第十八章真核生物基因表达的调控

第十八章真核生物基因表达的调控在真核生物中基因表达的调理其特点是〔1〕多层次〔2〕无支配子和衰减子〔3〕个体发育复杂〔4〕受环境影响较小短期调理〔short-termregulation〕对环境条件的改动或者细胞的及组织的生理条件的改动作出反响。长期调理(long-termregulatiion长期调理是遭到内在程序化的控制和外界环境的变化关系不大。基因的活性是指具有表达的根本条件。基因的表达是指具备表达的充分条件第一节染色体程度的调控一.染色体丧失马蛔虫〔Parascarisequoorum〕〔2n=2〕二.染色体的扩增

1.基因的扩增〔amplification〕两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增非洲爪蟾的染色体上有约450拷贝编码18SrRNA和28SrRNA的DNA，在卵母细胞中它们的拷贝数扩展了1000倍2.多线染色体〔polytennechromosomes〕DNA可以特异扩增上千倍，而在异染区附近只可复制几次。三.基因组序列的选择性扩增1.dhfr基因氨甲喋呤〔methotrexate〕二氢叶酸复原酶(DHFR)均染色区〔homogeneouslystainingregion,HSR〕双微体(double-minutechromosomes)均染色区〔homogeneouslystainingregion,HSR〕

双微体(double-minutechromosomes)

染色体外的拷贝是怎样产生？这有两种能够：〔1〕复制的附加环能够在dhfr基因附近起始，然后经过dhfr拷贝之间的非同源重组而产生〔2〕或是等位基因之间的非同源重组来起始这个过程。额外的拷贝能够是经过类似于重组的事件将其从染色体释放出来。2.果蝇卵壳蛋白基因的扩增．染色体的重排原核生物沙门氏细菌的相转变Mu噬菌体G片断的倒位。真核生物最典型的例子是免疫球蛋白在成熟过程中的重排以及酵母的交配型转变.新搞清的锥虫VSG的重排.第二节真核生物中染色体的重排一.酵母的变配型的转变(一)酵母的变配型1.交配型的转换〔switch〕1977年Hicks,T.B.等提出了暗箱模型〔cassettemodel〕活性暗箱〔activecassette〕沉默暗箱〔silentcassettes〕沉默子〔silencers〕交配型〔matimg-tyne〕外激素〔pheromones〕α因子是一个13肽〔WHWLQLKPGQPMY〕a因子是12肽〔YIILGLFWAPY〕〔二〕交配型的信号传送〔signaltransduction〕信息素和受体转录因子酵母交配型转换的分子机制作用于HO基因转录的三个系统二.锥虫抗原的变异锥虫外表糖蛋白(variablesurfaceglycoprotein,VSG)的改动.锥虫改动VSG的才干对其在采采蝇到哺乳动物的感染循环周期中的生存起主要作用。发育后期型发育前期型短膜虫期采采蝇C－乙醇胺－磷酸糖脂分裂型非分裂型VSG蛋白基来由内部根本拷贝或端粒根本拷贝经过复制移位到表达位点而产生。或由激活业已存在于潜在表达位点的端粒拷贝而产生。内部根本

拷贝仅可经过在表达－衔接位点(ELC)产生一个反复的拷贝而被激活

端粒根本拷贝可被原位激活，

当端粒被延伸时限制性片段的大小可以改动

一个VSG基因的表达－衔接拷贝在转座区的两侧含有“不育〞区，转座区从VSG编码区上游～1kb到其mRNA3’末端附近。被转移到ELC的VSG基因DNA长为2.5~3.5kb,编码区大于1.5kb.三.免疫球蛋白的重排抗体有100万种以上，一种淋巴细胞只产生一种抗体1.指令学说：上世纪40年代由Pauling提出2.克隆选择学说：1957年Burnet提出3.体细胞重组学说：上世纪60年代提出，1976年由利根川进证明。产生抗体B细胞体液免疫经法氏囊(BarsaofFabricius)细胞分裂骨髓经胸腺调理免疫应对T细胞细胞免疫杀伤抗元RAG(recombonationactivegene)等位排斥(allelicexclusion)有效重排(productiverearrangement)印迹