杨树杂交育种

杨树杂交育种目录TOC\o"1-5"\h\z\o"CurrentDocument"1前言 1\o"CurrentDocument"1.1研究内容及意义 1\o"CurrentDocument"1.2国外杨树杂交育种研究进展 21.3国内杨树杂交育种研究进展 21.3.1探索阶段（20世纪50年代以前） 2\o"CurrentDocument"1.3.2繁荣阶段（20世纪50〜60年代） 3\o"CurrentDocument"1.3.3恢复阶段（20世纪70〜80年代） 3\o"CurrentDocument"1.3.4现代杂交育种（20世纪90年代〜至今） 4\o"CurrentDocument"1.4杨树杂交育种策略的发展 4\o"CurrentDocument"2常规育种 52.1气候分析法用于指导林木引种实现了树种/种源、种源/家系三水平同步选择 5\o"CurrentDocument"2.2充分利用种和种内的遗传变异开展杂交育种 5\o"CurrentDocument"2.3无性繁殖技术的应用促进了无性系育种 6\o"CurrentDocument"2.4改良代种子园及其丰产技术 6\o"CurrentDocument"3杨树育种展望 7参考文献 71前言杨树是杨柳科(Salicaceae)杨属(PopulusL.)树种的统称。由于杨树生长快、适应性强、木材用途广，是北半球人工林栽培面积最大的树种之一。中国杨树人工林面积大约667万hm2，约占全国人工林面积的1/5,是世界其它国家杨树人工林总面积的4倍，在我国生态防护林和工业用材林建设中发挥着重要作用［1-2］。目前，我国林业生产中推广应用的杨树良种主要是通过人工杂交培育的，杂种优势明显，具有速生、优质、高产和高抗等特点，产生了巨大的经济效益、生态效益和社会效益⑶。杂交育种仍然是目前及今后更长一段时间内培育杨树新品种的重要手段之一。1.1研究内容及意义杂交育种是通过不同基因型亲本之间的有性杂交和基因重组，对所创造的变异实施多代选择、鉴定而育成新品种的方法。有性杂交将导致基因重组，它所产生的各种各样的变异类型，可为选育新品种提供丰富的材料基础。通过有性杂交，可以将双亲的优良性状综合在一起，产生不同于双亲的新的优良性状。开展美洲黑杨X美洲黑杨种内杂交、美洲黑杨X欧美杨种间杂交、美洲黑杨X小叶杨派间远缘杂交试验，建立美洲黑杨种内、种间和派间杂种等不同水平上的3个育种群体，为新品种选育提供物质基础和丰富的变异来源，可望得到适于黄淮、江淮及长江中下游等平原地区工业用材所需的，具速生、丰产、抗逆等优良特性的新类型。1.2国外杨树杂交育种研究进展英国最早从事杨树杂交育种工作。1912年HenryA教授用棱枝杨(P.deltoidesvar.angulata)与毛果杨(P.trichocarpaTorr.)进行人工杂交，选育出了速生、适应性强的格氏杨(P.generosaHenry)［4］。1916年，欧洲、北美洲、亚洲也开展了杨树的育种，有性杂交即成为世界杨树育种的常规途径。美国从1924年起，进行了系统的杨树杂交工作，用美洲山杨(P.tremuloides)、银白杨(P.alba)等34个不同植株，做了100个杂交组合，得到了上万株杂种苗⑸。前苏联1933年开始进行杨树杂交育种工作，从1933年到1941年间所做的杂交组合在123个以上［6］，从银白杨X新疆杨(P.bolleanaLauche)中选出莫斯科银毛杨(P.suaveolensXP.tremula)和苏维埃塔型杨(P.albaxXP.bolleana)，从欧洲山杨乂新疆杨中选出雅布洛考夫杨(P.treaulaXP.bolleana)［7］。加拿大、荷兰在40年代也开始了杨树杂交育种工作，并获得许多杂种。