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文档简介

第9章数量性状遗传(quantitativetraitinheritance)目录一、数量性状及其特性0.2课时二、多基因假说0.4课时三、数量性状的研究方法0.4课时四、表型值与基因型值0.4课时五、遗传率1.1课时六、近亲繁殖与杂种优势0.5课时一、数量性状(quantitativecharacter)及其特性呈连续变异的计数及计量性状。57个玉米穗长5、6、7、8cm分别为4、21、248个,为计量性状;穗粒数为计数性状。(一)概念二、数量性状及其特性(二)特性1.分布连续性数量性状资料多呈中间大两头小,服从正态分布2.量的差异性:个体间仅量的差异、无限细分、无法归类3.环境敏感性:环境使非分离世代(纯合体)有分离4.阈值判断性:表型上非此即彼呈间断分布,内因上阈值内为是,阈值外为非呈连续分布。非分离世代有分离量的差异、无限细分、无法归类二、数量性状及其特性(二)特性二、数量性状及其特性(三)种类1、计量性状:如穗长、粒数等产量性状2、阈值性状(thresholdcharacter):外表呈间断变异、内因呈连续变异的性状。

如某人群感冒表型,对某个体来讲不抗就感,二者必居其一,呈间断变异;对群体而言,抗性物质浓度在一定范围内为抗,范围外为感,呈连续变异。阈值外为非阈值内为是6R=C66(1/2)6(1/2)0=1/645R=C65(1/2)5(1/2)1=6/644R=C64(1/2)4(1/2)2=15/643R=C63(1/2)3(1/2)3=20/64极红:深红:中深:中红:中浅:浅红:白粒6R5R4R3R2R1R0R1:6:15:20:15:6:16.基因位于染色体上,服从基因分离、重组及连锁遗传规律,能进行基因定位,称数量基因座定位。5.F2服从Cnm(1/2)m(1/2)n-m二项分布规律二、多基因假说(polygenehypothesis)(二)微效多基因假说三、数量性状的研究方法研究对象是群体,方法是数理统计分析原因:1.个体信息量小,表现不出质的差异2.个体间仅有量的差异,无法分组3.易受环境影响,个体无法度量环境作用大小4.环境与基因型共同作用呈表型值,个体无法度量他们的作用所以只能用数理统计研究方法。(一)数理统计研究方法三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数(statisticparameter)1、平均数(mean)是样本代表值、中亲值及特征值参数具备三性

①代表性,样本间优劣评价代表。

②集中性,多数个体均集中在平均数附近

③中值性,F1多为双亲中值,出现频率高2、方差(varianse)离均差平方和的平均值;有三个作用:①度量个体间差异度,V值愈大,差异度愈大②反映蕴藏的变异量,V值愈大,蕴藏变异愈多③度量均值可信度,V值愈大,可信度愈低三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数(statisticparameter)3、协方差(covariance)协同变量各自离均差乘积和的平均值,作用1.度量协同变量间协同变化的关系及程度,亲子协同变量大,遗传比重大,遗传率高。2.能构建遗传率,能估算遗传率。3.能构建回归系数,预测后代表型。COV(xy)=COV(xy)=三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数(statisticparameter)4、回归系数(coefficeintofregression)3个作用1.度量协同变量协同作用的方向及程度品种产量(y)依施肥量(x)变化而变化2.能估算亲代(y)与子代(x)之间的遗传变化趋势。3.能估算亲代性状遗传传递率的大小。-

