武汉大学《960细胞生物学》历年考研真题汇编（含部分答案）

目录

2015年武汉大学960细胞生物学（C

卷）考研真题

2013年武汉大学958细胞生物学（D

卷）考研真题

2012年武汉大学884细胞生物学（D

卷）考研真题

2012年武汉大学884细胞生物学（D

卷）考研真题及详解

2011年武汉大学886细胞生物学（A

卷）考研真题

2011年武汉大学886细胞生物学（A

卷）考研真题及详解

2010年武汉大学880细胞生物学（A

卷）考研真题

2010年武汉大学880细胞生物学（A

卷）考研真题及详解

2009年武汉大学635细胞生物学（A

卷）考研真题（含部分答案）

2008年武汉大学细胞生物学考研真题

2015年武汉大学960细胞生物学（C卷）考研真题

2013年武汉大学958细胞生物学（D卷）考研真题

2012年武汉大学884细胞生物学（D卷）考研真题

武汉大学2012年攻读硕士学位研究生入学考试试题

（满分值150分）

科目名称：细胞生物学（D卷）

科目代码：884

注意：所有答题内容必须写在答题纸上，凡写在试题或草稿纸上的一律

无效。

一、名词翻译与解释（共10小题，每小题3分，共30分）

1．karyophilicprotein

2．anaphase-promotingcomplex,APC

3．clathrin

4．celljunction

5．ubiquitin-dependentpathway

6．calciumpump

7．mitochondrialdiseases

8．checkpoint

9．proteinkinase

10．vesiculartransport

二、简答题（共6小题，每小题l0分，共60分）

1．膜脂的运动方式包括哪些？

2．试述细胞周期人工同步化处理中振荡法的细胞学原理和基本操作过

程。

3．设计一种荧光显微观察方法来检验细胞的活性，简述其基本原理与

主要步骤。

4．简述分泌型蛋白的合成与其跨内质网膜共翻译转运过程。

5．对已感染病毒的马铃薯植株顶芽进行组织培养，可以获得无毒苗，

从细胞生物学的角度分析这种技术去除病毒的原理。

6．肿瘤细胞与同类型组织正常细胞融合而成的杂交细胞，会出现什么

细胞生理变化？为什么？

三、问答题（共4小题，每小题15分，共60分）

1．请叙述动粒（kinetochore）的超微结构及其功能。

2．论述核糖体中rRNA的种类及其主要功能。

3．请说明细胞分裂导致的端粒缩短是如何引发细胞复制衰老的。

4．从细胞骨架的组装-去组装动态，分析其主要功能及如何实现这些功

能。

2012年武汉大学884细胞生物学（D卷）考研真题及详解

一、名词翻译与解释（共10小题，每小题3分，共30分）

1．karyophilicprotein

答：karyophilicprotein的中文名称是亲核蛋白，是指在细胞质内合成

后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。亲核蛋白一般含

有特殊的氨基酸序列，这些内含的短肽保证了整个蛋白质能够通过核孔

复合体转运到细胞核内，这段具有定向、定位作用的序列被称为核定位

序列。

2．anaphase-promotingcomplex，APC

答：anaphase-promotingcomplex，APC的中文名称是后期促进复合物，

是指当后期开始时，介导分离酶抑制蛋白的降解，解除其对分离酶的抑

制作用的一种复合物。APC也通过介导cyclinB的降解，使CDK1活性丧

失，失去对分离酶的磷酸化作用，促进分离酶活化。活化的分离酶剪切

Scc1，导致姐妹染色单体分离。

3．clathrin

答：clathrin的中文名称是网格蛋白，是指一种进化上高度保守的蛋白

质，由分子量为180kDa的重链和分子量为35～40kDa的轻链组成二聚

体，三个二聚体形成包被的基本结构单位—三联体骨架，称为三腿蛋

白。网格蛋白在人体中起运输的作用，生物分子激素、神经递质、膜蛋

白等物质都可以通过网格蛋白进行运输。

4．celljunction

答：celljunction的中文名称是细胞连接，是指在细胞质膜的特化区域，

通过膜蛋白、细胞骨架蛋白或者胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞

与胞外基质之间的连接结构。细胞连接是细胞社会性的结构基础，是多

细胞有机体中相邻细胞之间协同作用的重要组织方式，主要存在于上皮

细胞间。根据行使功能的不同，细胞连接可分为3大类：封闭连接、锚

定连接和通讯连接。

5．ubiquitin-dependentpathway

答：ubiquitin-dependentpathway的中文名称是依赖于泛素的降解途径，

是指根据绑定在蛋白质上的泛素分子决定接受并降解蛋白质的途径。细

胞中存在E1、E2和E3三种酶，E1负责激活泛素分子，泛素分子被激活

后就被运送到E2上，在E3的指引下E2负责把泛素分子绑在需要降解的

蛋白质上。这一过程不断重复，指定蛋白上就被绑了一批泛素分子，随

后被运送到蛋白酶体中被降解。

6．calciumpump

答：calciumpump的中文名称是钙泵，又称Ca2＋-ATPase，是另一类P型

泵，分布在所有真核细胞的质膜和某些细胞器如内质网、叶绿体和液泡

膜上。在肌肉细胞的肌质网膜上，Ca2＋泵占肌质网膜蛋白90%以上，对

细胞引发刺激反应偶联具有重要作用。细胞质基质中低Ca2＋浓度的维

持主要得益于质膜或细胞器膜上的钙泵将Ca2＋泵到细胞外或细胞器

内。

7．mitochondrialdiseases

答：mitochondrialdiseases的中文名称是线粒体疾病，是指线粒体基因组

中发生基因突变所导致的一类疾病，是一组独特的遗传病。线粒体疾病

是由于线粒体DNA发生了重复、缺失或点突变，呈母系遗传。此外，线

粒体DNA基因突变的传递有一定数量上的特点，分为纯质细胞和异质细

胞。

8．checkpoint

答：checkpoint的中文名称是检验点，是指在真核细胞中G1期的晚期阶

段的一个特定时期。如果细胞继续走向分裂，则可以通过这个特定时

期，进入S期，开始细胞核DNA合成，并继续运行，直到完成细胞分

裂。检验点控制着新一轮细胞周期的运转。

9．proteinkinase

答：proteinkinase的中文名称是蛋白激酶，又称蛋白质磷酸化酶，是指

一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。它能把腺苷三磷酸（ATP）上的γ-磷

酸转移到蛋白质分子的氨基酸残基上。与人体自身代谢产生的氧化自由

基，5-羟色胺，儿茶酚胺，花生四烯酸，血清内脂质等脏腑内毒素分解

密切相关。在大多数情况下，这一磷酸化反应是发生在蛋白质的丝氨酸

残基上。

10．vesiculartransport

答：vesiculartransport的中文名称是膜泡运输，是指蛋白质被不同类型

的转运膜泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选转运至细胞

的不同部位，其中涉及供体膜出芽形成不同的转运膜泡、膜泡运输以及

膜泡与靶膜的融合等过程。

二、简答题（共6小题，每小题l0分，共60分）

1．膜脂的运动方式包括哪些？

答：膜脂运动有4种运动方式，具体如下：

（1）沿膜平面的侧向运动。

温度为37℃时的扩散系数为10-8cm2/s，相当于每秒移动2μm的距离。由

于侧向运动产生分子间的换位，其交换频率约l07次/s。磷脂分子通过侧

向运动从细菌的一端到另一端一般仅需要1s，动物细胞大约20s。侧向

运动是膜脂分子的基本运动方式，具有重要的生物学意义。

（2）脂分子围绕轴心的自旋运动。

（3）脂分子尾部的摆动。脂肪酸链靠近极性头部的摆动较小，其尾部

摆动较大。X射线衍射分析显示，在距头部第9个碳原子以后的脂肪酸

链已变成无序状态。

（4）双层脂分子之间的翻转运动。一般情况下翻转运动极少发生，但

在细胞某些膜系统中发生的频率很高，特别是在内质网膜上，新合成的

磷脂分子经几分钟后，将有半数从脂双层的一侧通过翻转运动转位到另

一侧。但这一过程需要特殊的膜蛋白完成。

2．试述细胞周期人工同步化处理中振荡法的细胞学原理和基本操作过

程。

答：（1）震荡法的细胞学原理

处于对数生长期的单层培养细胞，细胞分裂活跃，大量处于分裂期的细

胞变圆，从培养瓶（皿）壁上隆起，与培养瓶（皿）壁的附着力减弱。

若轻轻振荡培养瓶（皿），处于分裂期的细胞即会从瓶（皿）壁上脱

落，悬浮到培养液中。收集培养液，通过离心，即可获得不同时相的同

步化细胞。

（2）基本操作过程

①单层培养于培养器皿中的细胞使之处于对数期增殖；

②轻轻摇动器皿，分裂期的细胞就会脱落器皿壁而悬浮于培养液中；

③收集培养液于4℃保存，再加入37℃新鲜培养液继续培养，经过1～2

小时，再如同上法收集M期的细胞，每1～2小时摇一次，收集一次，可

获得一定数量的M期细胞。

3．设计一种荧光显微观察方法来检验细胞的活性，简述其基本原理与

主要步骤。

答：检验细胞活性的荧光显微的方法如下：

（1）基本原理

一些荧光染料对死细胞和活细胞有不同的作用效果，因此可以利用荧光

显微镜观察方法来检验细胞活性。如碘化丙锭（PI）被活细胞排斥但能

穿过死亡或已经死亡细胞的细胞膜，因此活细胞不被染料染上色，只有

死细胞或凋亡细胞才能染上红色。

（2）主要步骤

①固定。培养细胞的制片或冰冻切片用4%多聚甲醛固定30min（4℃）

后，用80%酒精再固定2h（－20℃）。常规4%中性福尔马林固定、石蜡

包埋切片进行脱蜡、水化。

②洗涤。玻片浸入PBS缓冲液，摇床上洗涤5min，3次。

③反应。洗涤后的玻片用吸水纸吸干细胞或组织周围水分，按50μL/cm2

滴加反应液，使反应液均匀地覆盖于所有细胞或组织切片上，盖上盖玻

片，37℃孵育1h。

④终止反应。去掉盖玻片，将玻片置于有洗涤缓冲液的染色缸内，洗涤

2次，每次5min。

⑤FITC标记。洗涤后的玻片用吸水纸吸去细胞或组织周围水分，按

50μl/cm2滴加FITC反应液，室温下避光孵育10min。

⑥洗涤。将玻片置于洗涤缓冲液内，洗两次，每次5min。

⑦PI复染。将玻片置于有PI染液的染色缸内，室温下避光染色30min.

