动物生理学课件

肌肉

下一页（一）、等长收缩和等张收缩等长收缩（isometriccontraction）等张收缩（isotorniccontraction）

下一页上一页第一节骨骼肌的收缩一、骨骼肌的收缩形式第一节骨骼肌的收缩

单收缩（singletwitch）临界融合频率（criticalfusionfrequency）不完全强直收缩（ineompletetetanus）完全强直收缩（eompletetetanus）（二）、单收缩和强直收缩上一页下一页第一节骨骼肌的收缩

（一）、神经－肌肉接头的结构特点

运动终板（motorendplate）上一页下一页（二）、神经－肌肉接头的兴奋性传递过程

1：1的传递方式

二、神经肌肉间的兴奋传递第二节骨骼肌的收缩机理

（一）、肌原纤维（myofibril）

一、骨骼肌的结构特征二、骨骼肌的超微结构

1.粗肌丝

2.肌球蛋白（myosin）(图)

3.细肌丝

（1）肌动蛋白（actin）（2）原肌球蛋白（tropomyosin）（3）

肌钙蛋白（troponin）(图)上一页下一页第二节骨骼肌的收缩机理1.横小管（transversetubule,Ttubule）

2.纵小管（longitudinaltubule,Ltubule）

（二）、肌管系统(图)

三、骨骼肌收缩的机理（一）、滑行学说（slidingtheory）上一页下一页第二节骨骼肌的收缩机理（二）、收缩机理上一页下一页肌浆中的Ca2+↑TnC与Ca2+结合，肌钙蛋白的构型发生变化其信息通过TnI传递给TnT原肌球蛋白的构型发生变化，深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中肌动蛋白与肌球蛋白的横桥结合

横桥ATP酶激活

ATP分解释放能量

横桥向M线方向摆动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行

肌肉收缩

暴露出肌动蛋白与横桥的结合位点第二节骨骼肌的收缩机理肌浆中的Ca2+↓

Ca2+与TnC结合解除，其构型复原

原肌球蛋白的回到横桥和肌动蛋白分子之间的位置

阻碍两者相互作用继续进行

肌肉舒张

肌肉舒张:上一页下一页第二节骨骼肌的收缩机理一、骨骼肌兴奋－收缩耦联（excitation---contractioncoupling）

兴奋－收缩耦联：指以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的肌肉收缩过程之间的中介联系或中介过程。兴奋－收缩耦联中，横管的作用是将肌膜兴奋产生的电位变化传入肌细胞内部；纵管（肌质网）终末池的作用是贮存释放和再积聚Ca2+；三联管结构（图）是把肌膜上的电位变化和肌丝肌膜内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位；Ca2+则起着细胞内信息传递物质或耦联因子的作用。

上一页下一页第三节骨骼肌的能量代谢

一、无氧代谢和需氧代谢肌肉在无氧代谢条件下也能进行收缩，但只有在需氧代谢条件下才能解除疲劳。二、直接能源和最终能源骨骼肌收缩的直接能源来自肌肉内的ATP；而骨骼肌收缩的重要能源和最终能源则分别来自糖类的无氧酵解和营养物质的彻底氧化。红肌纤维白肌纤维上一页下一页放映结束结束放映返回返回返回返回血液

上一页结束放映下一页一、体液与内环境（复习）体液：体内水及其中的溶质，细胞内液40-45%占体重60-70%组织间液10-15%

细胞外液20-25%血浆5%概述上一页结束放映下一页体液的分布二、血液的主要生理功能

1.运输功能

2.缓冲功能

3.维持体温的相对恒定

4.参与生理性止血

5.机体的防御功能上一页结束放映下一页第一节血液的组成一、血液的组成（一）生物学组成（复习）

明确全血、血浆、血清、比容、压积等概念上一页结束放映下一页

用离心方法测得的血细胞在全血中所占的容积百分比，称为血细胞比容。水（80%）HCO3-

、Cl-

、SO42-

、HPO42–等Na+

、K+、Ca2+

、Mg2+

等无机物固体物（20%）有机物全血清蛋白、球蛋白、纤维蛋白原蛋白质血红蛋白（红细胞内）补体不含氮有机物（葡萄糖、乳酸、酮体等）非蛋白含氮物（氨基酸、尿酸、尿素等）（二）、化学组成上一页结束放映下一页水、固体物（无机物、有机物）二、血液理化特性1.血液的比重（1.050-1.060）。

