生物能学与生物氧化

第七章生物能学与生物氧化一、生物能学简介二、高能化合物三、生物氧化概述四、生物氧化体系

1.线粒体氧化体系（ATP生成的主要方式）2.非线粒体氧化体系目录一、生物能学---研究生物体内的能量转换1.热力学第一定律与生物体系热力学第一定律：能量既不能创造也不能消失，只能从一种形式转变为另一种形式。生物体系是一个开放体系特点：与环境有物质交换和能量交换。生物体与环境的总能量保持不变。什么是生物能？生物能：主要是指生物分子的化学能，也包括一些形式的物理能如：动能、电能、辐射能、热能等。生物能的来源与转换*第一阶段：6H2O+6CO2C6H12O6+6O2光合作用（光能）合成多糖、脂肪、蛋白质等*第二阶段：糖、脂、蛋白质等小分子物质＋能量热能化学能ADP+PiATP渗透功化学功机械功等生物系统中的能流机械能（肌肉收缩）电能（神经传导）化学能（生长修补、物质合成渗透能（吸收、分泌、离子主动运输）热能（维持体温）其它底物氧化分解CO2H2O能热能（散失）化学能转移ATPADPPi能利用肌酸磷酸肌酸2.热力学第二定律热力学第二定律：任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵(S)。混乱度或无序性，是一种无用的能。依据热力学定律（能量守恒，能量传递的方向性）Gibbs的自由能公式：G=H-TS自由能G：一个体系中在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量。焓H：体系总能量△G=△H-T△S3.化学反应中的自由能根据自由能变化可以判断中间物质代谢的方向自由能变化总结：一个在恒温恒压下自发进行的化学反应，总是伴随有自由能的降低！自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：ΔG是衡量反应自发性的标准。ΔG=G产-G反，

ΔG<0，反应能自发进行ΔG=0，反应处于平衡状态

ΔG>0，反应不能自发进行，必须吸收外来能量才能进行（吸能反应），同时，该反应的逆过程可以自发进行。自由能变化的可加和性：在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一步反应自由能变化的总和。自由能变化具有可加和性一个热力学上不能进行的反应，可与其他反应（放能反应），驱动整个反应进行。例：A→C+D可以由两个反应偶联实现，其中

A→B+CΔG°=+20.92kJ/mol（不能自发进行）B→DΔG°=-33.47kJ/mol（可以自发进行）A→C+DΔG°=-12.55kJ/mol

偶联反应的自由能是可以加和的加和的结果是A生成C和D的反应可以自发进行。4.化学反应自由能的计算

利用化学反应平衡常数计算基本公式：ΔG′=ΔG°′+RTlnQc

(Qc-浓度商)ΔG°′=-RTlnKeq(Keq-平衡常数)

利用标准氧化还原电位E°

计算

（仅限于氧化还原反应）基本公式：ΔG°′=－nFΔE°′ΔE°′=E+°′-E-°′A＋B＝C＋D，实际的自由能变化可以表示：

[C][D]

Gˊ＝

G

ˊ＋RTIn－－－－

[A][B]当达到平衡时：[C]平衡[D]

平衡

0＝

G

ˊ＋RTIn――――――[A]

平衡[B]

平衡或

G

ˊ＝

-RTIn

Keq

Tips：能量学用于生物化学反应的一些规定

自由能:

物理化学中的标准自由能（G

）为25℃、一个大气压，参与反应的物质均为1个mol时能量的变化。但是在生物体系中，其氧化还原反应经常有H+

参加，如果按物理化学的标准自由能计算，则这个标准条件的pH值为0

，显然，不符合生物体系反应条件。生物体系中，其标准自由能是指pH＝7.0时的自由能，用G°'

表示，自由能的变化用ΔG°'

表示

氧化还原电位：生物体系中为pH＝7.0时的电位（ΔE°'

）

自由能与氧化还原电位的关系：ΔG°'=-nFΔE°'

n：转移电子数目F：法拉第常数96.4914kJ/mol·V

达平衡时=Keq=19解：ΔG°′=-RTlnKeq=-8.314

311

2.303

log19=-7.6KJ.mol-1ΔG′=ΔG°′+RTlnQc(Qc-浓度商)=-7.6+8.314

311

2.303

log0.1=-13.6KJ.mol-1未达平衡时=Qc=0.1计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化：当反应G-1-PG-6-P在380C达到平衡时，G-1-P占5%，G-6-P占95%，求ΔG0