⑧封片。用盖玻片直接盖在含PI染液的玻片上，亦可用无色指甲油涂于

盖玻片四周边缘，置暗盒中，尽早镜检观察。

⑨结果判定。用荧光显微镜观察，选用蓝色激发光（波长488nm），所

有细胞核均被PI着色，显示出红色荧光，而凋亡细胞被特异地标记上

FITC，显示出黄绿色荧光。

4．简述分泌型蛋白的合成与其跨内质网膜共翻译转运过程。

答：真核细胞中分泌性蛋白合成和共翻译转运的过程如下：

（1）蛋白质首先在细胞质基质游离核糖体上起始合成；

（2）当多肽链延伸至80个左右氨基酸残基时，N端的内质网信号序列

暴露出核糖体并与信号识别颗粒结合，导致肽链延伸暂时停止，防止新

生肽N端损伤和成熟前折叠，直至信号识别颗粒与内质网膜上的SRP受

体结合，这种结合的相互作用被GTP与SRP和SRP受体（DP）的结合所

强化。

（3）核糖体/新生肽与内质网膜的移位子（translocon）结合，信号识别

颗粒脱离了信号序列和核糖体，返回细胞质基质中重复使用，肽链又开

始延伸。

（4）以环化构象存在的信号肽与移位子组分结合并使孔道打开，信号

肽穿入内质网膜并引导肽链以袢环的形式进入内质网腔中，这是一个耗

能过程。

（5）与此同时，腔面上的信号肽酶切除信号肽并快速使之降解。

（6）肽链继续延伸，直至完成整个多肽链的合成，蛋白质进入腔内并

折叠，核糖体释放，移位子关闭。

总而言之，共翻译过程可简述为：蛋白质合成在游离核糖体上起始之

后，由信号肽及其与之结合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽

边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运至高尔基

体加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外。内质网与高尔

基体本身的蛋白质分选也是通过这一途径完成的。

5．对已感染病毒的马铃薯植株顶芽进行组织培养，可以获得无毒苗，

从细胞生物学的角度分析这种技术去除病毒的原理。

答：茎尖培养脱毒的原理是利用病毒在植物体内分布的不均匀性，越接

近根尖的部分，病毒的含量越低，即根尖和芽尖的分生组织含病毒量少

或不含病毒。

（1）植体病毒的移动主要靠2条途径：

①通过维管系统，而分生组织中尚未形成维管系统；

②胞间连丝，但这条途径病毒移动速度非常慢，赶不上顶芽细胞不断分

裂和活跃的生长速度。

（2）当植物细胞分裂DNA复制时，病毒随着复制，因此，植物细胞分

裂和病毒繁殖之间存在相互竞争，在旺盛分裂的分生组织中，代谢活动

很高，正常核蛋白合成占优势，是病毒无法复制；

（3）顶芽中存在高水平内源激素，可抑制病毒的增殖；

（4）在植物体内存在有一种“病毒钝化系统”，在分生组织中活性最

高，因而使分生组织不受侵染。

综上所述，对已感染病毒的马铃薯植株顶芽进行组织培养，可以获得无

毒苗。

6．肿瘤细胞与同类型组织正常细胞融合而成的杂交细胞，会出现什么

细胞生理变化？为什么？

答：（1）肿瘤细胞与同类型组织正常细胞融合而成的杂交细胞会出现

的生理变化如下：

①形态上的趋中性；

②非整倍性、变异幅度大，可能会诱导正常细胞发生癌变、双亲性状的

共显性、偏亲现象。

（2）原因

①融合后，正常细胞的抑癌基因发挥作用，细胞行为变的比较正常。

②因为肿瘤细胞中含有一些关键性蛋白质会影响正常细胞的生理功能，

使其向癌变的方向转变。

三、问答题（共4小题，每小题15分，共60分）

1．请叙述动粒（kinetochore）的超微结构及其功能。

答：（1）动粒的超微结构可分为3个区域，具体如下：

①与着丝粒中央结构域相联系的内板；

②电子密度低，呈半透明区的中间间隙；

③外板。

（2）动粒的功能

在细胞有丝分裂S期期间，染色体自我复制，两个姐妹染色单体由各自

的方向相反的动粒结合在一起。在分裂中期到分裂后期的转变中，姐妹

染色单体各自分离，各染色单体上的独立动粒驱动它们向纺锤体的两极

运动，形成两个新的子细胞。因此动粒是经典有丝分裂和减数分裂中染

色体分离必不可少的要素。

2．论述核糖体中rRNA的种类及其主要功能。

答：（1）rRNA的种类

①原核生物：5SrRNA、16SrRNA、23SrRNA

②真核生物：5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA

（2）主要功能

①16SrRNA

a．16SrRNA与tRNA同P位点和A位点的结合有关。

b．原核生物中，核糖体与mRNA的结合位点位于16SrRNA的3＇端，其

准确识别的基础是细菌mRNA有一段特殊的SD序列，SD序列能与核糖

体小亚基16SrRNA的3＇端序列互补结合。

②23SrRNA

a．23SrRNA与tRNA同P位点、A位点和E位点的结合有关。

b．23SrRNA参与催化肽酰转移酶的功能。

c．肽酰转移酶位点的成分全是rRNA，这些成分属于23SrRNA结构域V

的中央环。

③目前认为，在核糖体中，rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功

能是

a．具有肽酰转移酶的活性。

b．为tRNA提供结合位点（A位点、P位点和E位点）。

c．为多种蛋白质合成因子提供结合位点。

d．在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸

中与mRNA结合。此外，核糖体大小亚基的结合、校正阅读、无意义链

或框架漂移的校正，以及抗生素的作用等都与rRNA有关。

3．请说明细胞分裂导致的端粒缩短是如何引发细胞复制衰老的。

答：正常年轻细胞中，CDK的活化导致Rb蛋白磷酸化和转录子E2F分

离，被释放的E2F活化下游基因的转录，促使细胞从G1期进入S期，细

胞周期正常运行。

随着细胞的分裂复制，端粒的缩短会导致细胞内DNA修复体系的活

化，，从而引发细胞复制衰老，修复体系包括p53信号通路。

（1）p53是著名的肿瘤抑制因子，通过诱导细胞凋亡或生长停滞，避免

细胞因为DNA的损伤而发生癌变。DNA的损伤会诱导p53的表达。

（2）端粒的缩短（可视做DNA的一种损伤）会使细胞中的p53含量明显

增加。因此可推理p53通过识别失去功能的端粒，继而诱导p21的表达，

p21使得若干CDKs如CDK2、4、6等失去活性，从而阻止Rb蛋白的磷酸

