【苔藓生物结皮培育生态功能特征及培养方法分析综述报告7000字（论文）】

I苔藓生物结皮培育体系比较研究[摘要]【目的】由于苔藓植物分布广、适应性强，为其他植物的生长创造条件，进而容易形成生物结皮，使其成为了沙漠重要的地表覆被类型，因此本文研究将以综述的形式对苔藓生物结皮培育体系加以比较研究，以期在理论与应用上都能对沙漠的固定、土壤表面的物理化学生物学特性、土壤抗风蚀水蚀等方面具有重要意义。【方法】以文献分析法作为本次的研究方法，从苔藓生物结皮的生理生态功能以及培育体系方法进行论述，在依据前人的相关研究基础上对苔藓生物结皮培育技术进行梳理总结，并对其未来发展方向进行展开。【结果】通过分析发现，目前苔藓生物结皮培育技术主要以袍子接种法、碎皮接种法、断茎接种法等培育方法为主，并且不同覆盖度、不同年限的苔藓结皮土壤有机质、容重、土壤团聚体、土壤抗冲性等理化指标，在培育方法上各有不同，因此要想今后对其加以培育，需要对当地的环境进行充分调研，并据此展开针对性的培育。【结论】由于组成苔藓结皮的藓类植物个体非常小，一般在10mm以下，并呈现垫状丛生的外部特征，因此为了可以更好的对当下的培育体系进行构建与完善，在理论上需要预测分析事后科学研究取得成功的概率，在实践中需要为生物结皮快速培育创造条件，从而更好的维系我国的自然生态环境的健康可持续发展。[关键词]苔藓；生物结皮；影响因素；培育体系1引言1.1研究背景生物结皮，又称之为生物土壤结皮，是沙漠重要的地表覆被类型[1]。主要分为藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮三类。而其中的苔藓植物，则属于最古老的陆生植物类群，无真正的根和输导组织，大都生长在阴湿的环境，少部分可以在沙漠中生存。苔藓植物在进化过程中需要适应从水生到陆地的环境，同时要面对陆地的各种恶劣环境，如干旱和紫外线损伤等，因而需要合成多种多样的次生代谢产物以应对各种恶劣环境[2]。由此可见，苔藓植物作为生物结皮中十分重要的一环，是沙漠植被演替的先锋种，对促进沙漠植被演化具有重要作用。因此加大对于苔藓生物结皮生理生态功能的分析，并加深对于苔藓生物结皮培育的方法研究，将有助于改善沙漠的生态环境，从而为当地居民创设出一个绿色生态的居住环境。据此，本文将以综述的形式对其展开探讨。1.2研究意义目前国内外关于究苔藓结皮层的研究，多是对干旱及半干旱地区的土壤展开调研，并由此在外在因素以及内在因素提出了不少的观点及建议。通过整理归纳前人的相关学术研究可知，苔藓结皮层通过表层能量、物质交换作用，不仅可以起到涵养水源的作用，而且也能富集养分，从而促进风沙土区域的相关维管植物生长，并最终达到缓解风沙经过的速度，拦截粉粒，改善风沙土气候的作用[3]。并且目前学术上关于苔藓结皮层的研究，时间跨度较大，涉及文献较多，因此对前人的相关观点进行系统性梳理，并对生物结皮培育体系进行系统性的研究，将有助于阐明生物结皮快速培育的有关条件，有利于实现生物结皮培育研究的科学化、规范化，亦可为推动退化或受损生态系统的生态恢复和环境治理实践工作，因此本次研究，旨在以综述的形式回顾前人的相关研究成果，并对未来的培育技术加以展望，从而起到重要的指导意义。1.3研究方法和内容本次研究方法，是通过检索中国知网（CNKI）、万方数据知识服务平台、维普中文科技期刊服务平台（VIP）、Pubmed数据库、EBSCOhost西文数据库等五个数据库，以苔藓生物结皮（Bryophytebiologicalcrust）、培育体系（Cultivatingsystem）、影响因素（Influencefactor）”为关键词进行检索，时间为建库至2021年7月为止。本次的文献检索内容如下：文献纳入标准：1）文献类型：调查性研究和荟萃研究；2）研究对象：苔藓生物结皮；3）研究内容：影响因素及培育方法；4）语种：中文或英文。文献排除标准：文献类型：报刊会议、社论述评、新闻摘要等。