西欧各国进行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作，从中选育出来的一些杂种已经成为欧洲各国的主要造林树种⑹。意大利的杨树育种研究一直处在世界前列。1929年Jacometti教授又用欧美杨与卡罗林杨杂交，G.Piccarolo教授从该批杂种苗中选出了以国际著名良种I-214杨为代表的一批欧美杨无性系，被许多国家广泛引种。意大利培育出久负盛名的美洲黑杨无性系I-63/51杨Pdeltoidescv.‘Harvard’（亦即哈佛杨）、I-69/55杨Pdeltoides.cv.‘Lux’（亦即鲁克斯杨）以及欧美杨I-72/58P.euramericana.cv.‘SanMartinO亦即圣马丁诺杨）在欧亚许多国家（包括我国）广泛栽培。为了突破杨树杂交不亲和的障碍，国外不少学者进行了广泛的研究。1968年，Stettler利用射线杀死的花粉作蒙导，克服白杨派与青杨派的杂交障碍，成功地得到了少量派间杂种冏。Willing等（1976）在杨树派间杂交试验中，应用多种方法打破不亲合障碍，其中包括使用正己烷、乙酸乙脂、氯仿等10多种有机溶剂处理花粉和柱头，取得了一定效果，得到了黑杨派与白杨派的派间杂交种子，并且发现用正己烷处理效果最好［9］。Stettler（1980）等作了白杨派、黑杨派与青杨派的派间远缘杂交试验，发现用正己烷溶剂处理花粉与柱头没有明显效果，用辐射处理的蒙导花粉不能影响相邻的不可配花粉的花粉管行为，但却增加了杂种苗的数量［10］。Rougier等（1992）研究美洲黑杨和银白杨杂交的亲和性问题时，发现美洲黑杨花粉管发育不良，不能进入柱头从而产生障碍［11］。1.3国内杨树杂交育种研究进展1.3.1探索阶段（20世纪50年代以前）中国杨树杂交育种工作起步较晚，始于1946~1947年。叶培忠教授是这项工作的开创者。他在甘肃天水水土保持实验区利用当地河北杨作母本，与山杨、天水毛白杨和武汉响叶杨杂交，获得了优于亲本的杂交苗木。虽然试验规模小，但积累了宝贵的试验资料，为中国以后开展杨树杂交试验开辟了道路［刀。1.3.2繁荣阶段（20世纪50〜60年代）这一时期主要利用了我国乡土树种和欧洲黑杨进行种间杂交，育成了北京杨、合作杨、群众杨、小黑杨等的几个多系品种。1954年随着林业部中央林业科学研究所的建立，在徐纬英主持下开始了我国大规模有计划的杨树杂交育种项目。1957年，徐纬英等用小叶杨为母本，钻天杨及旱柳（Salixmatsudana）的混合花粉（1：8）为父本进行杂交，获得杂种苗10株，形成10个相应无性系，该混合材料即为后来具有速生，耐盐碱，高光效，耐旱抗腐烂及溃疡病材质优良等特点的群众杨［12］。20世纪50〜60年代是我国杨树遗传改良的初创阶段，期间的杂交研究基本上是种间杂交，所做的组合多，而获得优良的组合相对较少，盲目性较大，亲本定向选择少。而且由于亲本种遗传性限制，该时期育成的无性系构成三北地区的栽培主体，但不能适应高温高湿和短日照的黄河以南自然条件。60~70年代中期，由于历史原因，我国的杨树的杂交育种工作几近停滞。70年代末期，我国杨树遗传改良研究进入全面发展阶段，尤其在杂交方面取得了很大的发展。1.3.3恢复阶段（20世纪70〜80年代）从杂交材料来看，70年代初期主要是白杨派树种的杂交，80年代的杂交活动大多利用了1972年引进的南方种源美洲黑杨。前一时期培育出了陕林1，2号杨以及适合于农林间作的窄冠白杨系列无性系；后一时期的杂交则形成了南林系统、中林系统和陕林系统。同时，地方研究机构开展的杂交工作也取得了突出的成绩，培育出廊坊杨等优良无性系，丰富了我国的杨树新品种。此外，这一时期北京林业大学选育的毛白杨三倍体无性系则是另一亮点。