。如果反应未达到平衡，设[G-1-P]=0.01mol.L，[G-6-P]=0.001mol.L，求反应的ΔG

是多少？例题1解：正极反应：1/2O2+2H++2e

H2O

E+°′

0.82负极反应：NAD++H++2e

NADH

E-°′

-0.3ΔG°′

-nFΔE°′

-2×96485×[0.82-(-0.3)]

-220KJ·mol-1

计算下反应式的ΔG°′：例题2NADH+H++1/2O2====NAD++H2O高能化合物：生化反应中，在水解或基团转移时可释放出大量自由能（>25千焦/摩尔）的化合物叫做高能化合物。高能键：水解自由能大于25KJ/mol的化学键。二、高能化合物生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本的形式是通过高能化合物实现的。磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物1.高能化合物的类型

磷氧键型（-O～P)1,3-二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP（三磷酸腺苷）氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸储备高能磷酸的分子称之为磷酸原，磷酸肌酸和磷酸精氨酸是重要的磷酸原，是脊椎动物和无脊椎动物的能量储存物质。释放43kJ•MOL-1能量酰基辅酶A甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸

硫酯键型

2.ATP（三磷酸腺苷）

ATP等的分子中的焦磷酸键在水解时或在转移时，可释放很高的能量，大于30.56kJ/moL，称高能磷酸键。

ATP的分子结构ATP是生物能转化的主要形式。ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。

2）、ATP水解产物具有更大的共振稳定性，因而水解自由能很大（ΔG°′=-30.5kJ/mol）

3）、H+的低浓度导致ATP4-向分解方向进行。ATP酸酐键上的P争夺电子，导致使氧桥的稳定性降低，甚至断裂1）、ATP分子结构存在不稳定因素：静电斥力：在pH7环境中，ATP带4个负电荷（ATP4-），相互排斥，具有较大势能ATP水解时释放大量的自由能的原因ATP4-+H2OADP3-+Pi2-+H+G＝-30.5kJ•MOL-1ATP4-+H2OAMP2-+PPi3-+H+G＝-32kJ•MOL-1

①ATP是生物体通用的能量货币。ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。②ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP的特殊作用化合物ΔG°(KJ/mol)磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+Pi1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸+Pi磷酸肌醇肌醇+PiATPADP+Pi1-磷酸葡萄糖葡萄糖+Pi6-磷酸果糖果糖+Pi6-磷酸葡萄糖葡萄糖+Pi-61.9-49.3-43.1-30.5-20.9-15.9-13.8

磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移。磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的ΔG0’。ATP是磷酸基团转移反应的中间载体磷酸基团转移势能（kcal/mol)246810121416ATPPEP1,3-2P甘油酸6-P葡萄糖3-P甘油~P~P~P~P~P磷酸肌酸高能~P供体ATP断裂形成AMP和焦磷酸的作用ΔG0’=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)ΔG0’=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)-61.028KJ/mol意义：萤火虫发光物质的形成由ATP降解为AMP+PPi来提供腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力：ATP+RCOOH+CoA-SHAMP+PPi+RCO-S-CoA

ΔG0'=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)ATP+H2OPPi+H2OAMP+PPi2Pi三、生物氧化概述

糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化，其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程，故生物氧化也称呼吸作用

发生在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下）；有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行,其途径迂回曲折,有条不紊；氧化过程中能量逐步释放,其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截获,再供给机体所需。1、生物氧化的特点生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：

细胞内温和条件高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性pH、水溶液）一系列酶促反应无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高能量爆发释放释放的能量转化成ATP被利用转换为光和热，散失生物氧化

体外燃烧生物氧化与体外燃烧的异同例：葡萄糖的完全氧化体外：C6H12O6+6O26CO2+6H2O

ΔG°=－2867.5KJ/mol(以热、光形式释放）体内：

C6H12O6

＋6O26CO2＋6H2O＋32ATPΔG°=－2867.5KJ/mol贮存：32×（－30.5）=－976KJ/mol剩余：－2867.5－(－976)=－1891.5KJ/mol，主要以