化，Rb蛋白不能与E2F分离，E2F处于持续失活状态，不能正常起始

G1/S转换过程中的若干相关因子的转录，导致细胞停滞在G1/S期，最终

引发细胞衰老。

（3）实验证明在培养的人成纤维细胞接近衰老时，确实表现出p53的活

化，推测p53是一个主要的衰老启动因子，而pl6的作用是维持衰老的状

态。

4．从细胞骨架的组装-去组装动态，分析其主要功能及如何实现这些功

能。

答：细胞骨架可分为：①胞质骨架：微丝、微管与中间丝等。②核骨

架：核纤层、核基质。细胞骨架的组装-去组装动态主要指微丝、微管

与中间丝的组装与去组装。

（1）微丝的组装与去组装

①成核反应：即形成至少有2～3个肌动蛋白单体组成的寡聚体，然后开

始多聚体的组装。当聚合作用在只含有肌动蛋白单体，而没有纤维状肌

动蛋白的试管中进行时，组装的起始过程相当缓慢。

②纤维的延长：即纤维正极组装的速度与负极解聚的速度相同，纤维的

长度保持不变。体系中肌动蛋白单体的浓度称为临界浓度，在数值上等

于解聚速度常数和组装速度常数的比值。肌动蛋白具有ATP酶活性，能

催化ATP的水解。

（2）微管的组装与去组装

①微管在体外的组装过程可以分为成核和延伸两个阶段。微管的组装同

样与其底物的浓度有关，底物浓度较高时在微管的末端组装的速度快，

使微管延长。

②微管两端组装的临界浓度有差异，当组装体系内底物的浓度接近微管

正极端组装所需的临界浓度时，可以检测到在同一根微管上其正极端因

组装而延长，而其负极端则因去组装而缩短。当一端组装的速度和另一

端解聚的速度相同时，微管的长度保持稳定，即所谓的“踏车行为”。

③细胞内微管的组装和去组装在时间和空间上是高度有序的。在有丝分

裂期过程中，微管组装和去组装受细胞内一些因子的调控，使微管的分

布状态发生显著变化。延伸中的微管的游离端与某些蛋白质或细胞结构

结合而不再进行组装或去组装，使该微管处于相对稳定状态。

（3）中间丝的组装与去组装

①中间丝蛋白在合适的缓冲体系中自我组装成10nm的丝状结构，且组

装过程不需要ATP或GTP提供能量。

②中间丝蛋白的组装是两个单体的杆状区以平行排列的方式形成双股螺

旋的二聚体。中间丝的装配与解聚和微丝与微管的动态特征有所不同，

并不表现为典型的踏车行为。

③细胞质中间丝网络在细胞分裂前解体，分裂结束后又重新组装。中间

丝的去组装和重新组装过程与中间丝蛋白亚基的磷酸化和去磷酸化有

关。

2011年武汉大学886细胞生物学（A卷）考研真题

2011年武汉大学886细胞生物学（A卷）考研真题及详解

一、名词翻译与解释（共10小题，每小题3分，共30分）

1．cyclin

答：cyclin的中文名称是细胞周期蛋白，是指细胞的浓度随着细胞周期

变化而变化的一类蛋白质。最先是从海胆胚胎中分离鉴定的，为相对分

子质量50000蛋白质的一大家族，包括周期蛋白质A、B、D、E、G及

H。它们关键的蛋白质激酶（细胞周期蛋白依赖性激酶，CDKs）结

合，并调节它们的酶活性，从而帮助推动和协调细胞周期的进行。

2．endocyticvesicle

答：endocyticvesicle的中文名称是胞吞泡，是指胞吞时质膜内陷脱落形

成的囊泡。根据胞吞泡形成的分子机制不同和胞吞泡的大小差异，胞吞

作用可分为两种类型：吞噬作用和胞饮作用。吞噬作用形成的吞噬泡直

径往往大于250nm，而胞饮作用形成的胞饮泡直径一般小于l50nm。

3．centrosome

答：centrosome的中文名称是中心体，是指位于动物或低等植物细胞分

裂时内部活动的中心的一种重要的细胞器。每个中心体主要含有两个中

心粒，动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。它总是位于细胞核附近

的细胞质中，接近于细胞的中心，因此叫中心体。每个中心体含有两个

中心粒，这两个中心粒相互垂直排列。中心体与细胞的有丝分裂有关。

4．confocal-scanningmicroscope

答：confocal-scanningmicroscope的中文名称是共焦扫描显微镜，是指在

显微镜观测中，对样品的一个小点进行照明并同时记录，用这种方式逐

点扫描整个视野，就能够组建出二维或三维清晰影像的显微镜技术。此

法可以采用不同波长的光源，也可以记录透射光或发射光（荧光）。

5．nucleoid

答：nucleoid的中文名称是拟核，又称类核、核区、核体或染色质体，

是指存在于原核生物，是没有由核膜包被的细胞核，也没有染色体，只

有一个位于形状不规则且边界不明显区域的环形DNA分子。内含遗传物

质。里面的核酸为双股螺旋形式的环状DNA，且同时具有多个相同的复

制品。

6．quiescentcell

答：quiescentcell的中文名称是静止期细胞，是指暂时脱离细胞周期，

停止细胞分裂，但仍然活跃地进行代谢活动，执行特定的生物学功能的

细胞。G0期细胞只是暂时脱离细胞周期，一旦得到信号指使，会快速返

回细胞周期，分裂增殖。体外培养的细胞，在某些营养物质缺乏时，也

可以进入G0期。

7．apoptosome

答：apoptosome的中文名称是凋亡小体，是指核染色质断裂为大小不等

的片段，与某些细胞器如线粒体等聚集在一起，被反折的细胞质膜包

裹，形成球形的结构。从外观上看，细胞表面产生许多泡状或芽状突

起，随后逐渐分隔，形成单个的凋亡小体。

8．molecularchaperone

答：molecularchaperone的中文名称是分子伴侣，是指一类在序列上没

有相关性但有共同功能的蛋白质，它们在细胞内帮助其他含多肽的结构

完成正确的组装，而且在组装完毕后与之分离，不构成这些蛋白质结构

执行功能时的组分。分子伴侣对许多蛋白质在细胞内生命活动中发挥着

至关重要的作用。

9．phragmoplast

答：phragmoplast的中文名称是成膜体，是指在植物细胞分裂时，指导

其细胞板（中间板）形式的形成以完成胞质分裂。成膜体作为支架使来

自高尔基体的小泡形成细胞板。其组成成分包括微管、微丝以及内质

网。

10．facilitateddiffusion

答：facilitateddiffusion的中文名称是协助扩散，又称被动运输，是指溶

质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式。

被动运输不需要细胞提供代谢能量，转运的动力来自物质的电化学梯度