2.血液的黏滞性主要决定于血细胞数

血液：4~5血浆：1.6~2.4

3.血浆渗透压

4.酸碱度（7.2~7.5）碳酸氢盐缓冲对（碱贮）磷酸氢盐缓冲对蛋白质缓冲对血浆晶体渗透压：血浆渗透压主要来自溶解于其中的晶体物质，称为血浆晶体渗透压

血浆胶体渗透压：

血浆中所含蛋白质产生的渗透压。上一页结束放映下一页第二节血细胞及其功能一、红细胞生理（一）红细胞的形态、数量（二）红细胞的生理特性

1.选择性通透

2.渗透脆性

3.悬浮稳定性（三）红细胞的生理功能运输O2和CO2，缓冲血液酸碱物质上一页结束放映下一页二、白细胞生理（一）白细胞的数量和分类NeutrophilsEosinophilsBasophilsLymphocytesMonocytesWhiteBloodCells上一页结束放映下一页二、白细胞生理（二）白细胞的生理功能

名称百分比主要功能中性粒细胞50~70%吞噬与消化嗜酸性粒细胞2~4%参与过敏反应嗜碱性粒细胞0.5~1%参与变态反应淋巴细胞20~40%T细胞

细胞免疫

B细胞

体液免疫单核细胞4~8%吞噬、免疫白细胞分类及功能上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页三、血小板生理（二）血小板的生理功能促进止血、加速凝血、维护血管壁完整性（图）（三）生理止血

1.小血管收缩

2.形成松软的止血栓

3.形成坚硬的止血栓（一）血小板的形态、数量（图）四、血细胞的生成与破坏上一页结束放映下一页(一)造血过程的调节造血干细胞定向祖细胞可识别前体细胞外周成熟血细胞(二)红细胞生成的调节1.红细胞生成所需的原料2.红细胞生成的调节促红细胞生成素（EPO）其他激素（雄激素、甲状腺激素和生长激素）(三)红细胞生成的调节红细胞、白细胞和血小板的破坏第三节血液凝固与纤维蛋白溶解一、血液凝固（一）血液凝固的现象（录像）

血液凝固是指血液由溶胶状态转变为凝胶状态的过程，它包含着由一系列凝血因子参与的、复杂的蛋白质的酶解反应，其最后阶段表现为血浆中的可溶性的纤维蛋白原转变为不溶性的纤维蛋白。（图）上一页结束放映下一页

血浆与组织中直接参与血液凝固的物质，称为凝血因子。根据其发现的先后顺序，由国际凝血因子命名委员会以罗马数字编号命名，共有13种，即凝血因子Ⅰ—ⅩⅢ。（二）凝血因子上一页结束放映下一页