byx=∑(x-x)(y-y)/[(x-x)]2三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数(statisticparameter)商品豌豆中选单株大、小粒差异明显,且6代后大、小粒性状差异能遗传。但在株系中再选大、小粒,后代差异不明显,且6年之间单株产量总是在均值附近波动。四、表型值与基因型值(一)纯系学说(purelinetheory)1、Johannsen豌豆实验四、表型值与基因型值(一)纯系学说(purelinetheory)2、Johannsen解释①商品豌豆中选择有效:因包含有AA,Aa,aa基因型差异的混杂群体,表型差异(P)来自基因型(G)差异,能遗传,选择有效。②株系内选择无效:用个体间基因型相同,表型差异(P)来自环境(E),不遗传,选择无效。③所以,表型观测值P=基因型值G+环境作用值E。最轻种子最重种子374mg连续6年选择最轻种子连续6年选择最轻种子370mg351mg株系最轻种子最重种子691mg连续6年选择最轻种子连续6年选择最轻种子677mg642mg株系3、P=G+E含义的推广①个体表型值P=G+E,E影响P,但不遗传个体处于优良环境时,P随E增而增,处于不良环境时,P随E减而减,E值变化产生的P值变化不遗传。②群体表型值P=G,某品种平均值就是基因型值群体内个体间的E值有正也有负,E值离均差之和必定为0,P=G。⑴个体表型值与群体表型值得含义不同四、表型值与基因型值(一)纯系学说(purelinetheory)⑵基因型值G包括了A、D、I三部分之和设2对基因群体,aabb,AABB,及其杂种AaBb产量分别为520,460,600①纯合体的基因效应为加性效应(additiveeffect)AABB,aabb分别与双亲均值460的离均差520-460=60,-60,称基因效应。因AABBaabb自交无分离,下代产量=均值+AB或ab基因效应=460+60或-60=520或460。上下代产量能遗传、能固定,称加性效应α。②杂合体的基因效应称显性离差(dominancedeviation)杂合体AaBb与双亲均值的离均差=600-460=140,因自交产生aabb产量下降,上代之间产量不稳定,不遗传,称显性离差d。③非等位基因之间因基因互作会产生互作离差(interactiondeviation)AB基因间有互补、重叠、上位和抑制等多种基因互作,产生的基因效应称互作离差I。因G=A+D+I所以,P=G+E=A+D+I+E。3、P=G+E含义的推广四、表型值与基因型值(一)纯系学说(purelinetheory)因群体内得加性效应A,上下代能稳定遗传,选择育种有效,称育种值A(breedingvalue)。但①群体内杂合体显性偏差值d不遗传,环境e也不遗传,可并入e②群体内基因互作值I,关系复杂、计算麻烦,可并入e。将d+i+e作用值合并后,称剩余值R(residualvalue)所以,P=G+E可以写成P=A+R⑶表型观察值P包括了A和R两部分之和3、P=G+E含义的推广四、表型值与基因型值(一)纯系学说(purelinetheory)1、群体基因效应的度量方法设Aa基因型4地产量为450、470、500、570,其双亲AA、aa4地产量为500、400kg。因AA,aa基因型离均差称加性效应,A,a基因加性效应分别为a和-a=50、-50。Aa显性离差d分别为0,20,50,70。则其基因效应有如下4种情况:2.部分显性时d>0,即杂合体值偏离双亲均值AAAaaaad>00-aAAAaaaad=0-a1.无显性时d=0,即杂合体值=双亲均值3.完全显性时d=a,即杂合体=大值亲本值AAAaaaa=d0-a—|———|———|—(二)群体基因型均值的度量

四、表型值与基因型值4.超显性时d>a,即杂合体值大于大值亲本AaAAaad>a0-a2、基因型均值(genotypemean)即:任意群体基因型均值包括纯合体(AA,aa)加性效应a与杂合体(Aa)显性离差d两部分基因型值所组成。AA,aa纯合体加性效应为a,-a;Aa杂合体显性离差为d,求该群体基因型的理论均值μ。因μ等于各类基因型效应值与各自出现频率乘积和的平均值,则基因型频率基因效应乘积AAp2=1/4a1/4aAa2pq=1/2d1/2daaq2=1/4-a-1/4aP=q时,该群体均值等于1/2dp≠q时,该群体均值等于(三)群体基因型均值的度量