最终，本文根据关键词进行初步文献检索获得约256篇文献，排除不符合纳入排除标准、重复、年代较久远、得分较低的文献。通过快速阅读已有文献，追溯源头，纳入有价值的参考文献。最终精读一百余篇文献，本文纳入55篇，其中中文文献49篇，英文文献6篇，具体综述结果如下。2苔藓生物结皮生理生态功能特征2.1苔藓生物结皮生理生态功能苔藓生物结皮层是由苔藓、绿藻、蓝藻和等相关微生物和生物体组成的复合体。苔藓生物结皮在发展的过程中，通过根状体、菌丝和分泌物等器官与风沙土相互作用，从而起到涵养水源的目的[4]。经分析可知，苔藓植物作为一种不到10mm的非维管植物，在生理生态功能上具有很好的吸水能力[5]，并能够在实际应用中有效提高风沙土的土壤稳定性和耐蚀性。2.2影响生物结皮的因素分析早期有学者针对生物结皮的演替习性调查提出了大胆猜测，认为温度、光照、水分等环境因素，也有学者指出，土壤理化性质、人类活动、地貌变化等人为因素也会对生物结皮造成影响。本文经搜集相关学术研究后，得出具体以下相关结论：2.2.1坡向和坡位有学者以毛乌素沙地苔藓为例，借助香农-威纳指数对其当地的地衣和苔醉植物多样性指数以及物种丰富度展开了统计，并发现其阴坡的长势均优于阳坡，并表现出随着坡位的上升，同一坡向下的苔藓开始逐渐降低的趋势。具体为如顶<坡上<坡下<坡中[6]。由此该学术研究借助苔鲜的植物香农-威纳指数，以及Pielou均匀度指数，验证了坡向和坡位是影响影响生物结皮的因素之一。而在一项关于兰州地区黄土边坡的护坡机理研究中，有学者通过对当地的苔藓发育规律展开调研，指出生物结皮土壤酶活性在阴坡下显著高于阳坡，这与前文得出的结论基本一致，但是在陡坡的研究中，该研究却认为虽然生物结皮层的土壤酶活性也会随着坡层的倾斜度进行改变，但是其差异却不明显[8]。也有学者通过实验发现，土壤的崩解速率阳坡＞阴坡、陡坡＞缓坡、覆盖度50%＞覆盖度100%，说明坡向、坡度都会对苔藓的生长产生影响[9]。据此本文对以上相关文献归纳后认为，陡坡下林草植被类型对生物结皮土壤生物活性的影响存在差异性，在阳坡和阴坡下，生物结皮均能表现出较高的活性。2.2.2土壤及养分有学者基于古尔班通古特沙漠南缘苔藓生物结皮中的土壤微生物展开分析，并对其氮添加的响应展开探讨。通过研究表明，土壤酶活性在不同结皮类型下大小顺序为：藻类地衣苔醉结皮>藻类苔醉结皮、藻类地衣结皮>物理结皮。并得出了苔藓所生长的因素不同都能够影响土壤的抗蚀性的结论[10]。而在土壤微生物量碳和氮含量的研究上，也有报道经观察得出了在不同结皮类型下为藻类地衣苔鲜结皮>藻类苔鲜结皮>藻类地衣结皮>物理结皮的结论[11]，由此可见，除了空间异质性之外，土壤微生物量碳和氮与生物结皮的不同发育阶段，也会让生物结皮呈现出显著正相关的关系。此外，有学者在一项关于我国喀斯特石漠化治理的可行性研究中指出，生物结皮对土壤生物活性的改良有表聚作用，因此其在治理沙漠化的应用前景上有着较大的潜力[12]。在一则关于沙漠苔藓生物结皮层养分及颗粒组成特征的报道中，该文作者经过72天的短期培养后发现，平面处理和坡面处理下的苔藓结皮中土壤有机质和速效氮的含量均有增加，且土壤速效磷含量却呈现出下降的趋势[13]。由此可见，影响生物结皮的因素除了有坡向、坡位之外，土壤微生物量、土壤碳/氮含量、土壤酶活性/碱性磷酸酶活性有相关关联。2.2.3温度与光照有学者以不同温度进行对比分析得出，15℃的生物结皮生长速率较缓，而35℃的生物结皮其土壤水分蒸发速率较快。而25℃无论是的生物结皮的生长速率还是其土壤水分蒸发速率，都显著优于其它温度[14]。而在一项关于光照强度的研究中，也有文献指出，遮阳对生物结皮的生长不会造成影响，但是却可以有效起到保湿和防蒸发的作用[15]。此外在一项遮光率的研究中，有学者基于不同季节的100%遮光率、70%遮光率、40%遮光率进行对比得出，夏季70%遮光率的生物结皮无论是在株高还是生长情况上，都处于最佳遮光率，而在秋季的培育研究中，不同的遮光率影响不大，但是做好适度遮阴，可以有效提升土壤的含水率[16]。