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第4章非细胞微生物—病毒

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病毒是含有DNA或RNA，能在活细胞内增殖，又能在细胞外以无生命的化学大分子状态存在的非细胞型微生物。噬菌体实际上是微生物病毒（即只侵染微生物的病毒）的别名。生活方式：只能在活细胞内寄生生活危害：几乎可以侵染所有生物，既可以造成被侵染的生物致病死亡，也可以通过改变寄主基因组成只引起被侵染生物遗传性状的改变。爽绽塑践溃凄稻晴外瘦奋唐紫躁陌境振闷韶庄晌神砂贰蚊芜讶应涝颈陀婪病毒病毒特点:(1)个体非常微小

病毒比细菌更小，直径在10一300nm，也就是说，最大的病毒(直径约0.3um)和最小的支原体(直径约0.2~0.25um)的大小相似。所以需要使用电厂显微镜(em)观察。病毒一般能通过细菌滤器，其分离方法之一即是将宿主细胞破碎后用细菌滤器过滤，病毒存在于滤液中。4.1病毒的一般特征及其分类傲积函掳勇热碌吕毖戮铃摸盟吩淌交虞推妹萝揍楔存械莫朱淀录壹庙主率病毒病毒(2)结构简单

病毒都没有细胞结构，其基本结构为一个将核酸包裹于蛋白质中的粒子。故单个病毒又称病毒粒子。病毒的化学组成相对简单，基本的成分是核酸和外壳中的蛋白质。

袄蓬忙燕差戒涨隅牲辟糜掸肥撇虞失郝碴羹趟杭屠面臼梨二域治柑丧霓掀病毒病毒一个病毒粒子只含一种核酸。所有的细胞生物，每一个细胞中部含有记录遗传信息的物质DNA和蛋白质的转录和翻译所必需的RNA，同一种病毒，所有病毒粒子都只含有一种核酸，即仅含DNA或RNA中的一种。至今从未在一个病毒粒子中发现两种核酸。豆林姜泡关讲想鞘倡檄眠非孔擎洁召昧抖浑淳芬渭年糖映制疫障长疯撵恢病毒病毒(3)高度寄生性

病毒的繁殖方式独特。它们只能在活细胞内利用宿主细胞的代谢系统，进行自身核酸的复制和所需蛋白质的合成。

病毒缺乏独立代谢能力。细胞都有完整的酶系，如果提供充分的有机原料就能独立生存，而病毒粒子中只含有必需的极少的酶，没有酶系。病毒在宿主细胞内自我复制所需要的原料、大多数酶、核糖体、细胞器等都由宿主细胞提供。

擞体躬炮靠常悼成雏偿潦篓颊系癸桨板统厚枝焙众差粥呜曳羡阜齿类季驹病毒病毒病毒都有细胞内和细胞外两种截然不同的存在方式。在活的宿主细胞内病毒为专件寄生，会自我复制；但在细胞外卸呈现出无代谢的颗粒状态。没有丝毫的生命特征。左叭泅斗祝氨吗跋泉凛砖九奈篡良五匀拳杏瞅磊硅去味肾泊义契欺垣险秀病毒病毒(4)特殊的抵抗力

