遗传育种学课件：数量性状遗传

数量性状遗传数量性状遗传第一节

数量性状的遗传第二节

数量性状的统计学方法第三节

遗传率（力）第四节

近亲繁殖与杂种优势第一节

数量性状的遗传数量性状的概念数量性状（quantitative

character

or

quantitative

trait，QT）能够度量的性状，这些性状呈连续变异，不能严格分类，没有明确的界限。数量性状的类型连续变异的性状（continuous

characteristic），如养殖动物的体长、体重、产卵量；牛的产奶量，鸡的产蛋量；小麦的株高、穗长、千粒重等；阈性状（threshold

characteristic），如动植物和人类的抗病力，虽然表型非连续变异，但遗传物质的数量呈连续变异，超越某一遗传阈值性状才表现出来。第一节

数量性状的遗传2. 数量性状的多基因假说（polygene

theory）多基因假说的提出1909年瑞典遗传学家

Nilsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验a第一节

数量性状的遗传2. 数量性状的多基因假说（polygene

theory）多基因假说的提出bc第一节

数量性状的遗传2. 数量性状的多基因假说（polygene

theory）数量性状的遗传本质——孟德尔式遗传ab第一节

数量性状的遗传数量性状的多基因假说（polygene

theory）多基因假说的要点：数量性状是由许多对微效基因或多基因的联合效应所造成的；每对基因的作用是微小的；微效基因大多情况下表现为相等而且累加的效应，也可称为加性基因（additivegene）；微效基因之间一般不存在显隐形关系；微效基因易受环境因素的影响，即数量性状是由遗传与环境因素共同作用的结果；多基因通常有多效性；多基因与主效基因（major

gene）由染色体携带，同样具有分离、重组、连锁等遗传特性。第一节

数量性状的遗传2. 数量性状的多基因假说（polygene

theory）数量性状：是由许多对微效基因（或称多基因）的联合效应造成的，表型具有正态分布特征的性状。数量性状位点（QTL）对数量性状的遗传变异起作用的基因称为数量性状基因座或数量性状位点（quantitative

traitlocus,

QTL）。第一节

数量性状的遗传阈性状与多基因遗传病常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性高血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、动脉粥样硬化等一般认为是由遗传因素和环境因素共同决定个体是否容易患病，这些致病因素称为易患性或易感性（liability）。第一节

数量性状的遗传4.

数量性状与质量性状的区别质量性状数量性状性状主要类型品种特性、外貌特征生产、生长性状遗传基础少数主基因控制遗传关系较简单微效多基因系统控制遗传关系复杂变异表现方式间断型连续型考察方式描述度量环境影响不敏感敏感研究对象家庭群体研究方法系谱分析，概率论生物统计第二节

分析数量性状的统计学方法1. 频数分布

Frequency

distribution频数分布用来描述表型变异，是不同表型的频率分布图。第二节

分析数量性状的统计学方法1. 频数分布

Frequency

distribution频数分布的常见类型正态分布偏态分布双峰分布第二节

分析数量性状的统计学方法2. 总体（Population）和样本（Sample）总体，是指客观存在的，并在同一性质的基础上结合起来的许多个别单位的整体，即具有某一特性的一类事物的全体；样本，研究中实际观测或调查的一部分个体，是总体的子集。样本必须能代表总体，足够大能把总体和样品的随机差异最小化。第二节

