组织胚胎学-第二章生殖器官

教学要求

第一节鱼类性腺

一、精巢二、卵巢

第二节无脊椎动物性腺第三节雌雄同体和性转换第二章生殖器官

生殖器官教学要求掌握：鱼类精巢和卵巢的组织结构特点、不同

发育阶段雌、雄生殖细胞的形态结构特征及区分；理解：贝类、甲壳动物性腺的形态与组织结构特点。了解：鱼类精巢和卵巢发育的分期依据、

雌雄同体性腺的结构特点。（一）一般形态结构（二）不同发育阶段生殖细胞的形态（三）精巢发育的分期

根据鱼类的组织结构及细胞成分发生形态和数量的变化。一、精巢P88-93

（一）一般形态结构

（图）

1、形态：

成对，位于腹腔中鳔的两侧，彼此分开，末端接触，鲤科鱼类呈Y形，性成熟时体积最大，呈乳白色。

组成：

成对精巢

→成对输精管→泄殖腔

→泄殖孔.

精巢真骨鱼类精巢的形态结构精巢泄殖孔输精管腹膜输出管白膜

2、结构：

（1）表面：具被膜，可分为：外层：腹膜，疏松结缔组织+间皮内层：白膜，疏松结缔组织

（2）内部：

白膜向精巢内部伸进许多隔膜，把精巢分隔成许多不规则的精小叶，小叶间为间介组织。在精巢边缘内侧分布有输出管，一端与小叶腔相通，另一端接输精管。精巢白鲢精巢（示精小叶）白鲢精巢（示精小叶和精小囊）精子精小叶腔精小囊间介组织

①精小叶（精细管、壶腹）：

精小囊：分布于精小叶边缘内侧，内含同一发育阶段的

生殖细胞，外面覆盖一层滤泡细胞；不同精小

囊内的生殖细胞发育不同步。

精小叶腔：在精小叶中间，为精子排出的通道。当精子

形成后，精小囊破裂，成熟精子进入精小叶

腔中。

精小叶

②间介组织：小叶间的一种结缔组织，未成熟精巢中明显，成熟的成薄层。

间介组织中含有三种细胞（因动物而异）:

间介细胞：分泌雄性激素；

游走细胞：可进入精小叶中转变为初级精原细胞；

小叶边界细胞：分泌雄性激素。

③输出管：在精巢边缘内侧分布，一端与小叶腔相通，

另一端接输精管。

（二）不同发育阶段生殖细胞的形态（图）

★鱼类精子的发生全部在精巢中（精小囊）进行，经增殖、

生长、成熟和变态四个连续时期。不同发育阶段生殖细

胞的形态不同，可分为五种（见下表）：

项目体积核质分布核染色胞质精原细胞大、圆疏松浅蓝

多

初级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子

小，各种形态致密深蓝少，几乎不见

白鲢精小叶（示不同发育阶段的生殖细胞）精原细胞初级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子精小叶腔精小囊间介组织鱼类精巢第Ⅳ期切片(示精小叶构造)精原细胞初级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子精小叶腔精小囊间介组织白鲢精小叶（示不同发育阶段的生殖细胞）

精子细胞与精子的区别：

★

精子细胞未经变态，形态上仍为球形，无受精能力，只

是在核、质等方面为变态成精子准备了各种物质条件，

故不能简称为精子。

★

精子经过变态，形态上可分为头部、颈部和尾部三部

分，是具有受精能力的生殖细胞。

（三）精巢发育的分期

根据鱼类的组织结构及细胞成分发生形态和数量

的变化。以白鲢精巢发育的组织学特征为例：

Ⅰ期：主要为分散分布的精原细胞。

Ⅱ期-Ⅵ期（见后列图版与说明）

精原细胞间介组织被膜白鲢第Ⅱ期精巢精小叶无腔隙或小，小叶间有结缔组织，精原细胞数量明显增多。精原细胞间介组织白鲢第Ⅲ期精巢精小叶腔初级精母细胞精小叶出现空腔，小叶边缘有初级精母细胞。鲤

鱼

第

Ⅳ

期

精

巢精小叶内有初级、次级精母细胞、精子细胞和精子，形成精小囊。鲫

鱼

第

Ⅴ

期

精

巢

精小叶空腔扩大，腔中充满成熟的精子，小叶壁

有少量发育早期的细胞真

鯛

第

Ⅵ

期

精

巢大部分精子已排除，小叶中只残留少量精子，小叶壁有少量精原细胞和精母细胞。（一）一般形态结构（二）不同发育阶段生殖细胞的形态（三）卵巢发育的分期二、卵巢P93-96

（一）一般形态结构:（图）

1、形态：

大多数成对，位于体腔的腹中线，在身体后端相遇.

