章-内质网和核糖体-Li课件

第一节细胞质溶质第二节内质网第三节核糖体第七章内质网和核糖体

*概念：1、胞质溶质：是细胞质中除膜性细胞器和不溶性细胞骨架以外的、较为均质半透明的胶状物质，在细胞的物质代谢、维持细胞内环境稳定性等方面具有非常重要的作用。含有大量的各种可溶性蛋白和代谢物质。2.内膜系统(Endomembranesystem)：真核细胞胞质中除线粒体和叶绿体外，由其它膜性细胞器在结构和功能上相互关联而组成的庞大、精密而复杂的膜体系称为内膜系统，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、核膜等。线粒体和叶绿体为什么不属于内膜系统？内膜系统和质膜一样，也是一种动态结构。具有：

A.流动性

B.镶嵌性

C.不对称性

D.蛋白质极性第一节

细胞质溶质

一、化学组成1、水和无机离子等一些小分子。离子主要是Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等。2、脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等中等分子。3、蛋白质、多糖和RNA等大分子。4、含有糖原等一些处于贮存状态的重要化合物。三、功能

1、维持一些代谢反应途径：细胞质溶质中含有很多酶，大部分中间代谢是在细胞质溶质中进行的。如：糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成途径。2、保持细胞内环境的稳定:细胞质溶质对pH值具有缓冲作用，为各种中间代谢反应的进行提供了适宜的微环境，为细胞器正常结构的维持提供所需的离子环境。

3、维持细胞内信号转导通路:各种信号转导途径的级联反应大都在细胞质溶质中进行，如胰岛素细胞内信号传递途径在细胞质溶质中的级联反应（P131,图7-4）4、蛋白的合成和修饰:胞质溶质蛋白、细胞骨架蛋白、亲核蛋白都是在细胞质溶质中的游离核糖体上合成的。在细胞质溶质中发生的蛋白修饰主要有N-端甲基化、糖基化、酰基化、磷酸化与去磷酸化等。这对于维持调节细胞生命活动非常重要5、废弃蛋白的降解：一些变性的和错误折叠的蛋白，可通过蛋白降解途径进行清除。如内质网中错误折叠的蛋白就是在细胞质溶质中通过蛋白的泛素化降解途径被降解。6、胞内物质运输：细胞质溶质为胞内物质的运输提供了通路，尤其是膜泡运输都是在细胞质溶质中沿细胞骨架转运。第二节

内质网(EndoplasmicReticulum)由K.R.Porter、A.Claude和E.F.Fullam等人于1945年发现，他们在观察培养的小鼠成纤维细胞时，发现细胞质内部具有网状结构，建议叫做内质网endoplasmicreticulum，ER，后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常还与质膜和核膜相连，并且与高尔基体关系密切。

一．内质网的形态结构内质网膜约占细胞总膜面积的一半，是真核细胞中最多的膜。内质网是由单层单位膜围成的封闭的网状管道系统。根据形态的不同可分为糙面内质网和光面内质网两类。糙面内质网（RER）呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。光面内质网（SER）呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。RER的形态SER的形态ER立体结构示意图内质网在细胞核周围形成了网状的三维结构，在细胞质内铺展成树枝状，形成复杂的网络。二、内质网的化学成分：磷脂+蛋白质微粒体：细胞匀浆在差速离心过程中，分离出的由内膜系统中各组分的膜断片自然卷曲而成的膜泡成分，如内质网和高尔基复合体的膜等。脂类占1/3，蛋白质占2/3(30－40种酶）。内质网膜中还含有电子传递链的成分。（两种电子传递系统1、NADH—cytC，2、NADH—cytb5。SER有细胞色素P-450，是SER特有的标记酶)微粒体三、内质网的功能：1．RER的功能：（1）进行蛋白质合成（内质网上合成的蛋白均具有信号肽序列）蛋白质都是在核糖体上合成的，且都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转到内质网上合成，这些蛋白质主要有：向细胞外分泌的蛋白如抗体；膜蛋白，并且决定膜蛋白在膜中的排列方式；需要与其它细胞组分严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶；需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白；

内质网腔中的可溶性驻留蛋白的C-末端存在Lys-Asp-Glu-Leu序列（赖－天－谷－亮，KDEL序列）此序列是内质网腔驻留蛋白与溶酶体蛋白和分泌蛋白分离的分拣信号。（2）合成蛋白的修饰与加工内质网上合成的蛋白大都要进行修饰加工才能成熟，包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是：①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；②赋予蛋白质传导信号的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。

糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种连接方式：1.O-连接的糖基化（O-linkedglycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的-OH连接，连接的糖为半乳糖或N乙酰半乳糖胺。主要在高尔基体中进行。2．N-连接的糖基化（N-linkedglycosylation）：与天冬酰胺残基的-NH2连接，连接的糖为N-乙酰葡糖胺。主要在糙面内质网中进行。内质网上进行的N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖(nucleotidesugar)，如GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。首先7个糖分子在糖基转移酶催化下转移到穿膜的多萜醇磷酸（dolicholphosphate）分子上，装配成寡糖链，经翻转糖链进入内质网腔，在糖基转移酶作用下形成14个糖基的寡糖链，其中一条糖链末端连有3个葡萄糖残基（终止糖基化信号）。当合成的肽链进入内质网腔，寡糖链便连接到肽链的天冬酰胺上。蛋白质糖基化图解合成中的多肽链预先合成的寡糖链多萜醇RER细胞质RR腔糖基转移酶（3）膜的生成方向：由糙面内质网到光面内质网。膜分化：膜生成，首先生成膜脂和整合膜蛋白，然后按顺序依次添加上酶、专一性的糖和脂质。因此，膜的生成要经过化学和结构上的改造，从而逐步转变为内膜系统中的各种膜。（4）物质运输

内质网是细胞内蛋白合成的主要基地，合成的蛋白需运送到细胞各部位和细胞外，首先要经过内质网膜和腔。膜蛋白和分泌蛋白在内质网上合成经转运小泡运出进入高尔基体加工改造成熟后运往不同的目的地2．SER的功能（1）合成脂类几乎所有的脂质，包括磷脂和胆固醇都是在光面内质网膜上合成的。磷脂酰胆碱的合成机制：合成磷脂、胆固醇等膜脂，合成后以出芽的方式转运至高尔基体、溶酶体和质膜上，或借磷脂转换蛋白形成水溶性复合物，转至其它膜上。（2）解毒作用SER膜上含有细胞色素P-450,它是一类氧化酶，它可使脂溶性外来异物和细胞内有害代谢产物发生羟化，变成水溶性物质排出细胞，并随尿液排出体外。（3）糖原代谢肝细胞的SER膜上的胞质面附着有许多糖原颗粒，机体需要时即被代谢利用。（4）贮积钙离子钙离子的变化在胞内信号系统中起重要作用，细胞的许多生理活动依赖于钙离子。胞质溶质中钙离子浓度很低（10-7mol/L），内质网腔中钙浓度很高（10-2mol/L），当细胞受到刺激时，内质网膜上的钙通道打开，钙离子迅速涌于胞质溶质中，参与信号传递，引起细胞反应。内质网中含有网质蛋白（如内质蛋白和钙网蛋白）对钙离子有高亲和性，在贮积钙方面发挥重要作用。骨骼肌纤维细胞中内质网特别丰富，特称肌质网。肌质网中钙的释放是肌肉收缩的前提。四、内质网的来源细胞分裂时ER大体上平分为二，然后进行扩增。

第三节核糖体（Ribosome）

核糖体在各类细胞中普遍存在，是一种无膜包被的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。一、核糖体的基本结构与类型直径一般为15-20nm。由大小两个亚单位构成。大亚基略呈半圆形，三个突起，中央凹陷；小亚单位长条形，1/3处有一缢痕。大小亚单位结合成核糖体，其凹陷部位彼此对应形成中间隧道，为mRNA穿行通道。大亚单位中还有一垂直于该隧道的通道，为新合成的蛋白质肽链穿出通道。类型真核细胞胞质核糖体80S，原核细胞的70S。

50S大

60S大70S80S

30S小

40S小

单核糖体：多核糖体：mRNA串连起来的多个单核糖体(细胞正在合成蛋白的标志)附着核糖体：RER膜上游离核糖体：细胞质基质中在蛋白质合成过程中，大亚单位为肽基转移酶中心，小亚单位为解码中心。单个核糖体上有6个与蛋白质合成有关的活性位点：1、mRNA的结合位点小亚单位上2、A位点大亚单位上3、P位点小亚单位上4、E位点大亚单位上5、肽基转移酶的催化位点6、GTP酶的结合位点两亚单位游离于胞质中，小亚单位结合mRNA后，大亚单位结合成核糖体。肽链翻译结束后，大小亚单位解离，重新游离于胞质中。结合与分离受Mg2+影响：[Mg2+]>1mmol/L，结合；[Mg2+]<1mmol/L，分离；[Mg2+]>10mmol/L，两个核糖体结合成二聚体。二、核糖体的化学组成主要成分蛋白质和RNA，蛋白质占40~50%，RNA占50~60%。组成核糖体的RNA特称为核糖体RNA（rRNA），占细胞中RNA总量的80%以上。

小亚单位：16SrRNA20余种Pr原核细胞

大亚单位：23SrRNA+5SrRNA30余种Pr

小亚单位：18SrRNA33种Pr真核细胞

大亚单位：28SrRNA+5SrRNA+5.8SrRNA49种Pr三、核糖体的功能在进行蛋白合成时，均是以多核糖体形式进行。多核糖体的大小由mRNA的大小决定。1.核糖体中rRNA