或浓度梯度。借助膜转运蛋白，多种极性小分子和无机离子，包括水分

子、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等都可以顺着电化学梯度或浓

度梯度完成跨膜转运。

二、简答题（共6小题，每小题l0分,共60分）

1．一个细胞存在与增殖必须具备哪些结构装置，并简述这些结构装置

的基本功能。

答：（1）一个细胞存在与增殖必备的结构装置有：

①细胞膜；

②遗传信息载体（DNA或RNA）；

③进行蛋白质合成的一定数量的核糖体；

④催化主要酶促反应的酶。

（2）基本功能如下：

①细胞膜的功能

a．分隔、形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内部

环境，膜的面积大大增加，提高了发生在膜上的生物功能；

b．屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过；

c．选择性物质运输，伴随着能量的传递；

d．生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等；

e．识别和传递信息功能（主要依靠糖蛋白）；

f．物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的

转运功能实现的。

②遗传信息载体（DNA或RNA）的功能

保证增殖的细胞与母细胞相一致的基础。

③进行蛋白质合成的一定数量的核糖体的功能

核糖体是翻译蛋白质的场所，为细胞提供功能蛋白和分泌蛋白。

④催化主要酶促反应的酶的功能。

细胞代谢、增殖过程中会发生大量的生化反应，需要酶促反应的完成。

2．跨膜蛋白与膜结合主要有哪些方式？

答：跨膜蛋白与膜结合主要有三种方式。具体如下：

（1）膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用，这是

内在膜蛋白与膜脂结合的最主要和最基本的结合方式。

（2）跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，如精氨酸、赖氨酸等

与磷脂分子带负电的极性头部形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过

Ca2＋、Mg2＋等阳离子与带负电的磷脂极性头部相互作用。

（3）某些膜蛋白通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到脂肪

酸分子上，后者插入脂双层中进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力。

3．什么是细胞通讯？细胞通讯方式可概括为哪几种？

答：（1）细胞通讯（Cellcommunication）的定义为：

细胞通讯是指一个信号产生细胞发出的信息通过介质（又称配体）传递

到另一个靶细胞并与其相应的受体相互作用，然后通过细胞信号转导产

生靶细胞内一系列生理生化变化，最终表现为靶细胞整体的生物学效应

的过程。

（2）细胞通讯可概括为3种方式

①细胞通过分泌化学信号进行细胞间通讯，这是多细胞生物普遍采用的

通讯方式；

②细胞间接触依赖性通讯，细胞间直接接触，通过信号细胞跨膜信号分

子（配体）与相邻靶细胞表面受体相互作用；

③动物相邻细胞间形成间隙连接、植物细胞间通过胞间连丝使细胞间相

互沟通，通过交换小分子来实现代谢偶联或电偶联，从而实现功能调

控。

4．细胞衰老过程中伴随着形态上的哪些变化？

答：（1）细胞在衰老过程中，细胞核、细胞质和细胞膜等均有明显的

变化。具体如下：

①细胞内水分减少，体积变小，新陈代谢速度减慢；

②细胞内大多数酶的活性降低；

③细胞内的色素会积累；

④细胞内呼吸速度减慢，细胞核体积增大，核膜内折，染色质收缩，颜

色加深。线粒体数量减少，体积增大；

⑤细胞膜通透性功能改变，使物质运输功能降低。

（2）形态变化：总体来说老化细胞的各种结构呈退行性变化。

衰老细胞的形态变化具体如下：

①核：增大、染色深、核内有包含物；

②染色质：凝聚、固缩、碎裂、溶解；

③质膜：粘度增加、流动性降低；

④细胞质：色素积聚、空泡形成；

⑤线粒体：数目减少、体积增大；

⑥高尔基体：碎裂；

⑦尼氏体：消失；

⑧包含物：糖原减少、脂肪积聚；

⑨核膜：内陷。

5．请从细胞信号转导的角度解释为何霍乱病患者会产生严重的腹泻症

状？

答：产生霍乱病患者会产生严重的腹泻症状这种现象的原因

（1）在G蛋白偶联受体信号通路中，有些细菌毒素含有一个跨细胞质

膜的亚基，能催化Gsα-GTP的化学修饰，从而防止结合的GTP水解成

GDP，使Gsα一直维持活化状态。在缺乏激素刺激的情况下也会不断地

激活腺苷酸环化酶，产生第二信使，向下游传递信号。

（2）霍乱毒素具有ADP-核糖转移酶活性，进入细胞催化胞内的NAD＋

的ADP核糖基共价结合在Gsα亚基上，致使Gsα亚基丧失GTP酶活性，与

Gsα亚基结合的GTP不能水解成GDP，结果GTP永久结合在Gsα亚基上，

处于持续活化状态并不断地激活腺苷酸环化酶，使腺苷酸环化酶被“锁

定”在活化状态。

（3）霍乱病患者的症状是严重腹泻，其主要原因就是霍乱毒素催化Gsα

亚基ADP-核糖基化，致使小肠上皮细胞中cAMP水平增加100倍以上，

导致细胞大量Na＋和水分子持续外流，产生严重腹泻而脱水。

6．3H-TdR标记法是用于测定细胞周期时间长短的经典方法。（1）

用3H-TdR短期喂养细胞来标记S期的细胞：（2）洗脱3H-TdR，用正常

培养基（不含任何标记物）继续培养细胞；（3）每隔一定的时间取

样，进行放射自显影；（4）计算被标记的分裂期的细胞百分比，得到

如下图实验结果。请估算出该细胞系的一个周期的总时间和周期中各个

时期持续的时间。

提示：说明本题只提供解题思路。

解题思路：

用3H-TdR对测定细胞进行脉冲标记，定时取材并利用放射自显影技术

显示标记细胞，统计标记的有丝分裂细胞的比例（PLM），以标记后的

时间为横坐标，以标记的有丝分裂细胞的比例为纵坐标，通过读图测定

细胞周期，一般常采用半高度读数法。

①待测细胞经3H-TDR标记后，所有S期细胞均被标记。

②S期细胞经G2期才进入M期，所以一段时间内PLM（统计标记的有丝

分裂细胞的比例）＝0。

③开始出现标记M期细胞时，表示处于S期最后阶段的细胞，已渡过G2