组成：成对卵巢→成对输卵管→泄殖腔→泄殖孔.

2、结构：

（1）表面：具被膜外层：腹膜内层：白膜

卵巢卵巢产卵板腹膜白膜

结缔组织

生殖上皮

输卵管泄殖孔卵巢腔真骨鱼类卵巢的形态结构

2、结构：（2）内部：

①产卵板：卵巢白膜向卵巢内部伸进许多由结缔组织纤维、毛细血管和生殖上皮组成的板层状结构，是产生卵子的地方，叫产卵板。

◆产生卵子≠产卵。

②卵巢腔与输卵管：多数鱼类具有。成熟卵子滤泡膜卵巢腔→输卵管→泄殖孔→体外

◆无卵巢腔和输卵管的鱼类（鲑科）：成熟卵子→体腔→泄殖孔→体外。

卵巢项目精巢卵巢形态成对、乳白色圆柱状、位于鳔的两侧、末端相连。成对、圆柱状、位于体腔的腹中线、末端相连。组成精巢→输精管→泄殖窦→泄殖孔卵巢→输卵管→泄殖窦→泄殖孔结构表面

外腹膜：薄层结缔组织+间皮（同左）

内白膜：疏松结缔组织（同左）内部①间介组织：由白膜伸入形成，有的含间介细胞（分泌雄性激素0；有的含游走细胞（转变为初级

精原细胞）。②精小叶：

A、精小囊：位于精小叶边缘内侧组成滤泡细胞（外）生殖细胞（内）

B、精小叶腔：位于精小叶中间，是精子排出的通道。③输精管：位于精巢边缘内侧，与精小叶腔相通另一端与输精管相通。①产卵板：由白膜伸入形成，含结缔组织纤维、毛细血管和生殖上皮，是产生卵子的地方。②卵巢腔：位于卵巢中央，为产卵板所包

围，与输卵管相通。鱼类形态结构及比较精巢和卵巢

鱼类卵子的发生经过增殖期、生长期和成熟期三个时期，不同发育阶段生殖细胞的形态结构不同，通常将其分为五个时相：

1、第Ⅰ时相

2、第Ⅱ时相

3、第Ⅲ时相

4、第Ⅳ时相

5、第Ⅴ时相

（二）不同发育阶段生殖细胞的形态：

1、第Ⅰ时相：（图）为卵原细胞阶段或卵原细胞向初级卵母细胞过渡

的细胞。体积最小，有分裂能力。卵质少，核大，染

色质细丝状，连成疏松网状，核仁1-2个。

2、第Ⅱ时相：（图）

初级卵母细胞小生长期的细胞。体积增大，呈多

角圆形。卵质嗜碱性，核增大，核仁数增加，沿核膜

内侧分布。多数细胞外有一层滤泡细胞。

生殖细胞的形态

第Ⅰ期卵巢示第Ⅰ时相细胞细胞核核仁

第Ⅱ期卵巢示第Ⅱ时相细胞细胞核核仁鳊鱼第Ⅱ期卵巢示第Ⅰ、Ⅱ时相卵母细胞卵原细胞卵母细胞鳊鱼第Ⅱ期卵巢示第Ⅱ时相卵母细胞鳊鱼第Ⅱ期卵巢示第Ⅱ时相卵母细胞青鱼第Ⅱ期卵巢示第Ⅱ时相卵母细胞细胞核核仁滤泡细胞

3、第Ⅲ时相：（图）大生长期的初级卵母细胞。分早、中、晚三个发育阶段。体积又增大，细胞椭圆形。卵质弱嗜碱性、外缘出现近椭圆形小液泡，呈辐射状排列、液泡间可见少量卵黄粒；卵核核膜凹凸不平，核仁多，仍沿核膜内侧分布；细胞表面形成辐射带（初级卵膜），滤泡细胞（又称滤泡膜）两层。

生殖细胞的形态

第Ⅲ期卵巢示第Ⅲ时相细胞辐射带核仁液泡细胞核卵黄粒滤泡膜鲫鱼第Ⅲ期卵巢第Ⅲ时相卵母细胞辐射带核仁液泡细胞核卵黄粒滤泡膜鲫鱼第Ⅲ期卵巢第Ⅲ时相卵母细胞

4、第Ⅳ时相：（图）

发育晚期的初级卵母细胞。体积更大。细胞圆形。卵质嗜碱性，量少，可朝动物极流动，卵内充满卵黄粒；卵核凹凸不平，开始由中央移向动物极（极化现象），核仁移向核中央，并逐渐溶解在核浆中；细胞表面辐射带增厚，出现次级卵膜。