除钙离子与磷脂以外，其余已知的凝血因子都是蛋白质，绝大多数是蛋白酶，它们在血液中都是以无活性的酶原形式存在，必须通过其他酶的水解作用才具有酶的活性，习惯上在该因子代号的右下角标上“a”，如InactiveⅪ（FⅪ）被激活为ActiveⅪa（FⅪa）。上一页结束放映下一页（二）凝血因子ActivationInactiveXIXIIaActiveXIa+上一页结束放映下一页血浆和血小板中的酶，加强纤维蛋白间的结合和维持血凝块稳定纤维蛋白稳定因子（fibrin-stabilizingfactor，FSF）ⅩⅢ蛋白水解酶，参与内源性凝血机制，激活纤维蛋白溶解酶接触因子（contactfactor）Ⅻ肝合成血浆蛋白，缺乏将引起血友病C。参与内源性凝血机制血浆凝血激酶前质（plasmathromboplastinantecedent，PTA）Ⅺ肝合成蛋白，参与外源性凝血和内源性凝血机制Stuart-Prower因子Ⅹ肝合成血浆蛋白，缺乏时将引起血友病B。参与内源性凝血机制血浆凝血激酶（plasmathromboplastincomponent，PTC）Ⅸ肝合成球蛋白，缺乏时将引起血友病A。参与内源性凝血机制抗血友病因子（antihemophilicfactor，AHF）Ⅷ肝合成血浆蛋白，参与外源性凝血机制前转变素（proconvertin）Ⅶ肝合成或血小板释放的血浆蛋白，参与外源性凝血和内源性凝血机制前加速素（proaccelerin）Ⅴ从饮食和骨释放获得，参与血凝全过程Ca2+Ⅳ损伤组织释放的磷脂蛋白复合体，激活外源性凝血机制组织凝血激酶（tissuethromboplastin）Ⅲ肝合成的血浆蛋白，可被激活为凝血酶凝血酶原（prothrombin）Ⅱ肝合成的血浆蛋白，可被激活为纤维蛋白纤维蛋白原（fibrinogen）Ⅰ特性和功能名称因子血液凝血因子上一页结束放映下一页第一步凝血酶原激活物的形成（三）血液凝固的基本步骤凝血酶原激活物Ca2+第二步凝血酶原凝血酶凝血酶第三步纤维蛋白原纤维蛋白上一页结束放映下一页（四）血液凝固的机理1.内源性凝血途径是指参与凝血的全部凝血因子都来自血液的凝血途径。BloodVesselInjuryIXIXaXIXIaXXaXIIXIIaⅡⅡaFibrinogenFibrinmonomerXIII内源性凝血途径FibrinpolymerPK

K

Ca2+VIIIPF3Ca2+VPF3Ca2+上一页结束放映下一页2.外源性凝血途径是指凝血的组织因子（组织凝血激酶，Ⅲ因子）是来自组织，而不是来自血液的凝血途径，故又称为凝血组织因子途径。XaⅡⅡaFibrinogenFibrinmonomerXIIITissueInjuryTissueFactorThromboplastinVIIaVIIX外源性凝血途径FibrinpolymerVPF3Ca2+Ca2+上一页结束放映下一页BloodVesselInjuryIXIXaXIXIaXXaXIIXIIaⅡⅡaFibrinogenFibrinmonomerXIIITissueInjuryTissueFactorThromboplastinVIIaVIIX内源性凝血途径外源性凝血途径FibrinpolymerPK

K

Ca2+VIIIPF3Ca2+VPF3Ca2+Ca2+上一页结束放映下一页VPF3Ca2+（五）抗凝和促凝措施1.机械因素（图）2.温度因素3.化学因素（柠檬酸钠、草酸盐）4.生物学因素（肾上腺素、维生素K、肝素（图）、双香豆素等）

（录像）上一页结束放映下一页二、纤维蛋白的溶解（一）纤溶的概念纤溶是指在纤溶系统的作用下凝胶状态的纤维蛋白降解为可溶性的纤维蛋白分解产物的过程。第三节血液凝固与纤维蛋白溶解上一页结束放映下一页纤溶酶原血管激活酶组织激活酶激肽释放酶纤溶酶（＋）抑制物（－）（＋）

纤维蛋白纤维蛋白原纤维蛋白降解产物纤维蛋白溶解系统示意图（＋）促进作用（－）抑制作用（二）纤溶的基本过程上一页结束放映下一页1.使生理止血过程中所产生的血凝块能随时溶解，从而防止血栓形成，保证血流畅通；2.参与组织修复、血管再生等多种功能。（三）纤溶的生理意义上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页第四节血型上一页结束放映下一页（一）红细胞的凝集反应血型抗原、血型抗体、血清免疫学反应（二）血型和血型系统