期，所以从PLM＝0到出现PLM的时间间隔为TG2（G2期的持续时

间）。

④S期细胞逐渐进入M期，PLM上升，到达到最高点的时候说明来自处

于S最后阶段的细胞，已完成M，进入G1期。所以从开始出现PLM到

PLM达到最高点（≈100%）的时间间隔就是TM（M期的持续时间）。

⑤当PLM开始下降时，表明处于S期最初阶段的细胞也已进入M期，所

以出现PLM到PLM又开始下降的一段时间等于TS（S期的持续时间）。

⑥从PLM出现到下一次PLM出现的时间间隔就等于TC（一个细胞周期

的持续时间），根据TC＝TG1＋TS＋TG2＋TM即可求出的TG1长度。

三、问答题（共4小题，每小题15分，共60分）

1．请概述细胞质基质的结构组成及其在细胞生命活动中的功能。

答：（1）细胞质基质的结构组成如下：

①各类细胞器，包括核糖体、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、微

体等。

②细胞质骨架，包括微丝、微管和中间丝。

（2）细胞质基质在细胞生命活动中的功能如下：

①具有特殊N端信号序列的分泌蛋白合成起始后多核糖体很快转移到内

质网膜上，边合成边转移到内质网腔，然后再以膜泡运输的方式由内网

转运至高尔基体并进一步完成蛋白质分选。其他蛋白质的合成均在细胞

质基质中游离核糖体上完成，并根据蛋白质自身所携带的信号，分别转

运到线粒体、叶绿体、微体以及细胞核中，也有些蛋白质驻留在细胞质

基质中，构成本身的结构成分

②细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，不仅与维持细胞的形

态、细胞的运动、细胞内的物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质

基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位

点。

2．由核基因编码的线粒体蛋白质，有什么特殊的结构使之能定位在线

粒体上？现有一蛋白质A，你怀疑它是线粒体蛋白，你如何设计实验来

证明它确实定位于线粒体上而不是在细胞的其它部分？

答：（1）使线粒体蛋白质定位在线粒体上的结构是导肽

线粒体、叶绿体中绝大多数蛋白以及过氧化物酶体中的蛋白都是在称为

导肽的这种信号序列的指导下进入这些细胞器中的。导肽的基本特征是

蛋白质在细胞质基质中合成以后再转移到这些细胞器中，因此称这种翻

译-转运方式为后翻译转运。这种转运方式在蛋白质跨膜过程中不仅需

要消耗ATP使多肽去折叠，而且还需要一些分子伴侣蛋白的帮助，以帮

助蛋白正确折叠形成有功能的蛋白。

（2）证明蛋白质A确实定位于线粒体上的实验设计如下：

利用放射自显影技术，即用32S标记该蛋白，并进行荧光定位追踪，最

终该蛋白定位在线粒体中即可证明。

①放射性同位素标记的生物大分子前体参入；

②常规方法制片；

③在样品上敷上一层溴化银乳胶，在暗室里曝光数天；

④经显影定影后，移至电镜下观察，银颗粒所在位置即为放射同位素标

记的位置。

3．试述癌细胞的基本特征，并根据这些特征提出抑制或治疗癌症的各

种途径。

答：（1）癌细胞的基本特征

①细胞生长与分裂失去控制在正常机体中细胞或生长与分裂，或处于静

息状态，执行其特定的生理功能。

②具有浸润性和扩散性。良性肿瘤与恶性肿瘤细胞的最主要区别是：恶

性肿瘤细胞（癌细胞）的细胞间黏着性下降，具有浸润性和扩散性，易

于浸润周围健康组织，或通过血液循环或淋巴途径转移并在其他部位黏

着和增殖。

③细胞间相互作用改变。正常细胞之间的识别主要通过细胞表面特异性

蛋白的相互作用实现的，进而形成特定的组织与器官。癌细胞冲破了细

胞识别作用的束缚，在转移过程中，除了会产生水解酶类（如用于水解

基底膜成分的酶类），而且要异常表达某些膜蛋白，以便与别处细胞黏

着和继续增殖。并借此逃避免疫系统的监视，防止天然杀伤细胞等的识

别和攻击。

④表达谱改变或蛋白质活性改变。癌细胞的蛋白质表达谱系中，往往出

现一些在胚胎细胞中所表达的蛋白质。多数癌细胞中具有较高的端粒酶

活性。此外癌细胞还异常表达与其恶性增殖、扩散等过程相关的蛋白质

组分。

（2）抑制或治疗癌症的途径

①肿瘤干细胞是一群存在于某些肿瘤组织中的干细胞样细胞，具有无限

增殖、转移和抗化学毒物损伤的能力。其为深入探讨肿瘤的发生、发展

及评价预后等提供了新的理论依据，同时也为肿瘤的治疗带来了新的思

路。

②肿瘤干细胞的信号转导通路包括Wnt、Notch和Shh信号通路及相关的

信号分子，可以通过抑制该信号通路的方式来抑制癌症的发生。

4．酵母、线虫、斑马鱼是生物学研究中常用的模式生物，试阐述它们

各自的主要生物学特征及分别适合研究的细胞生物学问题。

答：（1）酵母

①主要生物学特征

作为单细胞真核生物的代表，用于生物学研究的酵母主要有两种：芽殖

酵母和裂殖酵母。酵母不仅具有与细菌类似的一些优点，而且具有真核

细胞的组织结构，即有细胞核和各种细胞器。它是一个非常简单的单细

胞真核生物，生长迅速并且易于遗传操作。酵母染色体的结构与所有的

真核生物一样具有自主复制序列、着丝点序列和端粒序列。

②适合研究的细胞生物学问题

构建酵母人工染色体用于大片段DNA序列的克隆和分析

（2）线虫

①主要生物学特征

在实验室常用的是秀丽隐杆线虫，它的基因组序列也已经测定完成。线

虫成体长仅lmm左右，由959个体细胞组成。线虫繁殖快，生命周期仅

为3天，在显微镜下通体透明，可以追踪体内每一个细胞的形成。胚胎

发育过程中细胞分裂、分化以及细胞的死亡具有高度的程序性，便于对

其进行遗传学分析。基于上述原因，秀丽隐杆线虫已经成为现代发育生

物学、遗传学、细胞生物学研究的重要模式生物。

②适合研究的细胞生物学问题

追踪细胞周期形成以及细胞分化方式。

（3）斑马鱼

①主要生物学特征

斑马鱼属小型脊椎动物，因全身分布有褐色斑纹而得名。斑马鱼的基因

数目大约为30000个，与人类的相近。它的许多基因与人类的基因存在

一一对应的关系。

斑马鱼很容易饲养，一般在孵化后3个月就可以到达性成熟，每次可产

卵200个左右。斑马鱼的整个胚胎发育过程在体外完成，鱼卵产出以后

仅1天即可完成胚胎早期发育。透明的鱼卵和胚胎使对其胚胎发育过程

中细胞行为的观察与研究极为便利。

②适合研究的细胞生物学问题

对其胚胎发育过程中细胞行为的观察与研究。