生殖细胞的形态

第Ⅳ期卵巢示第Ⅳ时相细胞滤泡膜液泡卵黄粒

次级卵膜

初级卵膜

细胞核

（极化）鲫鱼第Ⅳ期卵巢第Ⅳ时相卵母细胞ⅣⅣⅢⅢⅢ鲫鱼第Ⅳ期卵巢第Ⅳ时相卵母细胞滤泡细胞（滤泡膜）液泡细胞核核仁卵黄颗粒卵质膜初级卵膜（辐射带）次级卵膜71235468鲫鱼第Ⅳ时相卵母细胞示表层的结构液泡滤泡细胞

初级卵膜次级卵膜卵黄颗粒卵质膜青鱼第Ⅳ时相卵母细胞

5、第Ⅴ时相：

（图）

初级卵母细胞经过成熟分裂向次级卵母细胞过渡的阶段。卵质卵黄颗粒粗大，并逐渐融合成块。卵质边缘有少量液泡，卵黄和卵质出现明显的极化现象；卵核核膜穿孔溶解，染色体出现。卵母细胞进入第二次成熟分裂排出极体，卵粒成熟离巢，游离在卵巢包膜内（内产）或经输卵管排出体外。

第Ⅴ期卵巢示第Ⅴ时相细胞鱼类卵巢第Ⅳ期切片(示各时相卵母细胞构造)第Ⅰ时相第Ⅱ时相第Ⅲ时相第Ⅳ时相鱼类卵巢第Ⅳ时相卵母细胞12345687滤泡细胞（滤泡膜）液泡细胞核核仁卵黄颗粒卵质膜初级卵膜（辐射带）次级卵膜

鱼类卵巢不同发育阶段生殖细胞的形态结构

时相项目第Ⅰ时相第Ⅱ时相第Ⅲ时相第Ⅳ时相第Ⅴ时相细胞阶段卵原细胞或向初级卵母细胞过渡的细胞小生长期的初级卵母细胞大生长期的初级卵母细胞发育晚期的初级卵母细胞初级卵母细胞向次级卵母细胞过渡的细胞细胞形态最小、圆形多角圆形近椭圆形圆形最大、圆形细胞质卵黄（无）（无）逐渐出现，颗粒小大量增多，颗粒增大粗大并逐渐融合液泡（无）（无）从卵质外向内出现靠卵质边缘分布数量变少细胞核位置细胞中央细胞中央细胞中央移向动物极（极化）动物极核膜表面光滑表面光滑凹凸不平凹凸不平穿孔溶解核仁1-2个，中位

数量增多，边位多数边位，少数中位移向核中，逐渐溶解消失卵膜（无）（无）出现辐射带（初级卵膜）辐射带增厚出现次级卵膜双层卵膜滤泡膜（无）一层双层双层双层(三)卵巢发育的分期：

根据卵巢发育的外部形态和组织结构，可将其分成若干期，每一期对应上述各时相的生殖细胞。如：第Ⅰ期卵巢主要含有第Ⅰ时相的卵母细胞。不同学者的分期标准略有不同。卵巢分期卵巢分期白鲢第Ⅵ期卵巢滤泡膜

