植物的矿质营养竞赛

植物的矿质营养【重、难点提示】必需元素的种类、生理作用；植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；氮素同化〔硝酸盐的复原〕矿质代谢过程：吸收、转运、同化一、植物体内的元素矿质元素〔mineralelement〕：植物熄灭后以氧化物形状存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质元素来讨论。植物体干物质〔5-90%〕水分〔10-95%〕有机化合物〔90%〕无机化合物〔10%〕第一节植物的必需元素及其生理作用各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差别。

老龄植株的细胞比幼龄的细胞灰分含量高

枯燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si较多：十字花科：S较多，豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻：I和Br多二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素所谓必需元素(essentialelement)是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三条规范是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专注的病症,这种缺素病症可用参与该元素的方法预防或恢复正常;第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。必需元素的作用：是细胞构造物质的组分和代谢产物是各种生理代谢的调理者，参与酶活动起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷的平衡等1.大量元素植物对此类元素需求的量较多。它们约占物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素约占植物体干重的10-5%～10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需求量很少,但缺乏时植物不能正常生长；假设稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。1.溶液培育法(或砂基培育法)溶液培育法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培育植物的方法；而砂基培育法(sandculturemethod)那么是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中参与营养液来培育植物的方法。2.气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。图3-1几种营养液培育法A.水培法:运用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及防止藻类的繁衍,并经常通气;B.营养膜(nutrientfilm)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。1、氮(1)生理作用吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的位置，故又称为生命元素。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有益处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开场逐渐向上。三、植物必需元素的生理作用及缺素症小麦缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的位置，③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。病症首先在下部老叶出现,并逐渐向上开展。磷过多，易产生缺Zn症。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷3、钾①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。②调理水分代谢。K+在细胞中是构成浸透势的重要成分。调理气孔开闭、蒸腾。③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾缺乏时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。4、钙①构成细胞壁。②钙与可溶性的蛋白质构成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，构成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使〞的作用。缺钙典型病症：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素病症首先表如今上部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙5、镁①叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。②许多酶的活化剂。6、硫①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫缺乏时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。铁①叶绿素合成所必需。②Fd的组分。因此，参与光协作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌生和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实〞,甜菜“心腐病〞锰在光协作用方面，水的裂解需求锰参与。缺锰时，叶绿体构造会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病〞，果树“小叶病〞。铜①参与氧化复原过程。②光合电子传送链中的电子传送体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病〞，果树“顶枯病〞钼钼的生理功能突出表如今氮代谢方面。钼是硝酸复原酶和固氮酶的成分。氯氯在光协作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺铁白菜缺锰蕃茄缺硼小麦缺铜草莓叶片的缺素病症四、作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法普通以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。2、病症诊断法留意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；

不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。可再利用元素：在植物体内可以挪动，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物体内不可以挪动，不能被再度利用的元素。3.参与诊断法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。第二节植物细胞对矿质元素的吸收※生物膜

方式：离子通道运输载体运输离子泵运输胞饮作用二、细胞吸收离子的方式和机理※◆吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。◆吸收带电的离子取决于膜两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。〔一〕离子通道运输—被动运输离子通道运输实际以为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，〔即电化学势梯度〕被动地和一方向地跨质膜运输。

离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的方式K+、Cl-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍过量负电荷K顺电势梯度逆浓度梯度

离子通道蛋白：▽K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。▽构象可随环境条件的改动而改动。在某些构构象时其是间会构成允许离子经过的孔，孔内带有电荷并填充有水。▽孔的大小及孔内电荷等性质决议了通道转运离子的选择性，即一种通道经常只允许某一种离子经过。▽离子的带电荷情况及其水合规模决议了离子在通道中分散时的通透性的大小〔二〕载体运输—被动吸收或自动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，构成载体-物质复合物，经过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。▽单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等▽同向运输载体：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、K+、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。▽反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+逆电化学势梯度—自动运输〔104-105个／s〕Na+Cl-、NO3-、蔗糖特点：载体运输可以顺电化学梯度进展—被动运输〔如简单分散〕；也可逆电化学梯度进展—自动运输。104~105离子/秒。载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。〔三〕离子泵运输—自动吸收内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵1、质子泵