1974年，山东林业学校庞金宣开始［13］利用南林杨、毛新杨及毛白杨等共14个白杨派树种为亲本，30多个杂交组合的杂交选种工作。选出窄冠白杨一号、二号、三号及四号共四个优良品种。新品种具有生长快，根系深，主根斜向下伸展，窄冠和耕作层少有根分布等特性。70年代末到80年代初，研究人员利用吴中伦等1972年从意大利引入的美洲黑杨无性系I-69杨（鲁克斯杨）、I-63杨（哈佛杨）和I-72杨（圣马丁诺杨）为亲本进行广泛杂交，取得了巨大成效，同一时期内形成了南林系统、中林系统和陕林系统的杂交杨无性系。南京林业大学王明麻，黄敏仁等［14］开展美洲黑杨X小叶杨，美洲黑杨X欧洲黑杨，美洲黑杨（I-69杨）X欧美杨（I-45杨）的杂交，通过近10年的研究选育出NL-80105，NL-80106，NL80121，欧美杨NL80205、NL80213以及南林95、南林895等南林系列优良无性系品种。除美洲黑杨种间杂交外，梁彦、黄东森等以美洲黑杨引种于江苏泗阳的I-69杨（鲁克斯杨）XI-63杨（哈佛杨）为亲本进行了种内杂交，1980年进行人工授粉，从200多个无性系中选育出中潜2号，中汉578等有明显杂种优势的优良品种。该品种材质优，材积生长比目前国际著名良种双亲及I-72杨高15〜17%，且其表型大多表现一致［15］。黑龙江林科院刘培林等1976年开展银白杨乂山杨杂交，进行优良杂交组合与无性系的选择，选育出银白杨乂山杨1333号无性系，14年生时比山杨快1倍以上；以山杨为母本，银白杨乂山杨为父本，培育出山杨乂银山杨1132号优良品种，具有速生、抗寒、抗病等特点［16］。该时期的杂交育种工作主要是以美洲黑杨南方种源为主体；杂交亲本局限性大；入选无性系均不同程度的有I-69杨的血统。育成的无性系主要适应50年代育种所未能覆盖的暖温带和亚热带地区，与前一个时期育成的无性系表现出明显的地域互补性，二者综合地满足了我国杨树栽培全面良种化的需求［17］。1.3.4现代杂交育种（20世纪90年代〜至今）80年代后期到90年代初期，我国育种工作者全面改变了育种策略，展开了育种亲本材料的遗传改良研究⑵。利用种间、种源及单株杂交亲本基因异质性，获取杂种后代最大程度遗传变异个体，充分利用亲本的多层次遗传变异，获得不只是种间“杂交优势”的最大遗传增益。苏晓华等［18］对种内不同个体间的差异对杂交效果的影响进行了研究，探索同一种源内不同个体的差异、遗传异质性对杂交育种效果的影响及利用的可能性和方法。研究始于1987年，采用同一种源的大青杨分别与山海关杨和I-63杨进行杂交。结果表明各大青杨所得后代当年实生苗高和地径在家系间差异都很显著。西北农林科技大学高建社、符毓秦等[19]（2003）对美洲黑杨与不同产地青杨的不同单株杂交效果进行评价，结果表明种源间杂交效果达极显著或显著差异，且每一种源中都有优良的单株可作杂交亲本。中国林科院杨自湘，苏晓华等[20]1993,1994年开始选用了北方种源的美洲黑杨雌株为母本与我国不同种源（北京西部及青海西宁）的青杨雄株杂交，进行属派间、种间、地理远缘杂交，选出了西丰25、西丰6、西丰17、西丰21、西丰18号杨等5个优良无性系。其共同特点是苗期生长量突出，生长潜力大；不感染叶部病虫害或只有轻度感染；物候表现适中，在试验区已完全适应，并可向冷、暖两侧适度扩展。1.4杨树杂交育种策略的发展杨树杂交育种早期采取CS（Cross杂交和Selection选择）二阶段育种程序，以种内随机遇到的、未经选择的个体作杂交亲本。随着林木遗传研究的深入，育种学家开始看到同一树种在种源及家系中存在着巨大的遗传异质性，而且个体间还存在配合力的不同。于是改进育种策略，开始重视亲本个体基因型的选择及亲本选配方法，以便把群体间和群体内基因型的变异用于杂交亲本选择，从而提高育种的可预见性。这就发展成了选择一一杂交——选择的SCS三阶段杂交育种策略。