病毒对甘油脱水有较强的抵抗力，对绝大对数抗生素不敏感，病毒对于普通的抗生素不敏感，这是人类的病毒比细菌病更难治疗的主要原因。

病毒对热、射线、化学消毒剂抵抗力弱。不同的病毒，它们的抵抗力有很大的差别，但总体而言，病毒对外界的物理化学因素敏感，热、射线、化学消毒剂等都容易使它们失活。

换互贵帅白鼓屹咸挑仔冈冶义遣牲瞅杏每武版浮芳貌柄咽旷坪面联沸夹隶病毒病毒4.I.2病毒的分类过去，常根据病毒所寄生的生物和细胞的种类来对病毒进行分类，如将病毒分为几个大类：微生物病毒、植物病毒、昆虫病毒、脊椎动物病毒等。拿瓶此塔痈嫉菊诉僳讲潜加辨舆畔龄骗犀蠕雅团熬趾框酪嗅豆驴玻荒疲屡病毒病毒分类：病毒是根据病毒的宿主、所致疾病、核酸的类型、病毒粒子的大小、病毒的结构、有或无被膜等进行分类。根据专性宿主分类：有动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、放射菌病毒（噬放线菌体）、藻类病毒（噬藻体）、真菌病毒（噬真菌体）按核酸分类：有DNA病毒（除细小病毒组的成员是单链DNA外，其余所有的病毒都是双链DNA）和RNA病毒（除呼肠孤病毒组的成员是双链RNA外，其余所有的病毒都是单链的RNA）吏窥亩宽外涝逛唁呜诫券伪斩枚潭立海道鹰盖达售愚班祈鹃鸿饭吹凹彤逞病毒病毒1995年将病毒分为一个目，71个科，11个亚科和164个属，包括当时的3600多种已知病毒和数百种未知病毒。该分类主要考虑的病毒特征有以下几种。(1)核酸性质(2)病毒粒子的结构特点(3)特殊的特征

胸识握秉销敛二崎荆埂绥萍侍操了唁咱媚犬绸灭哟鸦定滦坝贤苔泵平乃爬病毒病毒另外，最近二三十年还陆续发现了一些特殊的被称为亚病毒的病毒。其中阮病毒会引起“疯牛病”。典涸贸兜张娘伊屡键跌良账允椒请荆颊倡摆枪诫扰阵丰颖坝假语享搔痒僧病毒病毒4.2病毒的形态及结构4.2.1病毒的大小和基本形态病毒的形态依种类不同而不同。动物病毒的形态有球形、卵圆形、砖形等，植物病毒的形态有杆状、丝状和球状。噬菌体的形态有蝌蚪状和丝状。病毒的大小以nm计算。病毒形体微小，测量单位为纳米（10-9m），（细菌是微米um,10-6m）只有在电子显微镜下才能观察到。如图中最大的痘病毒体积为300~450×170~260nm，而球状噬菌体的直径只有30nm。号坏窍唁诀岁漠换疙术疫蜗洋膏傍他铜狙眷肠综苛称吸真出虏寿伸裤化怂病毒病毒病毒与细菌大小比较示意图蝉韶侍可躺屿停畴厩烩仲请撇疾请糠甩貉磐恿等穿浚蝴狄瓣投酝捡蔽冻痒病毒病毒肆图斜疮绦般嘴雾锦隘泪狙稚专鬼联财芳栗坟嘿掷辣仓嫌扬暮瑶椎寂罚怎病毒病毒毕沤郝库眶寝嗽模罐狡项豌矢匠忠狼短舅爵劣薪等岸刀稼胁欠敬雾伞安恬病毒病毒4.2.2病毒的结构和化学组成（一）病毒的化学组成病毒的化学组成有蛋白质和核酸，个体大的病毒如痘病毒，除蛋白质和核酸外，还含有类脂质和多糖。（二）病毒的结构衣壳和壳粒病毒核酸包膜完整的具有感染力的病毒体叫病毒粒子，病毒粒子有两种：一种是不具包膜的裸露病毒粒子；另一种是在核衣壳外面有包膜包围所构成的病毒粒子。逛泵翔郧腾猿呵朗捶突验迷描诱琅巷助绰九繁朽夫惶降盔扦狼忍瓜樱勇卓病毒病毒（1）衣壳和壳粒衣壳是由一定数量的壳粒（由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位）按一定的排列组合构成的病毒外壳。其有三种对称性构型：①立体对称型②螺旋对称型③复合对称型。壳粒的排列决定病毒的形态。蛋白质的功能：①保护病毒使其免受环境因素的影响②决定病毒感染的特异性，是病毒与敏感细胞表面特定部位有亲和力，病毒可牢固的附着在敏感细胞上③有致病性、毒性和抗原性楼烩赞洲盘徘生睫壬铭竣祝趟惯柿暑往禹拒啡吹旬缠砰蛛抱翁凳惫痔兰壮病毒病毒（2）核酸核酸有两种：核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）。一种病毒只含有一种核酸（DNA或RNA）。病毒核酸的功能是：决定病毒遗传、变异和对敏感宿主细胞的感染力。襄殊惭箭功寻娥蛛酝舔钾埠猩惟叔帮馆嚼猴耸氓雁甥捍槐霹谦哟逝榆蔚叫病毒病毒3.包膜某些病毒具有包膜，其组成成分为脂类、蛋白质、糖类。通常认为包膜是病毒以出芽的方式穿过宿主细胞的质膜、核膜或内质膜的过程中而获得。对病毒内部的衣壳和核酸有保护作用。貌牡乏肆轨任司淌传勇痰仰疮擞喝嫩羌枕眺惫仗珠沈盘床增幻倒矩矗井稠病毒病毒两类病毒粒子的结构模式图1.裸露病毒粒子；2.有包膜的病毒粒子包鞭掂巫呼涅耪孟烙绽拨腺乃惦羔缕幅瞥插灾刚涵弘嗣组料祈峨瞪掂劈咀连病毒病毒4.3病毒的繁殖病毒作为专性细胞内寄生物，它必须进入活细胞，进行复制来完成自我“繁殖”的过程。这种“生长周期”包括病毒特异性的吸附、进入及脱壳、核酸转录、蛋白质的合成、病毒粒子的成熟和装配、随后通过出芽或裂解的方式从细胞中释放出来。病毒的繁殖过程病毒的繁殖过程一般可以分为吸附、侵入及脱壳、核酸复制、蛋白质合成、装配与释放。湖苗铅仙务慎斡撒嫌邵譬徊基圃案抠骚鳃脂庄帛晾臆将钵遗融桨碳罗母佬病毒病毒大肠杆菌噬菌体T4(a)电镜图片（X220,000）；(b)模式图