1.血型狭义的血型广义的血型

2.血型系统

ABO血型系统（遗传特征、鉴定）

Rh血型系统家畜的血型系统（三）血型的应用

在正常情况下，ABO血型系统中，只有相同血型的人才能进行输血。临床上在输血前，即便是已知为同型血液输血，除了严格查对外，还必须常规地进行交叉配血试验上一页结束放映下一页•供血者的红细胞混悬液和受血者的血清相混合称主侧；受血者的红细胞混悬液和供血者的血清相混合则称次侧。分别观察结果，以两侧均无凝集反应者为最理想，称为配血相合，可以输血；如果主侧有凝集反应，不管次侧结果如何均为配血不合，绝对不能输血；如果主侧不发生凝集反应而次侧发生凝集者，一般不宜进行输血，在紧急情况下必须进行输血时，应按输入O型血的原则慎重处理。交叉配血试验，还可避免由于亚型和血型不同等原因而发生的输血凝集反应。

交叉配血实验

供血者

受血者

红细胞红细胞

血清血清主侧上一页结束放映下一页红细胞在纤维蛋白网中返回肝素的抗凝血作用机制HeparinAntithrombinIIIThrombin返回返回返回返回神经系统

上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页复习：神经系统中枢部分脑（延脑、桥脑、中脑、间脑、小脑、大脑）脊髓周围神经按解剖部位按有关功能脑神经脊神经植物性神经躯体神经感觉（传入神经）运动（传出神经）躯体感觉神经植物性感觉神经植物性运动神经（支配内脏器官、心血管和腺体）躯体运动神经（支配骨骼肌）交感神经副交感神经周围部分上一页结束放映下一页一、神经元和神经胶质细胞（一）神经元（neuron）

1.基本结构

2.主要功能上一页结束放映下一页第一节神经元活动的一般规律

（1）机能性作用（2）营养性作用①感受刺激、引起兴奋或抑制

②对不同来源的兴奋、抑制进行综合分析（二）神经胶质（neuroglia）

1.基本形态周围神经系统：雪旺氏细胞（图）等中枢神经系统；星形胶质细胞（图）等

2.主要功能（1）支持作用（2）修复和再生作用（3）物质代谢和营养性作用（4）绝缘和屏障作用（5）摄取和分泌递质上一页结束放映下一页一、神经元和神经胶质细胞二、突触传递与非突触传递（一）突触传递（synaptictransmission）

1.突触的分类（1）根据突触接触部位分类轴—树突触（图）轴—体突触（图）轴—轴突触（图）（2）根据突触性质分类化学性突触（chemicalsynapse）电突触（electricalsynapse）

2.突触的结构化学性突触（图）电突触（图）上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（一）突触传递（synaptictransmission）3.突触传递（图）兴奋性突触传递机理抑制性突触传递机理4.突触传递的特征（1）突触传布（2）突触延搁（3）总和作用（4）兴奋节律的改变（5）对内环境变化的敏感性和易疲劳性上一页结束放映下一页（二）非突触传递（non-synapticchemical

transmisson)

曲张体（varicosity）（图）（三）电突触传递（electricalsynaptictransmission）

缝隙连接（gapjunction）（图）二、突触传递与非突触传递上一页结束放映下一页（一）神经递质神经递质（neurotransmitter）：由神经元合成，神经末梢释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质神经调质（neuromodulator）：一般是指通过非经典突触联系的方式作用于效应细胞的传递物质，它由神经细胞释放后，扩散到周围的靶细胞与其受体相结合而发挥作用。因为它们并不是在神经元之间起着直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率（例如增强或削弱递质的效应），因此把这类化学物质称为神经调质。三、神经递质和受体上一页结束放映下一页（一）神经递质1.外周神经递质（1）乙酰胆碱（2）去甲肾上腺素（3）肽素2.中枢神经递质（1）乙酰胆碱（2）单胺类（3）氨基酸类（4）肽类肾上腺突触的递质化学

MAO，单胺氧化酶；NE，去甲肾上腺素

上一页结束放映下一页（二）受体

受体（receptor）：指细胞膜或细胞内能与激素、递质或调质等代学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊蛋白质分子。1.胆碱能受体M型受体N型受体N1受体N2受体2.肾上腺素能受体α受体α1受体α2受体3.中枢内递质的受体β受体β1受体β2受体上一页结束放映下一页第二节反射活动的一般规律一、反射与反射弧反射（reflex）反射弧（reflexarc）（图）二、中枢内神经元的联系方式聚合式（图）辐散式（图）链锁式（图）环式（图）三、中枢内兴奋传导的特征

