病遗传正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，又有镰刀形。所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。47精选ppt人类红细胞形状的遗传48精选ppt4.镶嵌显性(mosaicdominance)双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。例：异色瓢虫色斑遗传。与共显性并没有实质差异。例：大豆种皮颜色遗传.大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆).假设用黄豆与黑豆杂交：F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。

49精选ppt二、显隐性关系的相对性显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状间可能表现不同显隐性关系。50精选ppt例1豌豆种子形状与淀粉粒孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。但是用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现：纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩；杂种F1种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外形为圆粒。从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀粉粒的形态结构，那么可发现它是不完全显性。51精选ppt豌豆种子淀粉粒的显微观察52精选ppt例2镰刀形贫血病的遗传如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗传。从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表现为两种纯合体的中间类型)。基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血；杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现为贫血。53精选ppt

2.显性转换显隐性关系随着生物体内外条件的不同而发生变化。牛的角的有无，与体内的激素有关人的秃顶，也与体内激素有关环境条件影响54精选ppt3.基因作用和显性实质为什么一对相对基因处于杂合状态时，为什么显性基因起作用，而隐性基因不起作用呢？实质是基因控制不同的酶的合成，显性基因控制合成正常的酶，从而使生化代谢过程正常进行；而隐性基因不能合成正常的酶，所以正常的生化代谢过程无法完成。55精选ppt4.别离比例实现的条件1、研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。2、在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的时机相互自由结合。3、受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。4、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。5、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。56精选ppt三、别离规律的意义与应用(一)、别离规律的理论意义(二)、在遗传育种工作中的应用57精选ppt(一)、别离规律的理论意义基因别离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的根底之上。遗传因子假说及基因别离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念；2.指出了区分基因型与表现型的重要性；3.解释了生物变异产生的局部原因；4.建立了遗传研究的根本方法。58精选ppt1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念别离规律说明：体细胞中成对的遗传因子并不相互融合，而是保持相对稳定，并且相对独立地传递给后代；父本性状和母本性状在后代中还会别离出来。它否认了融合(混合)遗传观念，确立了颗粒遗传的观念。在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们对遗传物质的本质的研究。59精选ppt2.指出了区分基因型与表现型的重要性早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时，所考虑的就是可以直接观察到的性状表现(表现型)的差异。遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是不适当的；必须对生物的基因型和表现型加以区分，重视表现型与基因型间的联系与区别。60精选ppt3.解释了生物变异产生的局部原因遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因，是生物进化过程中进行自然选择的根底，也是遗传研究与育种工作的物质根底.因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。别离规律说明：生物的变异可能产生于等位基因别离。由于杂合基因的别离，可能会在亲子代之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方面的原因。61精选ppt4.建立了遗传研究的根本方法孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料分析方法，对1900年重新发现孟德尔遗传规律的三人有重要启示，并在很长时期内成为遗传研究工作最根本的准那么。即使今天遗传研究方法得到了极大丰富，从各种方法之中仍然可以找到这些根本准那么的影子。1900年以后，人们采用这些方法，进行了大量类似的遗传研究，并最终证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性。同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象，正是遗传学新的生长点。一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。62精选ppt(二)、在遗传育种工作中的应用遗传因子假说及其别离规律不仅具有重要的理论意义，而且对生物遗传改进工作有重要的指导意义。在杂交育种工作中的应用在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用为单倍体育种提供理论可能性63精选ppt1.在杂交育种工作中的应用亲本选择：纯合与否后代选择：