2010年武汉大学880细胞生物学（A卷）考研真题

2010年武汉大学880细胞生物学（A卷）考研真题及详解

一、名词翻译与解释（共10小题，每小题3分，共30分）

1．flowcytometer

答：flowcytometer的中文名称是流式细胞仪，是指在细胞分子水平上通

过单克隆抗体对单个细胞或其他生物粒子进行多参数、快速的定量分析

的仪器。它可以高速分析上万个细胞，并能同时从一个细胞中测得多个

参数，具有速度快、精度高、准确性好的优点，是当代最先进的细胞定

量分析技术之一。光源、液流通路、信号检测传输和数据的分析系统是

流式细胞仪的主要组成。

2．proteasome

答：proteasome的中文名称是蛋白酶体，是指在真核生物和古菌中普遍

存在的，在一些原核生物中也存在的一种巨型蛋白质复合物。在真核生

物中，蛋白酶体位于细胞核和细胞质中。主要作用是降解细胞不需要的

或受到损伤的蛋白质。

3．philloidin

答：philloidin的中文名称是鬼笔环肽，又称鬼笔鹅膏素，是指从一种毒

性菇类中分离的剧毒生物碱，分子式为C35H48N8O11S。无色，细针状结

晶，是从毒蕈类鬼笔鹅膏中得到的有毒的环状七肽。与鹅膏蕈碱一起存

在，毒性比鹅膏蕈碱弱，对小鼠的致死剂量是50μg，对人体也有很强的

毒性。

4．transdifferentiation

答：transdifferentiation的中文名称是转分化，是指一种类型的分化细胞

转变成另一种类型的分化细胞的现象。如水母横纹肌细胞经转分化可形

成神经细胞、平滑肌细胞、上皮细胞，甚至可形成刺细胞。分化程度低

的神经干细胞也可形成骨髓细胞和淋巴样细胞。

5．extracellularfluid

答：extracellularfluid的中文名称是细胞外液，是指位于细胞外的体液，

包括血浆以及介于血管和组织细胞之间的组织间液，即组织液（包括淋

巴）。细胞外液的总量大约占体重的20%，四分之一存在于血管系统

中，其余存在于组织间隙。细胞外液构成了机体封闭的水溶液内环境系

统，并与细胞内液一起构成了体液。

6．oncogene

答：oncogene的中文名称是癌基因，是指控制细胞生长和分裂的一类正

常基因，发生突变后能引起正常细胞发生癌变。癌基因可以分成两大

类：一类是病毒癌基因，指反转录病毒的基因组里带有可使受病毒感染

的宿主细胞发生癌变的基因，简写成v-onc；另一类癌基因是细胞癌基

因，指存在于正常的细胞基因组中，与病毒癌基因有同源序列，具有促

进正常细胞生长、增殖、分化和发育等生理功能的基因，简写成c-

onc。在正常细胞内未激活的细胞癌基因又称原癌基因，当其受到某些

条件激活时，结构和表达发生异常，能使细胞发生恶性突变。

7．heterochromatin

答：heterochromatin的中文名称是易染色质，是指具有固缩特性的染色

体，即在细胞周期中，间期、早期或中、晚期，某些染色体或染色体的

某些部分的固缩常较其他的染色质早些或晚些，其染色较深或较浅。具

有强嗜碱性，染色深，染色质丝包装折叠紧密，与常染色质相比，异染

色质是转录不活跃部分，多在晚S期复制。

8．cadherin

答：cadherin的中文名称是钙粘蛋白，是指一种同亲型结合、Ca2＋依赖

性的细胞粘着糖蛋白，对胚胎发育的细胞识别、迁移和组织分化以及成

体组织器官构成具有重要作用。不同细胞及其不同的发育阶段，其表面

的钙粘蛋白的种类与数量均有所不同。

9．molecularmotor

答：molecularmotor的中文名称是分子马达，又称分子发动机，是指分

布于细胞内部或细胞表面的一类蛋白质，它们的构象会随着与ATP和

ADP的交替结合而改变。ATP水解的能量转化为机械能，引起马达形

变，或者是它和与其结合的分子产生移动。分子马达本质上是一类ATP

酶。而另外两种分子马达：驱动蛋白和动力蛋白能够承载着分子“货

物”，如质膜微粒，甚至是线粒体和溶酶体，在由微管构成的轨道上滑

行，起到运输的作用。

10．totipotency

答：totipotency的中文名称是细胞全能性，是指干细胞具有的分化成机

体所有类型细胞和形成完全胚胎的能力；又指个体某个器官或组织已经

分化的细胞在适宜的条件下再生成完整个体的遗传潜力；或指生物的细

胞或组织，可以分化成该物种的所有组织或器官，形成完整的个体的能

力。

二、简答题（共6小题，每小题l0分,共60分）

2＋

1．请说明Ca、CO2、乙醇、葡萄糖、水等5种物质分别是通过何种运

输方式通过质膜的？各运输过程是否需要消耗能量？

答：（1）Ca2＋：通过主动运输的方式通过质膜，其运输过程需要消耗

能量；

（2）CO2：通过自由扩散的方式通过质膜，其运输过程不需要消耗能

量；

（3）乙醇：通过主动运输的方式通过质膜，其运输过程需要消耗能

量；

（4）葡萄糖：通过主动运输的方式通过质膜，其运输过程需要消耗能

量；

（5）水：通过自由扩散的方式通过质膜，其运输过程不需要消耗能

量。

2．已知鱼尼丁（ryanodine，一种植物碱）能与肌质网上钙离子通道

RyR高亲和性结合并使其失落且开放。试述为何鱼尼丁可以作为广谱杀

虫剂？

答：（1）钙离子通道RyR的特点如下：

①Ca2＋是细胞内重要的信号分子，细胞质基质中游离的Ca2＋浓度始终

维持在一个很低水平（10-7mol/L）。在信号转导中，Ca2＋作用极为重

要，不仅可以作为第三信使参与广泛的生理活动，活化各种Ca2＋结合

蛋白并引起细胞反应，而且双信使系统本身的调节方面也非常重要。

②Ca2＋泵，又称Ca2＋-ATPase，是分布在所有真核细胞的质膜和某些细

胞器如内质网、叶绿体和液泡膜上的另一类P型泵。胞内Ca2＋浓度过高

会引起细胞中毒，质膜上的钠泵和钙泵交换器将Ca2＋泵出细胞，内质

网膜上的钙泵会将高浓度的Ca2＋泵进内质网钙库，内质网作为Ca2＋的

储存库。在肌肉细胞的肌质网膜上，Ca2＋泵占肌质网膜蛋白90%以上，

对细胞引发刺激-反应偶联具有重要作用。

（2）鱼尼丁可以作为广谱杀虫剂的原因是：

由于鱼尼丁能与肌质网上钙离子通道RyR高亲和性结合并使其失落且开

放，破坏了细胞内外Ca2＋浓度的平衡，导致肌质网中钙离子大量流入

细胞质基质，导致细胞中毒，所以可作为杀虫剂。又因为肌质网Ca2＋

离子通道蛋白RyR在所有肌质网的细胞中都存在，因此鱼尼丁又可以作

为广谱杀虫剂。

3．细胞吞噬泡的形成需要何种细胞骨架成员及其结合蛋白的帮助？如