四、表型值与基因型值1.群体表型方差等于基因型方差与环境方差之和Vp=VG+VE.因:-∑(E-E)2/N-∑(G-G)2/N-(E-E)-(G-G)2∑/N=++-(E+E)-(G-G)+∑[]2/N-(E-E)-(G-G)+∑[]2/N===VG+VE-(G+E)-∑(P-P)2/N-(G+E)-∑[]2/N=Vp=---P=G+E-∑(E-E)=0V=∑(x-x)2/n-P=G+E2.群体表型方差等于加性.显性.互作与环境方差之和即:Vp=VA+VD+VI+VE推导:(略)(一)群体表型方差(phenotypevariance)及其分量五、遗传率(heritability)1.广义遗传率(heritabilityinthebroadsense),记为h2B遗传方差占表型方差的百分率为h2B2.狭义遗传率(heritabilityinthenarrowsense),记为h2N

加性遗传方差占表型方差的百分率为h2N五、遗传率(heritability)(二)遗传率概念1.亲子回归法(regressionestimationmathods)⑴原理CoVop=∑fxy-(∑fx)(∑fy)/∑f∑f=1=1/16a2+1/8d2+1/16(-a)2+0+1/4×(1/2(d+a))2+1/4×(1/2(d-a))2-1/4d2

=1/4a2+1/4d2-1/4d2=1/4a2=(1/2a)2

K对基因时记为1/2VA,即子代对双亲中值协方差等于加性方差的一半①亲子协方差等于加性方差(1/2VA)的一半结论的来由:五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)1.亲子回归法(regressionestimationmathods)②子代对单亲回归bop等于狭义遗传率的一半。因bop=CoVop/单亲Vp=(1/2VA)/VP=1/2(VA/VP)=1/2h2N如鸡,鸭亲子代产蛋量亲子回归时,因很难确定其父亲,多为子代对单亲回归。回归系数×2=h2N③子代对双亲回归bop等于狭义遗传率子代对双亲回归bop=CoVop/双亲表型方差Vp均值=(1/2VA)/[(Vp1+Vp2)/2]=VA/(VG+VE)=h2N如水稻单株产量亲子回归时,因父母同花,亲子回归就是子代对双亲回归。所以,回归系数就是h2N。⑴原理五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)乌桕亲代18年与子代10年生单株产量测定结果如下亲代(kg)10、8、9、7、9、8、8、9合计68子代(kg)5、6、5、.5、6、5、4、6合计42解:乌桕为异花授粉植物,2bop等于狭义遗传率bop=(10×5+…+9×6-68×42/8)/(102+…+92-682/8)=0.167h2N=2×bop=16.7%×2=33.4%。1.亲子回归法(regressionestimationmathods)⑶举例五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)⑴原理用3个世代方差获得加性方差,2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA①F2基因型方差等于1/2加性方差与1/4显性方差之和。如1对基因差异群体,其基因型方差就等于1/2VA+1/4VDF2基因型方差:V=[∑fX2–[∑fX]2/∑fX,∑fX=1/4+1/2+1/4=1则VF2=[1/4a2+1/2d2+1/4(-a)2-(1/2d)2]/(1/4+1/2+1/4)=1/2a2+1/4d2N对基因时记为:1/2VA+1/4VD。

即F2基因型方差(VF2)=1/2加性方差+1/4显性方差。2.世代方差法(自学)五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)2.世代方差法(自学)②回交一代遗传方差等于1/2加性方差与1/2显性方差之和。如Aa×AA↓(1/2)AA:(1/2)Aa↓1/2a+1/2dVB1=1/2a2+1/2d2-[1/2(a+d)]2

=1/4a2+1/4d2-1/2ad=(1/4)(a2-2ad+d2)Aa×aa↓(1/2)Aa:(1/2)aa↓1/2d-1/2aVB2=1/2d2+1/2a2-[1/2(d-a)]2

=1/4a2+1/4d2+1/2ad=(1/4)(a2+2ad+d2)VB1+VB2=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)=(1/2)(a2+d2)=(1/2)VA+(1/2)VD

即回交一代遗传方差等于1/2加性方差与1/2显性方差之和⑴原理五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)2.世代方差法(自学)③F2代与回交一代方差差值=1/2VA因为:VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VEVF2=1/2VA+1/4VD+VE用2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA所以:2倍F2方差与2个回交后代方差和的差值=1/2VA④用2倍F2方差与回交一代方差差值除以F2方差能得h2N因为:[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE]×100%=h2N