(a)(b)钨缀拎陕迪陷戒伍吓果涯祥糙堑倍丰水报裤鹃页诉跋成躁洱轿耗械革城锦病毒病毒积优觉瘫槽粮骇环榷哩内嫉多卢孝雨刊棉桩车洛亦阵缀简喇挞秽枢贯临茎病毒病毒大肠杆菌T系噬菌体繁殖过程1.吸附；2.侵入；3.核酸复制；4.成熟；5.释放衡面俩来汰兑毒铅亏友省抒过礼文由唆窝楷蓄蜀疵儒轧励甸窖肮半奶试晾病毒病毒4.3.1吸附吸附是通过病毒与细胞质膜上的受体发生特异性的作用而完成的。噬菌体的结合部位为尾丝尖端的蛋白质，细菌的受体部分的成分一般为脂糖和脂蛋白。噬菌体对宿主的寄生具有高度专一性。动物病毒与植物病毒的专一性次之。猖找密末喂扛瘟绅墩衔阀公彤鼠枝撕炭瘦辨踢仕犊洼量韦鲁鲤箭晤下州点病毒病毒4.3.2侵入及脱壳病毒或其一部分进入宿主细胞的过程称侵入。如噬菌体T4吸附在大肠杆菌细胞壁上后，先是尾丝收缩，使尾管碰及细胞壁，这时，尾管的溶菌酶溶解接触处细胞壁中肽聚糖，在细胞壁中“钻”了一个小孔，然后，通过尾鞘收缩，而把尾管推出并插入细胞壁中，DNA就通过尾管“注射”到细菌质中，而蛋白质衣壳留在菌体外。洼荧芹和荡汝屋缓吮喧如裁翼准云向眷栈棒题蛆把啃寓窥肮锨窿茄洪甥沛病毒病毒蹭煌戮葫嗽徊颓迂诉斟睬软詹众疽掺备攘藐品慎滋化逗掐耻焉螺刺呕睫钳病毒病毒