热、光、电的形式释放（动物主要用于保持体温）燃烧

酶酶酶2.生物氧化中物质氧化的方式表现形式（生物氧化的方式）：失电子、脱氢、加氧、加水脱氢，其中脱氢和加水脱氢最常见。CHOH—COOHCH2—COOH+H2O延胡索酸酶CH2—COOHCH2—COOHHOOC—CHHC—COOH琥珀酸脱氢酶FADFADH2CHOH—COOHCH2—COOHCO—COOHCH2—COOH苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+HOOC—CHHC—COOH这类反应包括：加氧酶（加单氧酶和加双氧酶）催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。

例如：【甲烷单加氧酶】CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水或过氧化氢。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化。Sp：氧直接参加的氧化反应生物体内CO2的产生水的形成能量的产生、储存及利用3、生物氧化研究的主要内容方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。类型：羧基位置：α-脱羧&β-脱羧脱羧方式：氧化脱羧&单纯脱羧CO2的生成

（一）单纯脱羧丙酮酸脱羧酶CH3CCOOH‖OCH3CH+CO2

O‖（二）氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体CH3－C－COOH+CoASH+NAD+O‖CH3－C～SCoA+NADH+H++CO2O‖水的形成

代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O。在这个过程中，同时伴随着能量的释放和储存。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脱氢酶1\2O2NAD+电子传递链

H2O2eO-2H+例：生物氧化的关键1：代谢物如何脱氢？

代谢物上脱氢的两种方式：

在脱氢酶的催化下脱氢，氢由脱氢酶的辅助因子接受（受氢体）。CHOH—COOHCH2—COOHCO—COOHCH2—COOH苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+CH2—COOHCH2—COOH琥珀酸脱氢酶FADFADH2HOOC—CHHC—COOH(黄素酶）(辅酶I）脱氢酶的种类以NAD+、NADP+为辅助因子传递体：生物氧化过程中起传递氢和电子作用的物质。

NADH传递体（递氢体和递电子体）O2H2O氧化酶氧化酶：以O2为直接受氢体的氧化还原酶，其作用是可激活氧，并使其和氢氧结合H2O以FAD、FMN为辅助因子(黄素酶）CHOH—COOHCH2—COOHCO—COOHCH2—COOH苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+CH2—COOHCH2—COOH琥珀酸脱氢酶FADFADH2HOOC—CHHC—COOH2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶另一种非主要方式：底物脱水我们获得了哪些信息？a.生物体内的大分子在细胞中主要以脱H的方式发生氧化;b.脱落的H主要以NADH和FADH2的形式出现；c.细胞中NAD+和FAD的量是有限的，它们必须将H卸载（转化）掉；d.细胞内的H+最安全有效的去向是与呼吸作用得到的O2结合生成H2O；上述过程会导致能量转移，转移的能量将会储存到ATP分子上！♦生物氧化的关键2：代谢物脱下的氢如何与分子氧结合成H2O并释放能量？

进行生物氧化反应的部位（1）线粒体(线粒体氧化体系)（2）内质网、微粒体、过氧化酶体等

（非线粒体氧化体系）生物氧化的生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，转化有害废物。四、生物氧化体系线粒体氧化体系（与ATP合成有关）线粒体结构特点与电子传递链(呼吸链)的概念呼吸链的组成及各组分的排列顺序细胞内两条主要呼吸链及其能量变化氧化磷酸化作用氧化磷酸化解偶联及电子传递抑制作用

线粒体---细胞的动力站

线粒体的功能（1）外膜对大多数小分子（Mr5000）和离子可自由透过。内膜则对大多数小分子及离子不通透（包括H+），必须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质在内膜上进出。（2）内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链（呼吸链），可使还原态H传递到O2生成H2O。（3）内膜上还含有ATP合成酶，可以利用电子传递过程中释放的能量合成ATP，完成线粒体的供能作用。（4）基质中含有多个重要代谢途径的酶系（TCA循环酶系、脂肪酸β-氧化酶系、谷氨酸脱氢酶系等），是物质氧化分解的重要场所。