⑴原理五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)2.世代方差法(自学)小麦抽穗期表型方差:VP1=13.0,VP2=27.6VF2=21.2,VB1=15.6,VB2=23.4,求h2N=?h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=[2×21.2-(15.6+23.4)]/21.2×100%=16.0%⑵举例五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)①原理家系间方差Vf=VG+VE,家系内方差Vb=VE

则Vf-Vb=VG+VE-VE=VG

h2N=(Vf-Vb)/Vf。即狭义遗传率等于家系间与家系内方差差值占家系间方差的比值②举例核桃半同胞家系Vf=4.3,Vb=3.76,求h2B=?h2B=VG/VP×100%=(Vf-Vb)/Vf×100%=(4.3-3.76)/4.3=12.5%。3.方差估算法(varianceestimationmathods)五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)①原理同基因型群体方差等于环境方差,VP同=VE,异同基因型群体的方差等于基因型方差与环境方差之和,即VP异=VG+VE则,VP异与VP同离差就是VG,因VG+VE-VE=VGh2N=(V异-V同)/V异。即狭义遗传率等于异、同基因型群体方差差值占异基因型群体方差的比值。②举例纯合体双亲P1、P2及其子二代F2群体的方差为:Vp1=4.6853,Vp2=5.6836,VF2=8.9652,求h2B=?解:因P1、P2为同基因型方差=VE,F2为异基因型方差=VG+VE则:h2B=VG/VP×100%=[VF2-(Vp1+Vp2)/2]/VF2×100%=[8.9652-(4.6853+5.6836)/2]/8.9652=42.17%4.环境方差法(envirmentvariancemathods)五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)5.亲缘系数法(coefficicentofrelationship)falconner通过大量调查发现,回归系数与亲缘系数的比值就近等于狭义遗传率,即h2N=b/r,b=(xg-xr)/ag其中b为回归系数;xg为群体发病率标准差;xr为患者一级亲属发病率标准差;ag为患者亲属离均差发病率标准差某人群血友病发病率为0.1%,患者一级亲属669人发病率为3.3%,求该病的狭义遗传率=?解:①用群体发病率0.1%查falconner表获得xg=3.090;患者一级亲属发病率离均标准差ag=3.367;再用患者亲属发病率为3.3%查表患者小群体发病率标准差xr=1.838。②患者一级亲属间随机交配情况下的亲缘系数r=0.5。则b=(xg-xr)/ag=(3.09-1.838)/3.367=0.372h2=b/r=0.372/0.5=74.4%五、遗传率(heritability)(三)遗传率估算(heritabilityextimation)六、近亲繁殖与杂种优势(inbreedingandheterosis)⑴近交(inbreeding)同基因型或近亲缘个体间交配,5代以内或亚种以下⑵杂交(crossbreeding)异基因型或远亲缘个体间交配,5代以上或亚种以上⑶下列分别属于何种交配全同胞(full-sib).半同胞(half-sib).表兄妹(firstcousins)间交配.自交(selfingcross).自体受精亚种(subspecies)间.种(species)间.属(genus)间交配(一)近交与杂交(inbreedingandcrossbreeding)1、概念2、近交的遗传效应(breedingeffect)六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交自交基因型杂合体纯合体代数及其频率比率比率0Aa1=(1/2)00=1-(1/2)0

1AA¼Aa½aa¼1/2=(1/2)11/2=1-(1/2)1

2/81/81/2×1/21/82/8AA3/8Aa1/4aa3/81/4=(1/2)23/4=1-(1/2)2

rAAAa(1/2)r

aa(1/2)r1-(1/2)r∝AA0aa01规律:杂合体频率(1/2)r,纯合体频率1-(1/2)r,各类表型频率=(1/2)r*1[1+(2r-1)]1

(1/2)r*n[1+(2r-1)]n

⑴一对基因①近交使隐性表达②使群体分化③近交基因型纯合④近交纯合率计算……………2、近交的遗传效应(breedingeffect)⑵两对基因⑵二对基因(AaBb)群体基因型AaBb全杂合体全纯合体及其频率比率比率(1/2)2×0=1(1/2)2×0(20-1)=0AABB1/16AaBbaaBb1/81/4=1/4=AAbb1/16