2.2.4外源添加物关于外源添加物对于生物结皮的影响，不同的学者从不同的营养液上进行了不同程度的对比研究。有学者指出，过氧化物酶能够有效地清除生物结皮中的活性氧；丙二醛在生物结皮的抗逆性研究中取得了较为显著的成效，可溶性蛋白对生物结皮的细胞生命物质和生物膜起到保护作用，因此常用作抗旱性的重要指标[17]。除了以上取得的相关研究成果之外，有学者借助Hoagland营养液对生物结皮展开了探讨，并认为随着培养时间的增加，Hoagland营养液对生物结皮的POD活性变化可以起到显著的改善，并主要表现在苔蓟结皮的覆盖度、株密度、株高度以及生物量上[18]。因此适量的喷洒外源添加物，对于生物结皮的生长及恢复可以起到积极的促进作用。3苔藓生物结皮培育方法3.1苔藓生物结皮培育方法历史发展我国早在本世纪初就开始在库布齐沙漠对4种藓类植物进行了人工培养，并据此从藓类成活率、盖度与土壤基质、降雨量、小生境和藓类植物的生长和繁殖特性等方面对结皮层的形成进行了相关的研究[19]。通过对初期藓类植物生长和繁殖速度的对比，我国逐渐掌握了人工培养的相关技术，并据此提供了一系列的科学培育方法与理论依据。早在1932年，就有学者对干旱-半干旱的退化区域进行了苔藓生物结皮培育，但由于相关的系统阐述较少，描述说明缺失，因此多呈现在各大硕博论文的综述呈现中，并指出这一时期的苔藓生物结皮培育方法，多是针对土壤理化性质改良为主，并由此形成了苔藓生物修复技术的初始理论依据[20]。随着时间推移，到了21世纪前后，关于苔藓生物结皮培育方法的相关研究逐渐增多，并由此形成了基于苔藓生物结皮功能性状特征而诞生的喷播+移植的混交技术，利用演替规律特征而出现的袍子接种法、碎皮接种法、断茎接种法等培育方法，从而极大的完善了我国关于苔藓生物结皮培育方法的技术理论支撑以及实际应用工作，从而也加快了我国苔藓生物野外的人工培育，极大的推动了西北地区的环境治理工程。截止到2022年，我国在关于苔藓生物结皮的培育方法上，已经形成了一系列从理论研究到技术研发与应用的完善体系[21]。3.2苔藓生物结皮培育方法现状评述通过回顾相关学术研究可知，目前我国在苔藓生物结皮培育方法上，多是从“土壤-生物结皮-农业”的循环模式入手，从而在跨专业的合作进程中逐渐构建出了一个联合地质土壤、坡向地势、苔藓生物结皮与绿色生态产业相合作的可持续发展新道路[22]。与此同时，随着当下苔藓生物结皮培育方法的不断完善，我国也逐渐开始借助相关技术手段，基于不同的地势条件、自然气候、微生物群落而展开了不同形式的生态环境自然恢复工程，在改善土地退化的趋势上起到了显著的促进作用[23]。3.3苔藓生物结皮培育方法发展前景预测现如今，我国关于苔藓生物结皮的培育方法已经开始日趋完善，并从坡度坡向、日照遮阴、温度水源、土壤微生物以及外源添加物等方向对苔藓结皮的土壤抗蚀性展开调研[24]。此外在地理环境上，目前我国也多是以国内尤其是西北区域进行相关研究，对于与我国接壤的北方沙漠化区域的相关研究几乎没有，为了可以有效的缓解我国北方沙漠化严重的问题，其实我国可以在学术上与国外多展开合作，通过联合治理的方式解决更多的沙漠化问题[25]，从而也可以在一定程度上获取更多的调研场地，从而在技术上完善与补充苔藓生物结皮的相关培育方法与技术创新，以此作为改善环境的依据仍需增加尺度以获得更普遍的结论。4苔藓生物结皮培育技术建议与展望4.1技术建议通过本次研究可知，目前学术上影响生物结皮的因素众多，并主要表现为坡向/坡位、土壤微生物、土壤含氮量/含碳量、天然养分、人工外源添加物以及自然光照与温度等各个方面的研究，并据此为本次综述提供了大量的宝贵理论基础。