单向传布中枢延搁总和兴奋节律改变后放易疲劳性上一页结束放映下一页四、中枢抑制（一）突触前抑制（去极化抑制）（presynapticinhibition）（图）（二）突触后抑制（postsynapticinhibition）

1.传入侧支性抑制（afferentcollateralinbibition)

（图）

2.回返性抑制（recurrentinihibition）（图）五、反射活动的反馈调节第二节反射活动的一般规律上一页结束放映下一页第三节神经系统的感觉分析功能一、感受器的一般生理特征（一）感受器的适宜刺激（二）感受器的换能作用

感受器把作用于它们的各种刺激能量首先转化为感受器电位，进而转变成传入神经纤维上的动作电位，这种作用称为换能作用。上一页结束放映下一页一、感受器的一般生理特征（三）感受器的编码作用感受器把刺激所包含的环境变化信息，转移到动作电位的序列和组合之中，这一过程称为感受器的编码作用。（四）感受器的适应现象感受器接受长时间的持续刺激时，其冲动发放频率将逐渐下降，这种现象称为感受器的适应现象。二、脊髓的感觉传导功能（一）浅感觉传导路径（二）深感觉传导路径上一页结束放映下一页三、丘脑的感觉投射系统特异投射系统（specificprojectionsystem）：丘脑的感觉接替核接受除嗅觉外，躯体各种特异性感觉传来的神经冲动，再通过纤维投射到大脑皮层的特定区域，其主要机能是引起特定感觉，称为特异投射系统。

非特异投射系统（unspecificprojectionsystem）：各种特异感觉传导纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经多次换元到达丘脑第三类核团，最后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域，这一投射系统称为非特异投射系统。其特点是不能引起特定的感觉，但可以维持和改变大脑皮质的兴奋状态（图）上一页结束放映下一页第四节神经系统对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节

牵张反射（stretchreflex）：骨骼肌受到外力牵张使其伸长时，能反射性地引起受牵拉的肌肉收缩，此种反射称为牵张反射。牵张反射分两种类型：一为肌紧张，另一为腱反射。

肌紧张（musculartension)：是指缓慢持续牵拉肌腱时所发生的牵张反射。

腱反射（tendonreflex）：指短暂快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射。（图）上一页结束放映下一页二、脑干对躯体运动的调节（一）脑干对肌紧张的调节

去大脑僵直（decerebraterigidity）（图）（二）脑干对姿式反射的调节（图）三、大脑皮层对躯体运动的调节（一）大脑皮层的运动区（图）（二）运动传导通路（图）锥体系（pyramidalsystem）锥体外系（extrapyramidalsystem）第四节神经系统对躯体运动的调节上一页结束放映下一页第五节神经系统对内脏运动的调节一、自主神经的功能（图）（一）交感和副交感神经的结构特征（图）交感神经（sympatheticnerve）副交感神经（parasympatheticnerve）（二）交感和副交感神经系统的功能（表）上一页结束放映下一页（三）交感和副交感神经的功能特点

1.对内脏活动的调节具有相互拮抗和互相协调的性质

2.植物性神经系统的外周作用与效应器的功能状态有密切关系。

3.能持续地发放神经冲动，对效应器具有紧张性作用。

4.交感神经系统的效应比较广泛，其主要作用在于应急（emergency）

5.副交感神经系统的效应比较局限，其主要作用在于保护机体、促进消化，积累能量，加强排泄、保证种族繁演（即性活动加强）等。一、自主神经的功能上一页结束放映下一页二、植物性神经的递质和受体（参见第一节“神经元活动的一般规律”）三、内脏活动的中枢调节（详有关章节具体内容）第五节神经系统对内脏运动的调节上一页结束放映下一页一、条件反射（conditionedreflex）（一）条件反射的形成（二）条件反射的消退（三）条件反射的生物学意义第六节脑的高级功能上一页结束放映下一页二、动力定型（dynamicstereotype）