何用实验证明你的看法？

答：（1）细胞吞噬泡的形成需要微丝及其结合蛋白的帮助，在质膜下

的局部装配密切相关，而这一装配过程需要Rho家族蛋白的GTP酶活性

以及活化的Rho-GEF。

（2）实验验证如下：

①基因敲除微丝蛋白基因，观察吞噬体是否形成；

②用细胞松弛素或鬼笔环肽处理吞噬细胞，再观察比较处理前的吞噬细

胞与处理后的吞噬细胞的吞噬活动。

4．请叙述细胞有丝分裂后期的染色体分离并向两极移动的机理。

答：细胞有丝分裂后期的染色体分离并向两极移动的机理如下：

后期大致可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后期B。

（1）在后期A，由于动粒端解聚，造成动粒微管变短，将染色体逐渐

拉向两极。而这种解聚又是由于动力蛋白沿动粒微管向极部运动的结

果。

微管马达蛋白首先结合到动粒上，在ATP分解提供能量的情况下，沿动

粒微管向极部运动，并带动动粒和染色体向极部运动。动粒微管的末端

随之解聚成微管蛋白二聚体，动粒微管变短，动粒和染色单体与两极之

间的距离逐渐拉近。当染色单体接近两极，后期A结束，转向后期B。

（2）在后期B，极微管游离端（正极）在ATP提供能量的情况下与微管

蛋白聚合，使极微管加长，形成较宽的极微管重叠区。KRPs与极微管

重叠区的微管结合并在来自两极的极微管之间搭桥。KRPs向微管正极

行走，促使来自两极的极微管在重叠区相互滑动，使重叠区逐渐变得狭

窄，两极之间的距离逐渐变长。同时，胞质动力蛋白在星体微管和细胞

膜之间搭桥，并向星体微管负极运动，进一步将两极之间的距离拉长。

5．简述细胞紧密连接存在的部位、形态和功能。

答：（1）细胞紧密连接存在的部位是：

细胞紧密连接主要存在于脊椎动物上皮细胞间以及表皮细胞间。

（2）细胞紧密连接存在的形态是：

在电镜的观察下，紧密连接处的相邻细胞质膜紧紧地靠在一起，没有间

隙。冰冻断裂复型技术显示出它是由围绕在细胞四周的“焊接线”形成。

焊接线又称“嵴线”，它由成串排列的特殊跨膜蛋白组成。相邻细胞

的“嵴线”相互交联封闭了细胞之间的间隙。

（3）细胞紧密连接的功能

紧密连接将细胞间隙封闭起来，使大分子难以在细胞间通透。

①形成渗透屏障，阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过细胞间隙扩散

到另一侧，起封闭作用。紧密连接不但在上皮细胞间存在，也存在于血

管内皮细胞间，特别是在大脑的血管内皮细胞间更为明显。紧密连接的

大脑毛细血管内皮细胞形成血脑屏障，阻止离子或水分子等通过血管内

皮组织进入大脑，从而保证大脑内环境的稳定性。

②形成上皮细胞膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障，从而维持上皮细胞

的极性。正是由于紧密连接限制了膜蛋白和膜脂分子的流动性，使得上

皮细胞游离面与基底面的膜蛋白以及膜脂分子只能够在各自的膜区域流

动，以行使各自不同的功能。

6．植物叶肉细胞经过体外培养后可以形成完整的植株，而这些细胞在

植物体上一般不能发育成完整植株，请解释产生这种差别的机理。

答：造成这种差别的机理如下：

（1）影响细胞分化的因素：

①胞外信号分子；

②细胞记忆与决定；

③受精卵细胞质的不均一性；

④细胞间的相互作用与位置效应；

⑤环境对性别决定的影响；

⑥染色质变化与基因重排。

（2）植物叶肉细胞具有全能性

①细胞植物体的每个活细胞在适当的离体条件下，都具有重新形成一个

完整植株的能力，这就是植物细胞的全能性。但是分化程度越高的细

胞，所具有的分化成为一个完整植株的能力，即全能性却越低。

②植物叶肉细胞的分化程度较低，全能性较高，在合适的条件下，确实

可以刺激其分化为完整植株，但是在植物体内，由于植物生长的需要，

加上基因的选择性表达，不可能有让植物叶肉细胞单独分化，形成一个

完整植株的条件。

因此，植物叶肉细胞经过体外培养后可以形成完整的植株，而这些细胞

在植物体上一般不能发育成完整植株。

三、问答题（共4小题，每小题15分，共60分）

1．细胞周期中，核膜于G2/M期崩解，到了末期重新形成，请叙述细胞

对此的调控机制。

答：有丝分裂前中期的标志性事件之一是核膜崩解。调控机制为：

（1）核膜的崩解与核纤层的解体是相互偶联的事件。细胞分裂过程中

核纤层的解体和重新组装与核纤层蛋白以及核纤层蛋白的磷酸化水平相

关，在细胞有丝分裂中核被膜经历有规律地解体与重建过程。核纤层蛋

白形成骨架结构支撑于核被膜的内侧，得以使细胞核维持正常的形状与

大小。核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化是有丝分裂过程中核纤层结构动

态变化的调控因素。核纤层蛋白是有丝分裂促进因子（MPF）的直接作

用底物。MPF具蛋白激酶活性，有丝分裂前期，MPF可以使核纤层蛋白

22位和392位丝氨酸磷酸化，结果导致这两个与核纤层组装直接相关的

结构域发生构象变化，从而导致核纤层蛋白四聚体解聚和核纤层解聚。

解聚的核纤层蛋白A以可溶性单体形式弥散在细胞中，而核纤层蛋白B

则与核膜解体后形成的核膜小泡保持结合状态。

（2）在分裂末期，结合有核纤层蛋白B的核膜小泡在染色质周围聚集，

并渐渐融合形成新的核膜，而核纤层蛋白则在核膜的内侧组装成子细胞

的核纤层。

2．试述细胞凋亡过程不同阶段所对应的形态变化特征，以及用于检测

细胞凋亡的有关实验方法，并就由于细胞凋亡不足或细胞凋亡过度所引

起的疾病各举一例。

答：（1）细胞凋亡分为3个阶段，每个阶段所对应的形态变化特征如

下：

①凋亡的起始

a．细胞表面的特化结构如微绒毛等消失，细胞间接触消失，细胞膜依

然完整，仍具有选择通透性；

b．细胞质中，线粒体大体完整，但核糖体逐渐与内质网脱离，内质网

囊腔膨胀，并逐渐与质膜融合；

c．细胞核内染色质固缩，形成新月形帽状结构，沿着核膜分布。

②凋亡小体的形成

a．核染色质断裂为大小不等的片段，与某些细胞器如线粒体等聚集在

一起，被反折的细胞质膜包裹，形成球形的结构。

b．从外观上看，细胞表面产生许多泡状或芽状突起，随后逐渐分隔，

形成单个的凋亡小体。

③吞噬

凋亡小体逐渐被邻近细胞或吞噬细胞吞噬，在溶酶体内被消化分解。

④细胞凋亡最重要的特征，是整个过程中细胞膜始终保持完整，细胞内

含物不泄漏到细胞外，因此不引发机体的炎症反应。