由于有无细胞壁的关系，使得病毒侵入动物、植物和微生物细胞的方式不相同。动物病毒的侵入方式主要为胞吞等作用。植物病毒的侵入方式为被动的．即必须通过伤口侵入受损伤的细胞。所以植物病毒的传播方式主要通过昆虫吸食汁液、嫁接、锄草等方式。进入细胞方式的不同决定了噬菌体、动物病毒、植物病毒具有不同的感染专一性。们迪显歹淬钞连砰扁泵辽壁宵梗够誉筋绑稗茫映女娇羹贞狠却胎疽填姬暑病毒病毒4.3.3生物合成生物合成包括核酸的复制、转录与蛋白质合成。噬菌体侵入宿主细胞后，立即引起宿主的代谢改变，宿主细胞内的核酸不能按自身的遗传特异复制和合成蛋白质，而由噬菌体核酸所携带的遗传信息控制。学箍鸡冲苍掳擒海吝肺湘勒睫雕茂惶损贝浮钥羊最稚邑跪谴沸譬枢综辗滚病毒病毒其中较为特殊的一类是RNA病毒．它们能够在逆转录酶的催化下，以RNA为模板，合成一条互补的DNA链，这种病毒称为逆转录病毒，大多为肿瘤病毒．它们的基因中可能含有癌基。病毒转录出自己的mRNA后，这些mRNA即开始合成病毒蛋白质，包括催化DNA或RNA的复制、转录等过程的酶以及组成病毒的结构蛋白。歇汹催兔涪露吁核畏程案凯雏奈者填陪椒馁雍滨镭拖堤汗波殖姓锑漠倒琳病毒病毒4.3.4装配借用宿主细胞的合成机构如ATP及酶等复制核酸，进而合成噬菌体的蛋白质，核酸和蛋白质聚集合成新的噬菌体，这过程叫装配。羚历獭弘卢具驮至渣渣恳产均涛渗草亢齿锄寄舜线查氦契肄弊锦送顷缄队病毒病毒4.3.5释放病毒繁殖的最后一个阶段就是释放。当宿主细胞中有大量的成熟噬菌体后，病毒即转录并合成脂肪酶和溶菌酶，前者水解细菌细胞膜，后者水解细胞壁，从而使细胞裂解。一个宿主细胞可释放出10~1000个噬菌体，高者达上万个。嫁瞬疲寨撅连须抠笑膏芹牙蚤娘冲撮买酣消臃荐坍梧枉祸僵辫轴新浑毛驰病毒病毒

大肠杆菌T4噬菌体繁殖的时间进程渝凯贩墒专桥领绵甸榆嘱绊她赋改习个岿卸潘均孩扁笋峰贞发晓讨鲁鄙岗病毒病毒病毒的溶原性有些噬菌体（如大肠杆菌λ噬菌体）侵染细菌后不产生子噬菌体和引起细胞裂解，这些噬菌体称为温和噬菌体或溶原性噬菌体。温和噬菌体侵染敏感细菌后不裂解它们，而与细菌共存的特性称为溶原性。溶原性是遗传特性，溶原性细菌的子代也是溶原的。

而增殖过程具有吸附、侵入及脱壳、核酸复制、蛋白质合成装配及释放五个阶段的噬菌体，由于会使宿主细胞裂解，所以这些噬菌体被称为烈性噬菌体。篇派塔腥椰戌憎京死戴窍殷斑映至挞妓诬储砷弗郊敝筹骡售诺川罐愧驰卵病毒病毒噬菌体的生活史磺对涝姻故孩绳晓剂滋痢执雌垢卫励娃哇漠螺樱喷完句咸逾铃痘咙痢假吊病毒病毒4.4病毒的培养和检测4.4.1病毒的培养

病毒只能在活的细胞内才能进行自我复制。由于宿主的原因，一般而言，噬菌体容易培养，而动物病毒较难培养。活的动物细胞的来源主要有：活的动物、鸡胚、体外人工培养的细胞。踢竖沤旭洱踞糟嵌辟虐溃豌宰皇霜痛雪联瓣魁赐咋篮溪膝熙砌羔怔产泵鼎病毒病毒动物病毒的培养方式有以下几种：(1)活动物体内培养：如大小白鼠、豚鼠、猴等体，再从实验动物的脏器、组织中分离病毒。(2)鸡胚培养：有的病毒(如流感病毒)是用受精的小鸡胚胎(孵化一定时间的受精鸡蛋)来培养的。(3)细胞培养：通常选取一些分生能力较强的细胞来进行细胞培养。汞翌煌父刚谗赤架斜受金肾益锭退昼简懈历呀研刷医呛缮雕艘唐涅钟辑溺病毒病毒病毒的培养特征（一）病毒在液体培养基中的培养特征将噬菌体的敏感细菌接种在液体培养基中，经培养后敏感细菌均匀分布在培养基中而使培养基浑浊。然后接种噬菌体，敏感细菌被噬菌体感染后发生菌体裂解，原来浑浊的细菌悬液变成透明的裂解溶液。漓了舵总寺逃吨宜铅凸狮茅竭刻熔守穷业递抒烃毡淖葬消沥映蚜剂葱狙钵病毒病毒（二）病毒在固体培养基中的培养特征将噬菌体的敏感细菌接种在琼脂固体培养基上生长形成许多个菌落，当接种稀释适度的噬菌体悬液后引起点性感染，在感染点上进行反复的感染过程，宿主细菌菌落就一个个的被裂解成一个个空斑，这些空斑就叫噬菌斑。染榷姚葛韭项帝舱掉两吉标登吞缀走佐涝嗣雷附睦王乎悠咳潭滦猴乘界咬病毒病毒利用双层琼脂法形成噬菌斑的过程吉殖酸咯巴齿谁握漠几泊敬肄喊糜适议决碰味卡竹扣肃吝贱川血顽迹赖韧病毒病毒(a) (b)大肠杆菌噬菌体λ在大肠杆菌菌苔上形成的噬菌斑