质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+〔或其他阳离子〕经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATPI-2、钙泵质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。自动吸收的特点：〔1〕有选择性〔2〕逆浓度梯度〔2〕耗费代谢能物质吸附在质膜上，经过膜的内折构成囊泡，转移到细胞内，是非选择性吸收，吸收大分子的能够途径。囊泡转移物质的两种方式〔四〕胞饮作用胞饮作用ABA膜被消化，物质留在细胞质内B透过液泡膜，物质进入液泡中根毛区是根系吸收离子最活泼的区域。第三节植物对矿质元素的吸收※一根系吸收矿质元素的特点⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系相关性：*矿质必需溶解在水中，并随水流被运输到各处*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收*水分上升使导管坚持低盐浓度，促进矿质吸收*吸水与吸收矿质无一定量关系*水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以自动吸收为主，需能及载体、通道等。相对独立性对同一溶液中的不同离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收生理酸性盐—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理碱性盐—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。生理中性盐—NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改动土壤酸碱性。2、植物吸收矿质元素的选择性单盐毒害—植物培育在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常形状，最后死亡的景象。离子拮抗—在单盐溶液中参与少量的其它盐类〔不同价〕可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的景象叫~。平衡溶液—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。3、单盐毒害和离子拮抗土壤中矿质元素的存在方式1水溶性形状：易流动和流失，土壤溶液中2吸附形状：不易流动，主要存在方式。3难溶性形状：植物难利用，是前两者的来源二根系对土壤中矿质元素的吸收过程1.把离子吸附在根部外表交换吸附〔exchangeabsorption〕：不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。2.离子进入根部内部〔1〕质外体途径〔2〕共质体途径3.离子进入导管机理：两种不同观念〔1〕被动进入证据：裸露玉米种根微管组织吸收、坚持钾、氯离子的才干很低。〔2〕自动运输证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。三、根部对土壤中非溶解形状矿质元素的吸收〔一〕根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收主要经过两种方式：1.经过土壤溶液而得到，详细过程如下：〔1〕根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O构成H2CO3；〔2〕H2CO3从细胞质外表逐渐接近土粒外表；〔3〕土粒外表的K+和H2CO3的H+进展离子交换；〔4〕K+HCO3-前往根外表；〔5〕K+和H+进展离子交换，K+便进入根部，也可连HCO3-一同进入根部。2.直接交换得到〔接触交换，contactexchange〕：在根部和土壤微粒外表上的离子不同地振动，假设根部和土壤微粒的间隔小于离子振动的空间，即可发生直接交换。四、影响根部吸收矿物质的条件根部对矿物质的吸收主要有自动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。〔一〕温度一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。1.温度过高不利吸收：〔1〕酶钝化，速率下降；〔2〕细胞透性添加，原生质外流。2.温度过低：代谢弱，自动吸收慢；细胞质粘性增大，离子进入困难。〔二〕通气情况在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。〔三〕溶液浓度在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也添加；当浓度进一步添加时，并无此关系，缘由何在？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗景象。〔四〕氢离子浓度1.直接影响：由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的pH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样2.间接影响：〔1〕土壤溶液反响改动，可以引起溶液中营养的溶解或沉淀；〔2〕土壤溶液反响也影响土壤微生物的活动。〔五〕离子间的相互作用一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。竞争结合位点——妨碍；激活结合位点——促进。五、植物地上部分对矿质元素的吸收根外营养，主要指叶片营养〔foliarnutrition〕。1.要保证吸收，必需保证溶液能很好地被吸附在叶片上。措施：用外表活性剂、喷雾液滴要细2.到达细胞质的途径：〔1〕气孔进入〔2〕角质层进入3.影响营养元素进入叶片的内外要素：〔1〕叶片的生理形状，嫩叶快；〔2〕温度，影响代谢；〔3〕液面保湿时间。4.浓度：1.5%-2.0%以下5.根外施肥的优点：〔1〕生育后期或临界营养期补充营养；〔2〕抑制易被土壤固定肥料利用率地的缺乏；〔3〕补充微量元素。思索：如何充分发扬根外施肥的作用？第四节无机养料的同化高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化为有机养料。一、硝酸盐的代谢复原1.植物所需的氮素主要是经过从土壤中获得铵盐和硝态盐，再同化为本身组成物。植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必需经过代谢复原〔metabolicreduction〕才干利用由于蛋白质的氮为高度复原态的氮，而硝态氮为高度氧化态氮。2.硝态氮的复原过程：HNO3+2eHNO2+2e[H2N2O2]+2e[NH2OH]+2eNH33.硝态氮复原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传送过程：〔1〕硝酸盐复原为亚硝酸盐在细胞质内进展；〔2〕硝酸复原酶〔含有钼和黄素辅酶FAD〕催化；硝酸复原酶〔nitratereductase〕是一种诱导酶。诱导酶〔inducedenzyme〕：又叫顺应酶〔adaptiveenzyme〕，指植物体内本来不含有某酶，但在特定的外来物质影响下，可生成这种酶。硝酸复原酶为诱导酶的证据：〔3〕电子传送过程NADHFADMO5+NO3-NAD+NADH2MO6+NO2-4.亚硝酸盐的复原〔1〕部位：叶绿体内进展〔2〕酶：亚硝酸复原酶〔nitritereductase〕〔3〕反响过程：NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O〔4〕电子传送：铁氧还蛋白〔复原型〕NO2-e-光协作用的光反响铁氧还蛋白〔氧化型〕NH4+二、氨的同化植物吸收铵盐以后，或当植物所吸收的硝酸盐被复原成氨后，氨就立刻被同化，否那么就会毒害植物。由于氨能够抑制呼吸过程中的电子传送系统。氨的同化方式有以下几种：1.复原氨基化：复原氨直接使酮酸氨基化构成相应氨基酸的过程，即氨与a-酮酸结合构成氨基酸的过程叫复原氨基化〔reducedamination〕。如：a-酮戊二酸与氨结合在谷氨酸去氢酶作用下，以NADH+H+为氢供体，复原为谷氨酸。2.氨基交换作用〔transamination〕：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反响，接受体便变成一种新的氨基酸，而供体那么变成另一种酮酸。整个反响中必需有转氨酶和磷酸吡哆醛的参与。如：谷氨酸磷酸吡哆醛天冬氨酸转氨酶a-酮戊二酸磷酸吡哆胺草酰乙酸磷酸吡哆醛的作用如何？3.与二氧化碳构成氨甲酰磷酸氨与二氧化碳结合，构成氨甲酰磷酸：NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4.与氨基酸结合构成酰氨主要是与天冬氨酸和谷氨酸氨构成天冬氨酰和谷氨酰氨对植物体内氨的暂时保管，实践是起缓冲调理作用，当体内氨过多时，构成酰氨解除毒害，当氨缺乏时酰氨放出氨供植物利用。四、硫酸盐的同化1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进展同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化过程：〔1〕SO42-活化：SO42-+ATPATP-硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸APS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS与PAPS可相互转化。〔2〕活化硫酸盐的复原活化硫酸根+载体蛋白复原态Fd………半胱氨酸五、磷酸盐的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：〔1〕氧化磷酸化作用ADP+PiATP+H2O〔2〕光合磷酸化作用〔3〕转磷酸作用〔底物程度磷酸化〕1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP第五节矿质元素在植物体内的运输