分析数量性状的统计学方法3. 平均数（Mean）表示一组变量的平均大小；𝑥̅=𝑥1+𝑥2+𝑥3+⋯+

𝑥𝑛𝑛1𝑥̅=𝑛Σ

𝑥𝑖第二节

分析数量性状的统计学方法3. 方差（variance）与标准差（standard

deviation）方差：表示一组变量的离散程度，即变量离开平均数的变异程度；2𝑠 =∑𝑥𝑖−𝑥̅

2𝑛−

1标准差：𝑠

=𝑠2第二节

分析数量性状的统计学方法3. 方差（variance）与标准差（standard

deviation）方差或标准差越大，样本数据的波动就越大第二节

分析数量性状的统计学方法3. 方差（variance）与标准差（standard

deviation）𝑥̅

±

𝑠可以描述正态分布的位置与形状第二节

分析数量性状的统计学方法4. 相关（Correlations）与相关系数（correlation

coefficient，r）显示两个随机变量之间线性关系的强度和方向xy∑𝑥𝑖−

𝑥Cov =̅ 𝑦𝑖−

𝑦𝑛−

1𝐶𝐶𝐶𝑥𝑥𝑟

=𝑠𝑥𝑠𝑥第二节

分析数量性状的统计学方法4. 相关（Correlations）与相关系数（correlation

coefficient，r）第二节

分析数量性状的统计学方法5. 回归（regression）与回归系数（regression

coefficient）衡量两个随机变量之间的关系𝑦=𝑎+

𝑏𝑥b即回归系数Covxy𝑏

=𝑠𝑥2第三节

遗传率(heritability)1. 表型值及其剖分表型值（P）：就某一数量性状而言，表型值是实际所度量或观察到的数值。任何一个数量性状的表型都是遗传与环境共同作用的结果。𝑃＝𝐺+

EP表示性状的表型值，G表示性状的基因型值，E表示环境效应第三节

遗传率(heritability)1. 表型值及其剖分对于群体的许多个体而言：∑𝑃=∑𝐺+∑

E；当n足够大时，这些个体受环境正、反两方面作用的概率是相等的，所以可以认为∑E

＝0；表型值的平均值：1

∑

𝑃

=

1

∑

𝐺

+

1

∑

E𝑛 𝑛 𝑛∴𝑃=

𝐺̅第三节

遗传率(heritability)表型值及其剖分基因效应的剖分基因的累加效应（additive

effect，A）：许多微效基因效应的总和，被认为可以在上下代遗传可以固定的分量，育种学上也称“育种值”；显性离差（dominance

deviation，D）：由显隐性作用所产生的效应；由于基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系也会发生变化，所以被认为是能遗传而不能被固定的遗传效应；互作（上位）离差（interaction

orepistatic

deviation，I）：由于非等位基因之间的相互作用对基因型值所产生的效应。由于非等位基因间关系较复杂，在遗传分析时归于环境效应之内，连同显性离差一起统称为剩余值（residual

value，R）。第三节

遗传率(heritability)1. 表型值及其剖分𝐺=𝐴+𝐷+

𝐼∵

R

=

𝐷

+

𝐼

+

E，𝑃

=

𝐺

+

E∴𝑃=𝐴+

R第三节

遗传率(heritability)2. 表型方差及其分量在统计学上我们用方差来衡量变异的程度，表型方差可以分解为遗传方差、环境方差与基因环境互作方差：𝑉𝑃=𝑉𝐺+𝑉E+

𝑉𝐺E由于遗传方差的组分有加性方差、显性方差与互作方差∵𝑉𝐺=𝑉𝐴+𝑉𝐷+

𝑉𝐼∴𝑉𝑃=𝑉𝐴+𝑉𝐷+𝑉𝐼+𝑉E+

𝑉𝐺E第三节

遗传率(heritability)2. 表型方差及其分量在统计学上我们用方差来衡量变异的程度，表型方差可以分解为遗传方差、环境方差与基因环境互作方差：𝑉𝑃=𝑉𝐺+𝑉E+