(1/4)Aabb1/8(1/2)2×1(1/2)2×1(21-1)2aaBB1/16AABb1/8aabb1/16AaBB1/8AABB9/64AaBbaaBb6/641/16=9/16=Aabb9/64

(1/16)Aabb6/64

(1/2)2×2(1/2)2×2(22-1)2aaBB9/64AABb6/64aabb9/64AaBB6/64

全纯合体全杂合体(1/2)2r(1/2)2r(2r-1)2

(1/2)2r(2r-1)2(1/2)2r01四种纯合体:AABB、AAbb、aaBB、aabb各类表型频率=(1/2)nr[1+(2r-1)]n……………①近交表达隐性②近交基因纯合③纯合计算通式六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交⑶近交与杂交遗传效应比较①近交使隐性基因表达,杂交使隐性基因隐藏②近交使群体分化,杂交使群体一致

AaBb近交分化成AABBAAbbaaBBaabb;AABB×aabb杂交→AaBb基因型一致,且有优势③近交纯合基因型比率估算公式3对基因杂合体近交4代后,全杂合、两杂一纯、一杂两纯、全纯合体分别为多少?(1/2)3×4[1+(24-1)]3=1/4096×[1+45+625+3375]=0.024%:1%:15.5%:83.4%。

④近交使群体均值下降,杂交使群体均值上升因杂合体减少,显性效应d下降,群体均值(a(p-q)+2pqd)中d值下降。所以,群体均值下降。2、近交的遗传效应(breedingeffect)六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交近交后代中来自同一祖先等同纯合基因型的频率,记为FXPP1(a1a2)×P2(a3a4)

①②③④

F1a1a3a1a4a2a3a2a4

F2a1a1a1a2a1a2a2a2a1a4a1a4a1a3a2a4

a1a3a2a4a2a3a3a4

a3a4a4a4a3a3a3a2a1a2与a3a4后代因一次近交,后代基因型中a1a1,a2a2,

a3a3,

a4a4等位基因纯合且来自共同祖先,称等同纯合基因型,占1/4。所以,近交系数=1/43、近交系数与血缘系数(coefficientofinbreedingandrelationship)⑴近交系数(coefficientofinbreeding)六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交3、近交系数与血缘系数⑵血缘系数(coefficientofrelationship)PP1(a1a2)×P2(a3a4)

①②③④

F1a1a3a1a4a2a3a2a4

F2

a1a1a1a2a1a2a2a2a1a4a1a4a1a3a2a4

a1a3a2a4a2a3a3a4

a3a4a4a4a3a3a3a2a1a2与a3a4后代因一次近交,后代基因型中a1a1,a1a2,a1a3,a1a4基因型共有同一祖先基因,各出现2次,占8/16。所以,其血缘系数Rxy=8/16=1/2。共有同一祖先基因的基因型占总体频率,记为Rxy。六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交3、通径分析(pathanalysis)①通径链(pathlinkage)从结果变量出发又回到结果变量的系统称为一条通经链。如以下亲兄妹和堂表兄妹均有2条通径链。cdx··yA··Bx←C←A→D→yx←C←B→D→y嫡堂兄妹通径链嫡堂(表)兄妹全同胞(亲兄妹)A··Bx·

·yx←A→yx←B→y亲兄妹通径链②通径系数(pathcoefficient)原因变量对结果变量直接影响的系数为通经系数;随机交配群体上下代之间的通径系数定为1/2,非随机交配群体,近亲缘世代间调节系数=(1+Fi),Fi=(1/2)ni+1六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交3、通径分析(pathanalysis)⑶通径定理①x与y的血缘系数Rxy=它们所有通径链上全部通径系数的乘积和。Rxy=∑1m(1/2)ni。m:通经链数目,ni:通经系数数目如:嫡堂兄妹Rxy=∑12(1/2)4=1/16+1/16=1/8②x近交系数Fx=他的血缘系数的1/2=1/2Rxy或等于∑1m(1/2)ni+1如:嫡堂兄妹Fx=∑1m(1/2)4+1=1/16cdx··yA··Bx←C←A→D→yx←C←B→D→y嫡堂兄妹通径链嫡堂(表)兄妹全同胞(亲兄妹)A··Bx·