后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。显性纯合体的选择：要鉴定显性个体是否纯合，可以进行自交，如果后代发生性状别离说明它是杂合体；如果不别离那么是纯合体。隐性纯合体的选择：不能根据杂种F1表现取舍，而要将F1继续进行自交，在F2进行选择。杂交育种就是用不同亲本材料杂交，从后代中选择更为优良的个体加以繁殖作为生产品种。在杂交育种中，常常要多代选择和自交，以得到所需基因型纯合类型。64精选ppt2.在良种繁育工作中的应用良种繁育工作就是大田栽培品种种子的繁殖，而遗传材料的繁殖保存是通过栽培繁殖遗传研究材料。两者有一个共同要求就是：繁殖得到的后代要与亲代遗传组成一致(保纯)，保持其优良的生产性能或独特性状的稳定。采用纯合的材料进行繁殖；在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作；必要时要采取相应的隔离措施。65精选ppt3.在杂种优势利用工作中的应用杂种优势利用是将杂种F1作为大田生产品种。大田生产要求群体整齐一致才能获得最正确群体生产性能，从遗传上看就是要求各植株基因型相同(同质)。在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作，保证亲本纯合；进行严格的隔离，防止非父本的花粉参与授粉。由于杂种F1是高度杂合的，因此种子(F2)会发生性状别离，个体间差异很大；因此杂交种在生产上不能留种，每年都应该重新配制新的杂交种。66精选ppt4.为单倍体育种提供理论可能性别离规律说明，在配子中基因是成单存在、纯粹的。单倍体育种就是在这个根底上建立起来的：它利用植物配子(体)进行离体培养获得单倍体植株；单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。而传统杂交育种工作中，纯合是通过自交实现，往往需要5-6代(年)自交才能到达足够的纯合度。单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限，提高育种工作效率。67精选ppt(二)在医学上的应用推断由一对基因控制的隐形遗传病的遗传图谱，推测后代中患有某种遗传病的几率。见课本PP2568精选ppt又称“自由组合规律〞：两对及两以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系第二节自由组合规律或独立分配规律一、两对相对性状的遗传现象二、自由组合现象的解释和实质三、自由组合规律的验证四、多对相对性状的遗传五、

基因的互作69精选ppt

第二节自由组合规律一、两队相对性状的遗传现象二、自由组合规律的实质和解释三、自由组合规律的验证四、多对相对性状的遗传五、基因互作70精选ppt一、两对相对性状的遗传(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。71精选ppt(二)、试验结果与分析1.杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状别离比例；

这说明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.72精选ppt3.两对相对性状的自由组合如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率(理论比例)应该如以下图所示；实际试验结果与理论比例的比较。73精选ppt二、独立分配现象的解释1.独立分配规律的根本要点：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的别离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。2.棋盘方格图示两对等位基因的别离与组合：亲本的基因型及配子基因型；杂种F1配子的形成(种类、比例)；F2可能的组合方式；F2的基因型和表现型(种类、比例)。74精选ppt棋盘方格图示：Y/y与R/r两对基因独立分配75精选ppt双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图76精选pptF2的基因型、表现型类型与比例77精选ppt独立分配规律的细胞学根底两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因的独立分配的结果；而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；因此，独立分配规律的实质(细胞学根底)在于：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上相互别离，而非同源染色体(非等位基因)自由组合到配子中。78精选ppt注：Y,y位于豌豆第1染色体上；R,r位于豌豆第7染色体上。79精选ppt三、独立分配规律的验证(一)、测交法(二)、自交法*(三)、测交法与自交法的选择80精选ppt(一)、测交法1.F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期2.实际测交试验结果3.结论81精选ppt(二)、自交法1.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.4种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代无不发生性状别离；9种基因型：4种不会发生性状别离，两对基因均纯合；4种会发生3:1的性状别离，一对基因杂合；1种会发生9:3:3:1的性状别离，双杂合基因型。2.实际自交试验结果.3.结论.82精选ppt四、多对相对性状的遗传(一)、多对相对性状独立分配的条件(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传(三)、用二项式法分析多对相对性状遗传(四)、n对相对性状的遗传83精选ppt(一)、多对相对性状独立分配的条件根据独立分配规律的细胞学根底可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂AI的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间。84精选ppt(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传1.分枝法：由于各对基因的别离是独立的，所以可以依次分析各对基因/相对性状的别离类型与比例(概率)。2.两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；〔如图〕F2基因型类型与比例的推导。〔如图〕3.三对相对性状遗传分析(pp75-76:表4-4)：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。85精选ppt2.两对相对性状遗传分析：表现型3红花1白花CC×cc3红花1白花3红花1白花3红花1白花86精选ppt2.两对相对性状遗传分析：基因型87精选ppt(三)、用二项式法分析多对相对性状遗传1.一对基因F2的别离(完全显性情况下)：表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；2.两对基因F2的别离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)(pp76:表4-5)88精选ppt三对(n对)基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)×绿色皱粒白(yyrrcc);杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：8种(2n)；F2可能组合数：64种(22n)；F2基因型种类：27种(3n)；F2表现型种类：8种(2n,完全显性情况下)；

不完全显性和共显性情况下：？。89精选ppt五、非等位基因间的互作基因互作：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。基因互作的层次：基因内互作：等位基因间互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作：非等位基因间互作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。90精选ppt两对非等位基因间互作的类型