线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O.这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链,因为其功能和呼吸作用直接相关,亦称为呼吸链1、呼吸链呼吸链（电子传递链）—由供氢体、传递体、受氢体（O2)及其相应酶系统组成的链状代谢途径。烟酰胺脱氢酶类黄素脱氢酶类（FAD/FMN）铁-硫蛋白类（Fe-S)辅酶Ｑ（CoQ）细胞色素类（Cytochromes）NADH辅酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黄素蛋白（FAD）黄素蛋白（FMN）细胞色素类铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白（Fe-S）2、呼吸链的组成

特点：以NAD+

或NADP+为辅酶，存在于线粒体基质或胞液中。NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+a.烟酰胺脱氢酶类

传递氢机理:NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一特点:

以FAD或FMN为辅基，直接接受代谢物上的一对氢原子。递氢机理：

酶-FAD(FMN)+MH2

酶-

FADH2(FMNH2)+M

b.黄素脱氢酶类氧化态还原态→←

+e

传递电子机理：Fe3+Fe2+

-e

特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基相连结，构成Fe-S中心，Fe和S常以等摩尔量存在（Fe2S2,Fe4S4)，借助铁的变价进行电子传递。c.铁硫蛋白类（Fe-S)

特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由扩散，电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。+2HCoQCoQH2

－2Hd.辅酶Q类（CoQ)

传递氢机理：CoQ和电子传递体的碰撞是电子传递的前提和条件

传递电子机理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+

－e－e

特点：以血红素（heme）为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。类别:

根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中含5种（b、c、c1、a和a3)，cytb和cytc1、cytc在呼吸链中的中为电子传递体，a和a3以复合物存在，称细胞色素氧化酶，其分子中除含Fe外还含有Cu，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。e.细铁胞色素传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e

细胞色素c的结构和递电子机理单一多肽链易溶于水与Cytc1含相同辅基，但蛋白组成不同

FADH2

–0.18

↓FeS↓

NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2

－0.32

－0.30+0.1+0.07+0.22+0.25+0.29+0.816NADH呼吸链FADH2呼吸链3、呼吸链中传递体的顺序按照电子的亲和力递增的顺序传递电子的传递仅发生在相邻传递体之间E0’决定电子流动方向反应系氧化还原电位NAD++2HNADH+H+-0.32FMN+2HFMNH2-0.30FAD+2HFADH2-0.18(-0.06)CoQ+2HCoQH2+0.10(+0.04)CytbFe+3+eCytbFe+2+0.07CytcFe+3+eCytcFe+2+0.22(+0.23)Cytc1Fe+3+eCytc1Fe+2+0.25Cytaa3Fe+3+eCytaa3Fe+2+0.39(+0.55)

½O2+2H++2eH2O+0.816(+0.82)NADH(H+)+FMNNAD++FMNH2

△G°＝-nF△E°＝-2×96.49【-0.3－（-0.32）】＝-3.86KJ/mol

电子流动方向呼吸链主要成分物质的氧化还原电位

FADH22e-呼吸链中电子传递时自由能的下降

呼吸链上的电子载体被组装为膜包埋的超分子复合物，可以被分离开来，线粒体内膜用去污剂温和处理，分离可以得到四个独立的电子载体复合物，每个部分可以催化电子通过呼吸链的一部分转移。

复合物I和II催化电子由不同的供体（NADH-复合物I；琥珀酸-复合物II）转移到泛醌；复合物III把电子由泛醌传递给CytC；复合物IV完成电子由CytC到O2的传递过程。电子载体以多酶复合物起作用琥珀酸等（FAD）（Fe-S)NADH（FMN）（Fe-S)(CoQ)CytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2复合酶I－NADH脱氢酶复合酶III－辅酶Q-细胞色素还原酶复合酶IV－细胞色素C氧化酶复合酶II－琥珀酸－辅酶Q还原酶FADH2呼吸链NADH呼吸链

两条呼吸链各组分的组合线粒体中的两条典型呼吸链(1)、ATP生成的方式与氧化磷酸化(2)、磷氧比(P/O)的概念(3)、氧化磷酸化作用机制(偶联机理)(4)、线粒体外NADH的氧化磷酸化4、氧化磷酸化作用（1）ATP的生成方式ATP的生成方式氧化磷酸化作用底物水平磷酸化作用光合磷酸化作用

底物水平磷酸化由底物分子内部能量重排产生的高能磷酸键（或高能硫酯键）直接转移给ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的反应，称为底物水平磷酸化。例如:糖酵解过程

磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应ADPATP1,3-二磷酸甘油酸

(1,3-DPG)~OPO3

2-糖酵解过程

代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化氧化磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化过程中释放出的自由能

呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧（O）消耗量的比值称为磷氧比。

由于在氧化磷酸化过程中,每传递一对电子消耗一个氧原子（生成O2-）,而每生成一分子ATP消耗一分子Pi,因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至氧所产生的ATP分子数。(2)、磷氧比(P/O)NADHH2OADP+PiATPO2122e-ADP+PiATPADP+PiATP例:

实测得NADH呼吸链：P/O~3（2.5）总反应:NADH+H++1/2O2→NAD++H2O

ΔG°′=-nFΔE°′

=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07KJ·mol-1总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0KJ·mol-1FADH2H2O实测得FADH2呼吸链：P/O~2（1.5）2e-ADP+PiATPADP+PiATPO212NADH氧化过程中有三个反应

G

’

值大于30.5kJ/molNADH

FMN—cytb

cytc1—cytaa3

O2-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/mol复合物ⅣCytc氧化酶复合物Ⅲ泛醌

Cytc还原酶

复合物ⅠNADH脱氢酶ATP的合成部位鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子由NADH向CoQ的传递；抗霉素A：抑制电子从Cytb到Cytc1的传递；氰化物、叠氮化物、CO等：阻断电子由Cytaa3传递到氧。

电子传递抑制剂电子传递抑制剂：阻断呼吸链中某部位电子传递的物质；会导致氧化作用受阻、能量释放减少。OxidizedReducedReducedOxidizedReduced鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素抗霉素A氰化物、叠氮化物、CO等(3)、氧化磷酸化作用机制a、线粒体ATP合酶（mitochondrialATPase）b、能量偶联假说

1953年EdwardSlater

化学偶联假说

1964年PaulBoyer构象偶联假说

1961年PeterMitchell化学渗透假说1978年获诺贝尔化学奖头部（F1）含5种不同的亚基（3

、3

、1

、1

、1

）OSCP是能量转换通道F0与线粒体电子传递系统连接（质子通道）催化亚基a.线粒体ATP合成酶(F0F1ATP酶)Boyer和Walker的工作

英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构，证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象，从而有力地支持了Boyer的假说。

Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。

美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。有利于ADP与Pi结合的构象有于ADP与Pi生成ATP的构象有利于ATP释放的构象旋转催化什么力量推动ATP合成酶运转？合成1个ATP约需3个H+回流，1个ATP转移出线粒体需1个H+回流（每4个H+回流至基质合成1个ATP并输出至细胞质）H+从何而来？回顾。。。a.生物体内的大分子在细胞中以脱H的方式发生氧化;b.脱落的H主要以NADH和FADH2的形式出现；c.细胞中NAD+和FAD的量是有限的，它们必须将H卸载（转化）掉；d.细胞内的H+最安全有效的去向是与呼吸作用得到的O2结合生成H2O；上述过程经过呼吸链完成。。。FADH22e-呼吸链中电子传递时自由能下降充满回忆的一页。。。内膜F0F1ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基质膜间隙电子传递链（质子泵）

电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势(Δ

H+)驱动ATP的合成。b.化学渗透假说

(chemiosmotichypothasis)4H+4H+2H+4H+NADH+H+2H+3H+3H+ADP+PiATP高质子浓度H2O2e-+++++++++__________质子流线粒体内膜磷酸化

氧化

化学渗透假说示意图F0F1ATP酶电子传递链

氧化磷酸化重建示意图

对真核生物而言，生物氧化进行的场所是在线粒体内，因为呼吸链的各种组分分布在线粒体的内膜上，合成ATP的酶也结合在线粒体内膜上。而对于不含线粒体的原核生物，如细菌细胞而言，生物氧化则是在细胞膜上进行的，因为呼吸链的各种组分与合成ATP的酶分布在细胞质膜上。氧化磷酸化的调节a.ADP和ATP的调节：正常生理条件下，ADP是氧化磷酸化的主要调节者，ADP

则氧化磷酸化。b.甲状腺激素：它诱导Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解

,因ADP

导致氧化。它还使解偶联蛋白基因