因此在今后改善苔藓生物结皮生理生态功能的过程中，本文建议相关从业人员可以通过实地调研的方式对当地的地势特征、土壤情况、降雨量以及日照程度进行针对性的调研，并依据不同的地理条件以及自然环境，因地制宜的设计出适宜当地苔藓生物结皮的外在改善条件，并通过人工的干预的方式，比如合理遮阴，或是喷洒相关营养液的方式，以此改善苔藓生物结皮的外环境，从而更好的促进、人工苔藓生物结皮在野生条件下可以更为茂盛的生长，从而对当地的防风固沙、涵养水源、调节小气候、吸附颗粒物等因素带来更大的影响，从而在维护地方生态环境，发挥苔藓结皮生理生态功能的同时，为后续的生态环境质量改造节约一笔可观的后期维护及抢补费用。4.2未来展望本次综述借助了相关学术研究对苔藓生物结皮的培育方法展开了论述，认为目前无论是在理论上还是在技术上，我国的苔藓生物结皮培育方法都已经日臻完美，希望在今后的苔藓生物结皮培育方法上可以在维系现状的同时有更多的技术创新，多从缩短培育时间入手，从而起到提高生态治理的速度，更为的为我们生活的环境创设良好的明天。[参考文献][1]张冠华,易亮,丁文峰,王一然,牛俊,李建明,孙宝洋.三峡库区苔藓生物结皮对土壤水分入渗的影响[J/OL].应用生态学报,2022,3(9):3-7.[2]张尚鹏,王百群,晁赫嵘,王雨涵.苔藓结皮及其下层土壤的胞外酶活性与微生物CUE特征[J].水土保持研究,2022,29(02):106-111[3]张雨虹,张韶阳,张树煇,柳宇鑫,赵吉,李静泉.毛乌素沙地苔藓结皮对沙化土壤性质和细菌群落的影响[J].土壤学报,2021,58(06):1585-1597.[4]郭琦.毛乌素沙地生物结皮的有机碳特征与碳转化过程研究[D].西北农林科技大学,2021[5]黄廷温.古尔班通古特沙漠南缘苔藓生物结皮中土壤微生物对氮添加的响应[D].新疆大学,2021[6]程才.喀斯特石漠化地区苔藓结皮覆被土壤呼吸特征研究[D].贵州师范大学,2021[7]李亚红,卜崇峰,郭琦,韦应欣.毛乌素沙地藓、藻结皮生态功能对比[J].中国沙漠,2021,41(02):138-144.[8]宋成军,贾涛,齐岳.黄土高原苔藓结皮建植技术研究[J].中国国情国力,2020(05):45-47[9]闫德仁,张胜男,黄海广,闫婷.沙漠苔藓植物分解的土壤改良效应[J].水土保持研究,2020,27(03):225-229+237[10]周晓兵,张丙昌,张元明.生物土壤结皮固沙理论与实践[J].中国沙漠,2021,41(1):10.[11]章浩天,黄涛胜,王致远,刘高.兰州地区黄土边坡苔藓发育规律及护坡机理[J].甘肃水利水电技术,2019,55(09):11-15[12]闫德仁,张胜男,闫婷.苔藓结皮层土壤矿质元素含量变化特征[J].干旱区资源与环境,2019,33(10):145-149[13]刘卫国,霍举颂,黄廷温,玛丽亚·努尔兰,张雨.汞胁迫对齿肋赤藓生物结皮细胞超微结构的影响[J].生态毒理学报,2019,14(05):318-325.[14]朱成、潘丽珊、林红莲、马红亮、高人.长安山公园4种常见生境苔藓结皮的固氮酶活性和N_2O吸收作用[J].安徽农业科学,2020,48(24):6.[15]张雨虹.毛乌素沙地苔藓生物结皮对土壤微生物分布的影响[D].内蒙古大学,2019.[16]蒙文萍,戴全厚,冉景丞.苔藓植物岩溶作用研究进展[J].植物生态学报,2019,43(05):396-407.[17]程才,李玉杰,龙明忠,李晓娜.苔藓结皮在我国喀斯特石漠化治理中的应用潜力[J].应用生态学报,2019,30(07):2501-2510[18]鞠孟辰.菌藻添加对生物结皮种源扩繁与野外接种恢复的作用[D].西北农林科技大学,2019.[19]玛丽娅·奴尔兰.生物炭对苔藓结皮及其土壤的影响[D].新疆大学,2019.[20]闫德仁,黄海广,张胜男,薛博.沙漠苔藓生物结皮层养分及颗粒组成特征[J].干旱区资源与环境,2018,32(10):111-116[21]徐悦.苔藓生物结皮生物量及全氮的高光谱估算研究[D].新疆大学,2018.[22]吉雪花,王露洁,庞胜群.蛇麻黄浸提液对苔藓结皮生长的影响[J].