(共同决定一个单位性状时)⊙互补作用⊙积加作用⊙重叠作用⊙显性上位性作用⊙隐性上位性作用⊙抑制作用91精选ppt互补作用(complementaryeffect)1.互补作用的含义：两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，那么表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因(complementarygene)。2.例：香豌豆(Lathyrusodoratus)花色遗传。92精选ppt香豌豆(Lathyrusodoratus)花色遗传香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制：P白花(CCpp)×白花(ccPP)↓F1

紫花(CcPp)↓

F29紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)分析：两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。返祖遗传(atavism).93精选ppt积加作用(additiveeffect)1.积加作用的含义：当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。2.例：南瓜(Cucurbitapepo)果形遗传。94精选ppt南瓜(Cucurbitapepo)果形遗传南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：P圆球形(AAbb)×圆球形(aaBB)↓F1

扁盘形(AaBb)↓

F29扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1长圆形(aabb)95精选ppt重叠作用(duplicateeffect)1.重叠作用的含义：不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicategene)。2.例：荠菜(Bursapursa-pastoria)蒴果形状遗传96精选ppt荠菜蒴(Bursapursa-pastoria)果形状遗传受T1/t1、T2/t2两对基因控制：P三角形(T1T1T2T2)×卵形(t1t1t2t2)↓F1三角形(T1t1T2t2)↓F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形(t1t1t2t2)分析：三对基因重叠作用情况下，F2的别离比例63:1。97精选ppt显性上位性作用(dominantepistasis)1.显性上位性作用的含义：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。上位性(epistasis)与下位性(hypostasis)如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。2.例：狗毛色遗传98精选ppt狗毛色遗传P褐色狗(bbii)×白色狗(BBII)↓F1

白色狗(BbIi)↓

F212白(9B_I_+3bbI_):3黑(B_ii):1褐(bbii)其中：I对B/b基因有显性上位性作用。99精选ppt隐性上位性作用(recessiveepistasis)1.隐性上位性作用的含义：在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。隐性上位性基因。2.例：玉米(Zeamays)胚乳蛋白质层颜色遗传100精选ppt玉米胚乳蛋白质层颜色遗传有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。P红色(CCprpr)×白色(ccPrPr)↓F1

紫色(C_Pr_)↓

F29紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)其中c对Pr/pr基因有隐性上位性作用。101精选ppt抑制作用(inhibitingeffect)1.抑制作用的含义：在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibitinggene,suppressor)。2.例：鸡的羽毛颜色遗传。102精选ppt鸡的羽毛颜色遗传P白羽莱杭(CCII)×白羽温德(ccii)↓F1

白羽(CcIi)↓

F213白羽(9C_I_+3ccI_+1ccii):3有色羽(C_ii)I/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因I存在时对C/c基因的表现起抑制作用。103精选ppt

非等位基因互作关系小结：1.两对非等位基因互作模式与独立分配规律(如图)。非等位基因仍然按照别离与自由组合规律进行别离与组合；并且只有互作的非等位基因位于非同源染色体上时，才会得到前述的各种类型与比例。2.显隐性关系不同也会导致非等位基因互作的表现型类型与比例不同；3.注意区分上位性作用，尤其是显性上位性作用与抑制作用的区别。上位性基因本身会决定一种性状表现，而抑制基因不会。104精选ppt两对等位基因互作模式图105精选ppt

多因一效与一因多效一、多因一效(multigeniceffect)二、一因多效(pleiotropism)106精选ppt六、独立分配规律的意义与应用一、独立分配规律的理论意义：1.揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；2.解释了生物性状变异产生的另一个重要原因——非等位基因间的自由组合。完全显性时，n对染色体的生物可能产生2n种组合。二、在遗传育种中的应用1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择；2.可以预测杂交后代别离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。107精选ppt第三节连锁遗传规律一、连锁遗传的表现二、连锁遗传的解释三、连锁交换的机理108精选ppt连锁遗传理论的由来根据遗传的染色体学说与独立分配规律：位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分配的现象，否那么各种性状的数目(基因对数)就不能超过细胞内染色体对数。W.Bateson(贝特森,1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。T.H.Morganetal.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。109精选ppt摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)110精选ppt一、连锁遗传的表现(一)、香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.111精选ppt

组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。112精选ppt组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。113精选ppt一、连锁遗传现象(二)、连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(couplingphase)与相斥相(repulsionphase).114精选ppt

二、连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型别离比例。(一).每对相对性状是否符合别离规律？(二).非等位基因间是否符合独立分配规律？(三).摩尔根等的果蝇遗传试验；(四).连锁遗传现象的解释。115精选ppt(一)、每对相对性状是否符合别离规律？116精选ppt(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色〔c〕籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验；相斥相测交试验。试验结果分析：F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；亲本型配子数根本相等，重组型配子数也根本相等。117精选ppt