一、矿物质运输的方式、途径和速度1.运输方式〔1〕氮的运输方式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐方式向上运输；〔2〕磷酸运输方式：主要以正磷酸形状运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输；〔3〕硫的运输方式：主要以硫酸根离子方式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类方式运输；〔4〕金属离子：以离子形状运输正磷酸是磷酸的一种，区别在于构造不同。正磷酸是由一个单一的磷氧四面体构成的磷酸。在磷酸分子中P原子是sp3杂化的，3个杂化轨道与氧原子间构成3个σ键，另一个P—O键是由一个从磷到氧的σ配键和两个由氧到磷的d-pπ键组成的。σ配键是磷原子上的一对孤对电子向氧原子的空轨道配位而构成。d←p配键是氧原子的py、pz轨道上的两对孤对电子和磷原子的dxz、dyz空轨道重叠而成。由于磷原子3d能级比氧原子的2p能级能量高很多，组成的分子轨道不是很有效的，所以P—O键从数目上来看是三重键，但从键能和键长来看是介于单键和双键之间。正磷酸工业上用硫酸处置磷灰石即得。2.运输途径：〔1〕研讨方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合；〔2〕根部吸收无机离子：木质部上升从木质部分散到韧皮部；〔3〕叶片吸收的无机离子：向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部；向上运输：也是经过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部分散到木质部而向上运输。3.运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.二、矿物质在植物体内的分布〔一〕可参与循环的元素与不参与循环的元素1.可参与循环的元素某些元素进入地上部后仍成离子形状，如钾；某些元素构成不稳定化合物，如氮、磷、镁；2.不参与循环的元素一些在体内构成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