（卵子已排出）鳊鱼第Ⅵ期卵巢第Ⅵ时相鳊鱼第Ⅵ期卵巢滤泡膜

（卵子已排出）第Ⅵ时相

卵母细胞第Ⅱ时相

卵母细胞第二节无脊椎动物性腺P96-100

一、软体动物的性腺

（一）双壳类性腺的组织结构（二）双壳类性腺发育的分期和生殖细胞的分化二、甲壳动物的性腺（一）双壳类性腺的组成与组织结构：

1、表面：被膜—由单层柱状上皮、结缔组织及少量平滑肌组成

2、内部：

（1）滤泡：为生殖管分支的末端膨大而成的泡囊状结构；

精原细胞初级精母细胞

生殖上皮卵原细胞初级卵母细胞基膜结缔组织

（2）生殖管：呈树枝状分支，末端与滤泡小管连接；管壁由复层上皮、基膜和结缔组织构成，也能形成生殖细胞。（3）生殖输送管：由许多生殖管汇集而成，开口于后闭壳肌

的下方和内鳃基部。滤泡壁紫贻贝性腺示意图滤泡生殖管

生殖输送管

生殖孔（二）双壳类性腺发育的分期和生殖细胞的分化（图）

根据性腺的外观形状、饱满度、滤泡的形态、

生殖细胞的数量和类型，将西施舌的性腺发育划分为

增殖期、生长期、成熟期、排放期和休止期五个时期。

1、增殖期

2、生长期

3、成熟期

4、排放期

5、休止期

列表比较贝类雄性性腺切片增殖期

生长期成熟期排放期西施舌雄性滤泡结构滤泡壁生殖细胞滤泡间

结缔组织生长期成熟期增殖期

排放期西施舌雄性性腺切片贝类雌性性腺切片增殖期

生长期成熟期排放期生长期成熟期增殖期

排放期西施舌雌性性腺切片休止期（西施舌雌性性腺）生殖输送管腔复层生殖上皮西施舌雌性生殖输送管壁西施舌性腺发育的分期和生殖细胞的分化（１）分期性腺

形态滤泡雌性滤泡雄性滤泡增殖期外观滤泡模糊，不能分辨雌雄。数量由少到多，滤泡壁开始增厚，滤泡腔较小，生殖原细胞处在活跃分裂期；结缔组织丰富。滤泡壁上出现一至两层不连续的卵原细胞，逐渐出现一些卵黄发生前的卵母细胞滤泡壁上出现精原细胞与少量初级精母细胞生长期性腺分枝膨胀成葡萄状，外观粗糙，从颜色上可辨别雌雄。滤泡腔增大，生殖细胞数量增加。周围结缔组织减少。初级卵母细胞增多增大，多数细胞的一端突向滤泡腔，形成卵柄，胞质中开始出现卵黄颗粒。少数卵母细胞脱离滤泡壁进入滤泡腔，滤泡腔内有空隙。初级精母细胞增多，并不断分裂形成次级精母细胞，进而分裂产生精子细胞，仍可见精原细胞近基膜分布。西施舌性腺发育的分期和生殖细胞的分化（２）分期性腺形态滤泡雌性滤泡雄性滤泡成熟期性腺丰满，覆盖着内脏，并充满腹足横纹肌的间隙。滤泡发达，整个滤泡腔内充满生殖细胞，滤泡壁薄，结缔组织少见，滤泡腔扩张至最大状态。滤泡腔内几乎充满卵黄形成后期和成熟卵子，仍有部分卵母细胞以卵柄附着在泡壁上；卵原细胞较少。形状、大小差异大，腔内充满成熟精子，其头部朝向滤泡壁，滤泡腔内空隙少；精原细胞零星分布在泡壁上，其内侧散布数层精母细胞。排放期性腺饱满度随着精卵的不断排放而起变化。由于精卵的逐渐排出，滤泡腔中逐渐出现空隙；滤泡体积逐渐缩小，周围结缔组织逐渐增多。滤泡壁更薄，一些滤泡内残留有卵黄形成前和卵黄形成期的卵母细胞，滤泡腔内有部分未产出的成熟卵。滤泡壁上可见有精母细胞，腔内有精子，但数量显著减少，且排列变疏松。多次排放之后，滤泡间隙增大休止期性腺逐渐萎缩，呈淡黄色，肉眼看不到颗粒状的滤泡。滤泡稀疏，形状不规则，滤泡腔破裂或空虚、或残留数个未排出的精卵。滤泡间隙加大，结缔组织不断增生。性腺活动处于休止状态二、甲壳动物的性腺

甲壳动物多数雌雄异体、异形。（一）对虾性腺的形态和组织结构：

1、对虾雌性生殖系统的组成与结构

2、对虾雄性生殖系统的组成与结构组成卵巢输卵管生殖孔受精囊形状成对，分前、侧、后三大叶，侧叶又分七小叶。成对，纤细成对，开口于P3

基部。椭圆形中空囊状，位于P4-P5腹甲上结构与功能被膜结缔组织结缔组织甲壳质内部卵室和中央卵管，管壁内的生殖上皮可分化形成卵细胞和滤泡细胞。输送卵细胞排出卵细胞接受与储存精荚1、对虾雌性生殖系统的组成与结构（图）

前叶

侧叶

后叶输卵管

前叶

侧叶储精囊生殖孔输精管后段输精管中段卵巢精巢生殖孔------------------------对虾生殖系统组成精巢输精管储精囊生殖孔交接器形状成对，左右两侧各九叶。成对，中段粗大。成对、桃形成对，开口于P5基部。钟形，由Pl1内肢变成。结构与功能被膜结缔组织结缔组织结缔组织甲壳质内部由许多盲管构成，管内生发区产生生殖细胞。精子的发生为非同步的。输精管—分泌嗜碱性物质；分泌管—分泌嗜酸性物质。起输精和储精作用。形成与储存精荚，也有分泌功能排出精荚起交配作用，可送出精荚。2、对虾雄性生殖系统的组成与结构（图）二、甲壳动物的性腺

甲壳动物多数雌雄异体、异形。（二）中华绒螯蟹性腺的形态和组织结构：

1、中华绒螯蟹雌性生殖系统的组成与结构

2、中华绒螯蟹雄性生殖系统的组成与结构A：