1981年，意大利学者提出了在两个杂交用亲本种中先进行配合力测定和改良，再用高配合基因型作种内和种间杂交亲本的育种策略，即配合力测定——选择——杂交——选择，可称作B（W种）SCS四阶段育种程序。这一育种策略把亲本的改良放在杂交育种的优先位置上，利用多群体多世代改良提高育种的预见性和效率，从而使育种过程系统化、多世代化。2常规育种常规育种仍是当今林木育种的主体。常规育种是获取优良繁殖材料的重要来源，也是当今加速无性系育种和发展无性系林业的基础。林木育种遵循和讲求“适地适树、适地适种源、适地适家系、适地适无性系”的原则与育种效果。以经济效益为目的，围绕优质、高产、抗逆、稳定、高效的育种目标进行的林木改良，需要一个正确有效的育种策略和周密的育种计划。在育种方法和方式上，充分利用种间和种内各个层次的遗传变异，注重时空优化效应，才能更好地提高育种效率。新西兰辐射松无性系育种和无性系林业的发展，属世界一流水平。其常规育种基础扎实，促进了无性系育种的进程。它通过选择的优树，经嫁接建立无性系种子园，在无性系种子园内进行选择性的控制授粉，利用控制授粉的种子培育苗木，精选出超级苗，再经组培，测定后建立采穗圃。与此同时，在注重时空优化效应上，通过合理的种植密度、杂草控制、间伐和修枝等措施，改进和弥补在育种过程中对干形、自然整枝的不足，使培育出的辐射松锯材原料林达到速生高产、通直圆满、且无节的工业加工工艺要求。2.1气候分析法用于指导林木引种实现了树种/种源、种源/家系三水平同步选择先进的林业国家借助计算机，利用树种产地、引种地的气候因子相匹配原理，对引种栽培区进行引种区划，有预见性地全面开展树种/种源、种源/家系三水平同步筛选。从时空上打破厂树种的自然分布格局，丰富了当地树种资源，改变了传统的以种为单位的引种方法，使引种工作的重心转移到种内产地和个体的变异。同时，缩短了选种周期。近10年，我国按树和相思的引种取得重大进展，就是这一理论和方法实践应用的结果。2.2充分利用种和种内的遗传变异开展杂交育种杂交育种是利用种和种内各个层次的遗传变异，通过控制授粉、杂种测定和筛选，最终获得优良品种的重要育种途径。近年来，由于无性繁殖技术不断取得进展，特别是在打插和组培技术获得突破的树种，给优良杂种的利用开辟了新的前景。目前，深入开展杂交育种并取得成果的树种有杨树、松树和按树等。我国做过的杨树派间和派内种间杂交组合约有400个。其中用小叶杨和美杨正反交组合中选出的优良杂种，有小叶杨、小意杨、合作杨和美小杨等，目前已在三北防护林工程和国家造林项目中推广应用。澳大利亚昆士兰州利用湿地松乂加勒比松优良杂种，解决了加勒比松在沿海贫瘠沙地和湿地造林，其耐水性差的困难。美国的南方松抗梭锈病杂交育种正在研究。巴西的按树杂交育种，被世界林业所瞩目，其中巨桉与尾叶桉的杂交种，经测定选出的优良无性系，其产量达到55~70m3/hm2•a。2.3无性繁殖技术的应用促进了无性系育种无性繁殖是林木育种和良种推广的重要手段，主要用十保存优良个体、建立无性系种子园和采穗圃。无性繁殖经历了从嫁接技术、压条技术、到了今天的打插和微繁组培技术。目前，无性繁殖在阔叶树中应用广泛，如巴西和我国的按树已进入大规模的打插苗木生产。而在针叶树中，却应用较少，成功的树种有落叶松、柳杉、柏木、辐射松和杉木等，在新西兰，辐射松已进入大规模利用嫩枝打插繁殖阶段。最近，新西兰应用微繁组培技术已获得胚组织的再生植株，规模性试验已扩展到数量少，且价值高的无性系种子园控制授粉的种子，同时开展了抗性基因的转移研究。组培繁殖技术暂时没能大规模用于苗木生产，其原因是繁殖技术不够完善，繁殖系数低（如组培无菌苗移植成活率低），苗木生产成本高。但对于热带天然林的许多树种如龙脑香科的树种，由于其种子贮藏期短，易丧失发芽力，开展这类树种的无性繁殖技术研究，具有极其重要的意义。