动力定型（dynamicstereotype）：动物在一系列有规律的条件刺激与非条件刺激结合的作用下，经过多次反复的强化，神经系统能够相当巩固地建立起一整套与刺激相适应的功能，并表现出一整套有规律的条件反射活动。在这种情况下所形成的整套条件反射，称为动力定型。第六节脑的高级功能上一页结束放映下一页三、神经活动的类型

神经型（nervoustype）（一）动物的基本神经型

1.兴奋型

2.活泼型

3.安静型

4.抑制型（二）神经型的实践意义第六节脑的高级功能上一页结束放映下一页四、觉醒与睡眠（一）觉醒（二）睡眠

1.慢波睡眠（slowwavesleep，SWS）

2.异相睡眠（paradoxicalsleep，PS）第六节脑的高级功能放映结束结束放映上一页返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回促进胰岛素分泌促进糖原分解和肾上腺髓质分泌代谢竖毛肌收缩，汗腺分泌皮肤使虹膜环形肌收缩，瞳孔缩小；使睫状体环形肌收缩，睫状体环缩小；促进泪腺分泌使虹膜辐射状肌收缩，瞳孔扩大；使睫状体辐射状肌收缩，睫状体环增大；使上眼睑平滑肌收缩眼使逼尿肌收缩和括约肌舒张促进肾小管的重吸收，使逼尿肌舒张和括约肌收缩，使有孕子宫收缩，无孕子宫舒张泌尿生殖器官分泌稀薄唾液，促进胃液、胰液分泌，促进胃肠运动和使括约肌舒张，促进胆囊收缩分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动消化器官支气管平滑肌收缩，粘膜腺分泌支气管平滑肌舒张呼吸器官心跳减慢，心房收缩减弱；部分血管（如软脑膜动脉与分布于外生殖器的血管等）舒张心跳加强；腹腔内脏血管、皮肤血管以及分布于唾液腺与外生殖器官的血管均收缩，脾包囊收缩，肌肉血管可以收缩（肾上腺素能）或舒张（胆碱能）循环系统副交感神经交感神经器官自主神经的主要功能返回返回返回返回下一张下一张下一张返回返回返回返回返回返回返回突触后抑制突触前抑制结构类型轴-体式轴-树式轴-轴式中间神经元抑制性兴奋性释放递质抑制性兴奋性作用部位突触后膜突触前膜抑制机理超极化去极化生理意义调节传出神经元使活动更协调、更精确感觉的中枢定位及时中止更精确举例交互抑制针刺麻醉突触后抑制与突触前抑制的比较返回泌尿生理下一页第一节肾脏的解剖组织结构特点(复习)一、肾脏解剖结构

被膜—皮质—髓质—肾盂—输尿管(图)二、肾脏组织结构

1.肾单位和集合管

2.皮质肾单位和髓旁肾单位

下一页上一页7-1肾脏解剖组织结构特点二、肾脏组织结构

3.肾小球旁器球旁细胞（肾素）系膜细胞致密斑（感受小管液中[Na+]）三、肾的血液循环特点流量大，血压高；通过两次小动脉和两套毛细血管网下一页上一页

第二节尿的生成下一页上一页

肾小球的滤过作用肾小管、集合管的重吸收选择性肾小管、集合管的分泌排泄作用㈠结构基础——滤过膜机械屏障电学屏障7-2尿的生成下一页上一页一、肾小球的滤过作用7-2尿的生成一、肾小球的滤过作用㈡动力有效滤过压

滤过率(GFR)

下一页上一页一、肾小球的滤过作用㈡动力有效滤过压从入球端→出球端

渐变储备7-2尿的生成下一页上一页一、肾小球的滤过作用㈢影响肾小球滤过作用的因素滤过膜的通透性滤过压毛细血管血压血浆胶体升渗透压囊内压7-2尿的生成下一页上一页二、肾小管、集合管的重吸收㈠重吸收的方式极似小肠吸收

肾小管、集合管不同节段的重吸收特点㈡几种物质的重吸收(图1、2)