草业学报,2018,27(03):187-193.[23]ZengGQ,XiaoXZ,WangY,etal.Beliefinbiologicaloriginofrace(racialessentialism)increasessensitivitiestoculturalcategorychangesmeasuredbyERPmismatchnegativity(MMN)[J].ScientificReports,2022,12(1).[24]SmithRJ,BenavidesJC,JovanS,etal.Arapidmethodforlandscapeassessmentofcarbonstorageandecosystemfunctioninmossandlichengroundlayers[J].TheBryologist,2015,118(1):32-45.[25]ChickH.TheBiologicalLimitationsoftheMethodofPureCulture[J].NewPhytologist,1905,4(5-6):120-124.[26]BrindaJC,FernandoC,StarkLR.EcologyofBryophytesinMojaveDesertBiologicalSoilCrusts:EffectsofElevatedCO2onSexExpression,StressTolerance,andProductivityintheMossSyntrichiacaninervisMitt[M].2011.[27]SinghBK,JennerCF.CultureofDetachedEarsofWheatinLiquidCulture:ModificationandExtensionoftheMethod[J].FunctionalPlantBiology,1983,10(2):227-236.[28]YuT,YokoiS,TakahataY.ImprovementofmicrosporeculturemethodformultiplesamplesinBrassica[J].BreedingScience,2011,61(1):96-98.[29]孙华方,李希来,李成一,等.黄河源区建植19年人工草地生物结皮CO_(2)通量与叶绿素荧光参数的变化[J].草地学报,2021,29(5):10.[30]樊瑾,李诗瑶,杜雅仙,等.火电厂周边不同生物结皮细菌群落特征差异及其影响因素[J].应用生态学报,2021,32(11):12.[31]赵茂强、蒲婉秋、刘文虎、黄成敏.岩石创面"植被-土壤"系统恢复:影响因素与生态演替[J].环境生态学,2020,2(9):11.[32]李彬,武志芳,陶冶,等.古尔班通古特沙漠不同类型生物结皮对草本植物多样性影响[J].干旱区研究,2021,38(2):12.[33]赵德先,王成,孙振凯,等.树附生苔藓植物多样性及其影响因素[J].生态学报,2020,40(8):10.[34]王荣女.毛乌素沙地不同类型生物土壤结皮-土壤呼吸的季节变化特征[J].干旱区研究,2021,38(4):12.[35]陈璇,刘祥龙,唐婷.苔藓植物响应重金属胁迫的研究进展[J].生物技术通报,2020,36(10):191-199.[36]周虹、吴波、高莹、成龙、贾晓红、庞营军、赵河聚.毛乌素沙地臭柏(Sabinavulgaris)群落生物土壤结皮细菌群落组成及其影响因素[J].中国沙漠,2020,40(5):12.[37]王雅婷,郑景明,彭霞薇.极端环境中苔藓植物的生态功能研究进展[J].植物生理学报,2022,58(1):8.[38]李丹丹,杨军,宋玉玲,等.应用苔藓植物监测水体污染——研究,应用与展望[J].广西植物,2021,41(10):11.[39]姚小萌,肖波,王国鹏,等.外源输入碳在生物结皮土壤各碳组分中的