2.4改良代种子园及其丰产技术种子园是提供林木良种的主渠道。随着改良育种世代的不断深入，利用最新的改良繁殖材料（家系、无性系）营建改良代种子园，加速种子园的换代提级是当今林木良种繁育的主趋势。目前，针叶树改良代种子园进展比阔叶树快，已进入高世代种子园。美国佛罗里达州的湿地松、火炬松改良代种子园己进入第二代改良种子园，北卡罗来纳州已发展到第三代种子园。新西兰的辐射松已建立了第二代无性系种子园。最近，为了提高辐射松的遗传增益，新西兰对无性系种子园作了全新的设计和授粉技术的革新。在建园时，除了注重建园材料优质（生长性状、木材材性具有较高的遗传增益）和园内优化配置（无性系间的特殊配合力）外，对种子园嫁接的母树采取了截十矮化，体内激素调节和人工控制授粉等丰产技术措施，建成了两种形式的控制授粉无性系种子园，一种是需套袋控制授粉的无性系种子园；另一种是不需套袋控制授粉的无性系种子园，又称草地式种子园，该园选用的无性系极为特殊，是经精心筛选只开雌花的无性系，建园无性系主要通过嫁接或打插繁殖4年生的成熟枝条，同时在建园时，确保园址四周无外来花粉，为了方便授粉和提高工作效率，在园内采取密植（1X1株行距）且一个无性系一个区组，种植后的第二年就产生雌花，可以进行人工授粉。新西兰的两种控制授粉无性系种子园与天然授粉无性系种子园相比，尽管需要较多的经济投入和精细的管理，但生产出的良种子代遗传增益远远高于天然授粉无性系种子园的子代遗传增益，经子代测定材积生长量的遗传增益高达30%，同时获得相近遗传增益的性状还有十形和抗病等性状。此外，控制授粉无性系种子园的另一优点，即是人为控制生产良种种子类型的灵活性，可随时使用不同无性系的花粉，改变良种种子的类型。目前，新西兰的辐射松控制授粉无性系种子园已进入商业性的良种生产。3杨树育种展望在育种方法上，杨树常规育种最重要的途径是利用现有的自然变异，以及利用育种手段（比如杂交）创造遗传变异，通过选择获得优良品种，使目的性状在遗传上得到改良。随着许多林木育种项目进入高世代，多世代育种受到日益广泛的重视。通过制定合理育种程序，建立优化育种模型对遗传材料进行优化配置。考虑育种成本等经济因素，进行多个性状的综合选择，根据育种项目的经济效益来确定育种方法，将是未来杨树育种的发展方向。与此同时，生物技术的发展也给常规杂交育种带来了契机：组织培养技术不仅可用于杂种无性系的快速繁殖，通过试管受精和胚培养克服远缘杂交的不亲和性，而且可用于杂种性状的试管超早期鉴定；分子标记辅助选择育种（MAS）也有很好的前景。在杂交方式上，目前单交仍是国际间杂交育种的基本手段，可能其潜力尚未发挥到最高限度。但单交造成亲本50%的染色体被替换，其经数千年进化保留的遗传组成的平衡关系被全部打破，染色体的更换力度有可能影响杂交效果。比如，引入中介亲本进行杂交，从而克服了派间的杂交不亲和性，这就从一定程度上反映了复式杂交的育种潜力。参考文献李善文等.中国杨树杂交育种研究进展[J].世界林业研究，2004,17(2)：12—16；⑵张绮纹等.中国杨树遗传改良[J].中国农业科技导报,1999,2(2)：54—58；方升佐等.江苏杨树资源培育与产业化[J].林业科技开发，2004,18(1)：3—5；张绮汶.意大利杨树良种选育的程序和方法[J].林业科技通讯,1984(12):28-31:苏]H.B.斯塔罗娃.杨柳科的育种[M].马常耕译.科学技术文献出版社,1984南京林产工业学院主编.林木遗传育种学[M].科学出版社,1980叶培忠.白杨繁殖育种法[J].林业科学(创刊号)，1955,1(1):37〜46Stettler,R.F.:IrradiatedMentorPollen:ItsUseinRemoteHybridizationofBlackCottonwood.Natu