·yx←A→yx←B→y亲兄妹通径链六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交①219←20→100,Fx=(1/2)3=0.125②100←38←27←60→45→219,Fx=(1/2)6=0.0156③100←38←27←60→92→20→219,Fx=(1/2)7=0.0078

④100←20←92←60→45→219,Fx=(1/2)6=0.0156共同祖先20号是60号后代,非随机交配。通径链60←92→20,近交调节系数Fi=∑(1/2)ni+1=(1/2)2+1=1/8Fx=∑(1+Fi)(1/2)ni+1=(1+(1/2)3)×[(1/2)3+(1/2)6+(1/2)7+(1/2)6)]=1.125×(0.125+0.0156×2+0.0078)=0.17973、通径分析(pathanalysis)不讲11号幼猪血缘系谱1003827112089602194592392①共同祖先有60号及20号②连接共同祖先的通径链有4条⑷计算11号幼猪的Fx六、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交1、显性学说(dominancehypothesis)1910,Bruce,1917,Jones杂种优势来自非等位基因互作①显性基因对不利隐性基因的抑制产生杂种优势②非等位显性基因效应累加产生杂种优势③该学说无法解释优势为何不能固定的原因。AaBbCcDd中选择AABBCCDD基因型个体,显性基因效应累加,优势应能固定,但不能固定。六、近亲繁殖与杂种优势(二)杂种优势(heterosis)2、超显性学说(superdominancehypothesis)1908Shull,1936East。杂种优势来自等位基因互作①等位基因间异质程度愈高,杂种优势愈强。②异质位点数愈多,杂种优势愈强。该学说认为杂合体一旦纯合优势就会消失,能解释杂种优势为什么不能固定的原因。但不能解释AABB优势>AaBb的现象。六、近亲繁殖与杂种优势(二)杂种优势(heterosis)第9章作业及复习题一、作业P2314.6

二、复习题(一)名词注释1.thresholdcharacter6.superdominancehypothesis2.coefficientofinbreeding7.dominancedeviation3.heritabilityinthenarrowsense8.residualvalue4.coefficientofralationship9.quantitativecharacter5.threshold10.quantitativecharacter(二)填空1、AaBbCc三独立基因杂合体,自交2代后,一对基因纯合二对基因杂合的概率为(),二对基因纯合一对基因纯合的概率为()。2、玉米自交系甲AABBCC株高为180cm,自交系乙aabbcc株高120cm,这三对独立基因呈加性效应遗传。则甲、乙自交系杂交,F1株高为()cm,F2中AABbcc的株高为()cm。3、Aa一对基因,F2代的基因型均值为(),基因型方差为()。4、堂表兄妹之间的血缘系数为(),近亲婚配的近交系数为()。5、近亲繁殖会导致隐性基因(),群体均值()。6、狭义遗传率是()方差占表现型方差的百分率,广义遗传率是()方差占表现型方差的百分率。(三)选择填空1、核桃是异花授粉植物,亲子回归求得单果重的回归系数为0.4,据亲子回归估算狭义遗传率的原理,该性状h2N为()。a、0.4,b、0.8,c、0.2,d、0.62、AaBb独立基因杂合体,自交世代数(r)趋无穷大时,该群体内AABB基因型的纯合率为()。a、25%,b、75%,c、100%,d、50%3、显性学说认为,生物杂种优势与F1中()无关。a、等位基因间的杂合度,b、显性基因的显性度c、显性基因对隐性基因的抑制,d、杂合基因位点数目增加。4、环境条件相同时,狭义遗传率大就意味着()比重也较大。a、VG;b、VI;c、VD;d、VA5、假如一个性状是呈数量遗传的,但遗传力是0。正确的解释为()。a、确实是不遗传的;b、基因型完全相同的个体中观察到;c、没有受到环境的影响;d、没有基因参与的表现型。6、有三种玉米籽粒,第一种是红的,第二种是白

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