（2）检测细胞凋亡的实验方法如下：

①形态学观察

②DNA电泳

③DNA断裂的原位末端标记法

④彗星电泳法

⑤流式细胞分析

⑥检测细胞膜成分变化

（3）细胞凋亡引起的疾病举例如下：

①细胞凋亡不足：引发肿瘤和自身免疫病，如自身免疫性淋巴增生综合

征（ALPS）。

②细胞凋亡过度：导致免疫功能的丧失或引发炎症，如人免疫缺陷病毒

HIV感染引起艾滋病。

3．蛋白质分选有哪些主要途径与类型？如果某种蛋白质在合成后不含

信号序列，它将定位于细胞中何处？并解释其原因。

答：（1）蛋白质分选的主要途径与类型如下：

①核基因编码的蛋白质的分选大体可分2条途径

a．后翻译转运途径。在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成，

然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体及细胞

核，或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。

b．共翻译转运途径。蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽

及其与之结合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转入

糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运至高尔基体加工包装再

分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋

白质分选也是通过这一途径完成的。

②根据蛋白质分选的转运方式或机制不同，可将蛋白质转运分为4类：

a．蛋白质的跨膜转运。

b．膜泡运输。

c．选择性的门控转运。

d．细胞质基质中蛋白质的转运。

（2）若某种蛋白质在合成后不含信号序列，蛋白质将定位于细胞质基

质。

（3）蛋白质定位于细胞质基质的原因是：

因为信号肽的作用是：以环化构象存在的信号肽与移位子组分结合并使

孔道打开，信号肽穿入内质网膜并引导肽链以半环的形式进入内质网腔

中。因此，若不含有信号肽序列，蛋白质不能进入内质网，将定位在细

胞质基质中。

4．下图为经典的JAK-STAT激活通路，请描述该通路激活的主要步骤，

并根据该图设计4类可达到抑制STAT依赖性基因转录效果的简单实验。

答：（1）激活JAK-STAT通路的主要步骤如下：

①细胞因子与质膜受体特异性结合，引发受体构象改变并导致二聚化，

形成同源二聚体。受体二聚化有助于各自结合的JAK相互靠近，使彼此

酪氨酸残基发生交叉磷酸化，从而激活JAK的活性。

②活化的JAK继而磷酸化胞内酪氨酸残基受体，使活化受体上磷酸酪氨

酸残基成为具有SH2结构域的STAT或具有PTB结构域的其他胞质蛋白的

锚定位点。

③STAT通过SH2结构域与受体磷酸化的酪氨酸残基结合，继而STAT的

C端酪氨酸残基被JAK磷酸化。磷酸化的STAT分子即从受体上解离下

来。

④两个磷酸化的STAT分子依靠各自的SH2结构域结合形成同源二聚

体，从而暴露其核定位信号NLS。二聚化的STAT转位到细胞核内与特

异基因的调控序列结合，调节相关基因的表达。

（2）可抑制STAT依赖性基因转录效果的4个实验设计如下：

根据上述激活通路可设计抑制性实验，阻断每一步即可达到抑制STAT

依赖性基因转录的效果。

①敲除受体胞内段，从而阻止受体二聚化的形成，达到抑制STAT依赖

性基因转录的效果。

②敲除C端激酶结构域（STAT），阻止其发生磷酸化，达到抑制STAT

依赖性基因转录的效果。

③敲除STAT的SH2，阻止磷酸化的STAT分子从受体上解离下来，从而

可以达到达到抑制STAT依赖性基因转录的效果。

④敲除NLS（STAT的N端核定位信号），即可阻止抑制STAT依赖性基

因的表达，达到达到抑制STAT依赖性基因转录的效果。

2009年武汉大学635细胞生物学（A卷）考研真题（含部分答案）

一、名词翻译与解释（10×3＝30分）

1．carrierprotein

答：carrierprotein即载体蛋白，它是多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分

子结合，通过改变构象介导跨膜来转运。既可以介导被动运输，也可以

介导逆浓度梯度或者电化学梯度的主动运输，有的由载体蛋白介导的主

动运输需要能量驱动，有的则不需要。载体蛋白具有酶的部分特性。

2．Cyclosis

答：Cyclosis即胞质环流。在植物细胞中，细胞质的流动是围绕中央液

泡进行的环形流动模式，这种流行称为胞质环流。在胞质环流中，细胞

周质区的细胞质是相当稳定的不流动的，只是靠内层部分的胞质溶胶在

流动。胞质环流是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的，对于细胞的

营养代谢具有重要作用。

3．Polysome

答：Polysome即多聚核糖体，是指由多个甚至几十个核糖体串联在一条

mRNA分子上进行肽链合成的核糖体和mRNA的聚合体，似念珠状。在

合成多蛋白质时，核糖体并不是单独工作的，常以多聚核糖体的形式存

在。一般来说，mRNA的长度越长，上面可附着的核糖体数量也就越

多。

4．Nuclearlocalizationsignal（NLS）

答：Nuclearlocalizationsignal（NLS）即核定位信号序列。核定位信号

序列是蛋白质的一个结构域，通常为一短的氨基酸序列，它能与入核载

体相互作用，使蛋白能被运进细胞核。核定位信号序列可位于蛋白的不

同部位，序列并不保守，保证蛋白能通过核孔复合体运输到核内。但亲

核蛋白完成输入后，NLS不被切除。

5．Negativestaining

答：Negativestaining即负染色。用重金属盐（如磷钨酸钠、醋酸铀等）

对铺展在载网上的样品进行染色，使整个载网都铺上一层重金属盐，而

有凸出颗粒的地方则没有染料沉积压。由于电子密度高的重金属盐包埋

了样品中低电子密度的背景，增强了背景散射电子的能力以提高反差，

这样，在图像中背景是黑暗的，而未被包埋的样品颗粒则透明光亮，这

种染色称为负染色技术。负染色是只染背景，不染样品，与光学显微镜

样品的染色相反。

6．ubiquitin-