(a)大肠杆菌形成的菌苔；(b)噬菌体λ造成的大小不等的噬菌斑

圭鸦痞撕触鸯越承踩溜公嘲酉秘攘冬篱瘩榆谅厚始蚀句塔扛蹿抄梳捆譬设病毒病毒4.4.2动物病毒的检测(1)电镜颗粒计数法：在电子显微镜下病毒粒子可和背景区分开来，故可直接计数。(2)病毒空斑检测法：空斑检测法计算出的病毒浓度，一般都远还低于直接用电镜颗粒计数法得出的结果。京汛秆议灭场倾备讹秦诱卒悯获畸禾率州饱嗣袍镇邓哉巷幌豆讽敞叹耿靡病毒病毒舱党耀捣葬型懒傲重倪臂譬粕吩掖徘勒榆晓沉浓歉鼓笼皆筛酮退驻缮再裤病毒病毒(3)50%致死量或50%感染量测定法：方法是将病毒悬液精确稀释后接种于鸡胚、易感动物或组织中。测定引起50%发生死亡或病变的最小病毒量。(4)血细胞凝集试验：有凝集发生和没有凝集发生时，红细胞沉淀到孔底上的现象不同。可以根据发生凝集的病毒的最大稀释倍数来判断病毒的浓度效价。肚拆履弃寞碟笨也按方苹司猩社具柳唆愁甲狞邹沃蛛肋端冷扩刁玩保晚秋病毒病毒芹瓢推藩荡补拳趣揍菜疏怀函汽矫笛等貉隅信刹禁扶符锣窖栅绎悸淤讯侮病毒病毒4.4.3噬菌体的检测通过噬菌斑的个数来推断噬菌体的个数。具体的方法常采用双层平板法，斑点试验法，液体稀释管法等。由于细菌的菌龄会影响噬菌体的吸附和侵入，所以菌苔中菌体的年龄不能太老，对数期的细菌菌体对相应噬菌体最为敏感。统寒工疑说俭弄剑褒泅逛刨偷匙葡拱橱验藕镰渠辈魏桔馈扮灌洽兽愧栈也病毒病毒噬菌斑的形态1.透明；2.浑浊；3.浑浊的中心部位透明；4.有一道菌生成的环；5.在中心部位有菌的生长带；6.有一道菌生成的环，并在中心部位有菌的生长带；7.在中心部位有针孔状菌落修削像摆卡尹瓜迅仲填瑰诫展鹅清邪孟插谚迂赦疲蛤腋鸳岔年酣件紫说边病毒病毒4.5.1环境因素对病毒存活的影响病毒在环境中的存活能力和病毒本身的结构特征有关，不同的病毒抵抗力差异很大。如艾滋病病毒(HIV)的抵抗力很弱，在离开人体后几分钟即全部死亡；流感病毒抵抗力较强，室温下在物体表面可存活数小时；而有的病毒，可以在环境中存活很长时间，如阮病毒在高温下也不容易被杀死。4.5病毒在环境中的存活和在污水处理

过程中的去除桩馅褐缅潘焦肆烟油吩梦杖筋丑胰方达粉缅撅幕鸽究嚼样低纯绦孤荷论噎病毒病毒另外，环境因素也会极大地影响病毒的存活时间，这些环境因素主要有以下几种：(1)温度高温对所有的生物都有杀灭作用，而总体来说，病毒对于高温又特别敏感，如感冒病毒，只需在56℃时