测交：相引相118精选ppt

测交：相斥相119精选ppt(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引相杂交与测交〔如图1〕相斥相杂交与测交〔如图2〕结果：F1形成四种类型的配子；但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。120精选ppt果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154121精选ppt果蝇眼色与翅长连锁遗传相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067122精选ppt(四)、连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。123精选ppt连锁与交换的遗传机理PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体124精选ppt基因在染色体上有一定位置，呈直线排列。分裂间期染色体复制，基因也复制。同源染色体在任何位点都可能发生非姊妹单体之间的交换，只是交换频率不同。交换是非姊妹染色单体在相对等的位置上发生断裂，然后交错连接而形成。假设交换发生在两对连锁基因之外那么只产生亲本型配子，假设发生在连锁基因之内，那么产生四种类型的配子。125精选ppt重组型配子的比例126精选ppt

重组型配子的比例127精选ppt

重组型配子的比例1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2.重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。128精选ppt六、交换的细胞学证据129精选ppt双线期与早中期(示意图)130精选ppt中期I与后期I(示意图)131精选ppt第四节交换值及其测定一、交换值的概念二、交换值的测定三、基因定位与连锁遗传图132精选ppt一、交换值的概念交换值(cross-overvalue)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？133精选ppt二、交换值的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：〔如图〕C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。(二)、自交法〔如图〕测交法与自交法的应用比较(p97)；自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)134精选ppt

C-Sh基因间的连锁与交换135精选ppt

香豌豆P-L基因间交换值测定(1)设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：

a,b,c,d；那么有：a+b+c+d=1a=d,b=c136精选ppt

香豌豆P-L基因间交换值测定(2)F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2d2137精选ppt

香豌豆P-L基因间交换值测定(3)而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：138精选ppt

香豌豆P-L基因间交换值测定(4)相斥相的分析：139精选ppt

交换值与遗传距离1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。3.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。140精选ppt

基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度141精选ppt

影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3.环境条件对交换值的影响高等植物在干旱条件下重组率会下降，有的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。4.交换值的遗传控制142精选ppt三、基因定位与连锁遗传图基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。143精选ppt两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如以下图所示：144精选ppt基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位(端体分析法)；连锁分析(linkageanalysis)

。145精选ppt〔一〕、基因定位基因定位的主要方法：(一)、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。(二)、三点测验(three-pointtestcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。146精选ppt1.两点测验：步骤(1/3)〔1〕.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.①.(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh②.(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh③.(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc147精选ppt两点测验的3个测交结果148精选ppt两点测验：步骤(2/3)(2).计算三对基因两两间的交换值

估计基因间的遗传距离。149精选ppt两点测验：步骤(3/3)(3).根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 150精选ppt两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。3.当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。151精选ppt2.三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+〞代表各基因对应的显性基因。①.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc↓F1及饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色测交:+sh+wx+cshshwxwxcc↓②.考察测交后代的表现型、进行分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？152精选ppt③.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；④.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)153精选ppt三点测验：步骤(5/7)⑤.确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：

双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：+wxc与shwxc相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh++与+++相比也只有sh位点不同，也说明sh位点位于wx和c之间。154精选ppt基因间排列顺序确定155精选ppt三点测验：步骤(6/7)⑥.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。156精选ppt三点测验：步骤(7/7)⑦.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9。*两个思考问题：1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？157精选ppt3、干扰和符合(1).理论双交换值连锁与互换的机理说明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64%。158精选ppt测交试验的结果说明：

wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干预：

一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。159精选ppt符合系数(coefficientofcoincidence)符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：

符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：真核生物：[0,1]—正干扰；*某些微生物中往往大于1，称为负干扰。160精选ppt〔二〕、连锁遗传图(linkagemap)连锁遗传图(linkagemap)，遗传图谱(geneticmap)。遗传作图(mapping).连锁群(linkagegroup)；连锁群的数目.遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的根本过程；大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？要求能够读懂连锁遗传图的信息。161精选ppt玉米的连锁遗传图162精选ppt第五节

连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义1.基因与染色体的关系(基因论)2.生物变异产生的最重要的理论解释之一3.连锁遗传作图的理论根底二、育种改进的理论根底1.育种目标是否可能到达2.育种目标实现可能性大小(确定别离选择群体的大小)3.间接选择163精选ppt第六节

性别决定与性连锁

Section3.6SexDetemination&SexLinkage一、性染色体与性别决定二、性连