𝑉𝐺E由于遗传方差的组分有加性方差、显性方差与互作方差∵𝑉𝐺=𝑉𝐴+𝑉𝐷+

𝑉𝐼∴𝑉𝑃=𝑉𝐴+𝑉𝐷+𝑉𝐼+𝑉E+

𝑉𝐺E第三节

遗传率(heritability)3. 遗传率又称遗传力，数量遗传的基本参数之一。I. 广义遗传率（broad

heritability，H2）：遗传方差在总的表型方差中所占的比例，是衡量基因型值在表型值中的相对重要性的一个遗传参数。H2=

𝑉𝐺𝑉𝑃II. 狭义遗传率（narrow

heritability，h2）：育种值方差在总的表型方差所占的比例。ℎ2=

𝑉𝐴𝑉𝑃第三节

遗传率(heritability)4. 遗传率的估算𝑉𝑃=𝑉𝐺+𝑉E+

𝑉𝐺E我们让环境条件保持不变，则𝑉E=

0那么𝑉𝐺E=

0∴𝑉𝑃=

𝑉𝐺但实际上，使所有个体的外在环境完全一样是不可能的，但我们可以使用遗传上相同的个体来使𝑉𝐺=

0；那么𝑉𝑃=

𝑉E第三节

遗传率(heritability)4. 遗传率的估算具体的实验中，首先我们通过培养遗传上相同的个体来估测VE𝑉𝑃（遗传相同的个体）

=

𝑉E（遗传相同的个体）在相同的环境培养遗传不同的个体𝑉𝑃（遗传不同的个体）

=

𝑉𝐺（遗传不同的个体）

+

𝑉E（遗传不同的个体）∴

𝑉𝐺（遗传不同的个体）

=

𝑉𝑃（遗传不同的个体）

−

𝑉𝑃

遗传相同的个体那么广义遗传率H2

=𝑉𝑃（遗传不同的个体）

−𝑉𝑃

遗传相同的个体𝑉𝑃（遗传不同的个体）第三节

遗传率(heritability)5. 关于遗传率的几点说明指导人工育种：遗传率高说明这一性状受遗传因素影响大，人工选择的效率较高；反之，人工选择效率低。遗传率是一个统计学概念，针对群体而言。如：人的身高遗传率0.5并不表示某个人的身高1/2由遗传因素决定，1/2由环境因素决定；而是指人类身高的总变异中1/2由遗传因素决定，1/2由环境因素决定。遗传率是针对特定群体在特定环境下而言，研究对象和环境改变，其遗传率也将发生改变。第四节

近亲繁殖与杂种优势1. 近交及其遗传学效应近交：也称近亲繁殖或近亲交配，有亲缘关系的个体互相交配的交配形式近交按亲缘关系的远近：全同胞（full-sib）：同父母的兄妹半同胞（half-sib）：同父（或母）异母（或父）表兄妹（first

cousins）自交（selfing）：植物的自花授粉或动物的字体受精，是近交最极端的方式。近交的遗传学效应使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性，但往往伴同出现严重的近交衰退（inbreedingdepression）现象。第四节

近亲繁殖与杂种优势1. 近交及其遗传学效应近交的遗传效应可以用近交系数（inbreeding

coefficient，F）来表示，近交系数是度量个体近交程度的重要遗传参数；近交系数（F）：个体在一个特定的基因座位上从它的某一祖先那里接受两个遗传上完全相同的等位基因的概率。第四节

近亲繁殖与杂种优势近交系数的计算确定共同祖先（common

ancestors），近交环路（inbreeding

loop）II. 统计近交环路中除去近交个体之外的个体总数n，上图中，n=32III. 𝐹

=

∑

1𝑛

，上图的全同胞交配后代的近交系数为1/8+1/8=1/4第四节

近亲繁殖与杂种优势2.

近交系数的计算Why？𝐹=

18第四节

近亲繁殖与杂种优势2.

近交系数的计算𝐹

= 116𝐹=

18𝐹=

18第四节

近亲繁殖与杂种优势近交的利弊近交方法培育“纯系”，以保证品系的真实遗传；由于（有害）基因纯合，常导致“近交衰退”，如育性减低、生活力减弱、抗逆性降低等

；人类近亲婚配有害，如日本调查表明，表兄妹婚配相对于非近亲婚配，先天畸形增加48%，死胎增加25%，幼儿死亡率增加35%第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势杂种优势（heterosis/hybrid

vigor）是生物界的普遍现象，两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象；第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言：常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势（heterosisovermeanof

parents）；有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势（heterosis

overbetter

of

parents）.第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的表现F1杂种优势表现的特点综合性：F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。杂种优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂种优势就越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的表现F1杂种优势表现的特点杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系要获得群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。亲本纯合度是杂种同质性的基础。如玉米，自交系间的杂交种的优势也往往高于品种间杂交种。杂种优势的大小与环境条件具有密切关系同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有不同程度的杂种优势表现。因此杂种的选配和推广，应建立在对目标区域的生态、生产管理水平的充分分析、研究基础上。第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的表现F2的衰退表现由于杂种F1具有很高杂合性，F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象：与F1相比较，

F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降。F2代衰退有3方面原因：基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现显著差异，

F2群体不整齐，从而降低群体的生产性能；性状分离使得隐性有害基因纯合；基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降。第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的表现F2的衰退表现例：杂种F2产量性状的衰退表现(玉米)第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的遗传理论(一)、显性假说显性基因互补假说显性连锁基因假说(二)、超显性假说(三)、两种假说比较第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的遗传理论显性基因互补假说显性基因对性状的作用大于隐性基因；两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因，表现为隐性性状；双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的遗传理论显性基因互补假说例：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。第四节

近亲繁殖与杂种优势杂种优势的遗传理论显性基因互补假说杂交优势是由于双亲的显性基因集中在杂种中所引起的互补作用(玉米杂交为例