钠离子--泵-漏模式 葡萄糖--协同转运、载体、肾糖阈钾离子--主动，分泌水--近曲小管、髓袢、远曲小管㈢影响重吸收的因素7-2尿的生成下一页上一页三、肾小管、集合管的分泌排泄作用分泌、排泄的含义㈠H+

㈡NH3（图）㈢K+㈣其他物质7-2尿的生成下一页上一页第三节尿的浓缩与稀释高渗尿尿的稀释等渗尿逆流倍增假说：1.髓质高渗区客观存在2.髓质高渗区的形成3.髓质高渗区的维持

直小血管逆流交换4.髓质高渗区的利用

ADH的水平

下一页上一页7-3尿的浓缩与稀释2.髓质高渗区的形成

外髓部-

髓袢升支粗段NaCl

内髓部-

逆流（髓袢降支-升支-集合管）倍增（NaCl,尿素）3.髓质高渗区的维持直小血管逆流交换4.髓质高渗区的利用

ADH的水平下一页上一页第四节尿生成的调节一、交感神经系统

1.对入球、出球小动脉的调节

较弱/较强

2.刺激肾素释放→RAAS→增加NaCl、水的重吸收

3.低频、低强度电刺激→近球小管下一页上一页7-4尿生成的调节二、抗利尿激素(ADH)下一页上一页

作用机理产生分泌

水利尿7-4尿生成的调节下一页上一页三、肾素-血管紧张素-醛固酮系统（RAAS）

四、其他心房利尿钠肽、

PTH、CT7-4尿生成的调节下一页上一页第五节排尿及其调节反射活动：正反馈肾脏的其它功能：内分泌机能维持稳态的作用下一页上一页放映结束放映结束返回返回返回返回血液循环

第一节心脏生理一、心脏的泵血功能（一）心动周期

心动周期（cardiaccycle）：心脏每收缩、舒张一次，称为一个心动周期。（二）心脏的射血过程1.心室收缩期(图)等容收缩期(periodofisovolumiccontraction)快速射血期（periodofrapidejection）减慢射血期（periodofslowejection）下一页

2.心室舒张期(图)一、心脏的泵血功能等容舒张期（periodofisovolumicrelaxation）快速充盈期（periodofrapidfilling）减慢充盈期（periodofreducedfilling）第一节心脏生理上一页下一页第一节心脏生理(三)、心脏射血功能的评价

1.每博输出量和射血分数

(1)每博输出量（strokevolume）：心脏每博动一次由一侧心室射出的血量。

(2)射血分数（ejectionfraction）：每博输出量占心舒期的容积百分比。

2.每分输出量与心指数

(1)心输出量（cardiacoutput）：每分钟由一侧心室输出的血量。即每分输出量

(2)心指数（cardiacindex）：空腹和安静状态下，每平方米体表面积的心输出量。上一页下一页（四）心脏射血功能的调节2.心率对心输出量的影响1.搏出量的调节(1)异长自身调节(2)等长自身调节通过影响心肌收缩能力来调节搏出量（提高射血分数）

心输出量搏出量

心率

前负荷（静脉回流量）

后负荷（主动脉压）

心缩力

体液因素

神经因素上一页下一页通过心肌细胞本身初长度的改变而引起心肌收缩强度的变化

（五）心泵血功能的贮备心力储备（cardiacreserve）：心输出量随机体代谢的需要而增加的能力。（六）心音的产生

一、心脏的泵血功能第一心音第二心音第三心音第四心音第一节心脏生理上一页下一页观看flash请点右键，单击播放（一）、生物电现象1.静息电位（restingpotential）2.动作电位（actionpotential）(图)

二、心肌的生物电现象和生理特性

极化（polarization）：静息状态下，细胞膜外为正电位，膜内为负电位的状态。

去极化（depolarization）：细胞受到刺激后，膜内外电位差逐渐减小，极化状态逐步消除，这种过程称为去极化。

复极化（repolarization）：由去极化状态恢复到极化状态的过程。

超极化（hyperpolarization）：原有的极化程度增强，静息电位的绝对值增大，兴奋性降低的状态。第一节心脏生理上一页下一页（1）兴奋性的特点有效不应期（effectiverefractoryperiod）特别长，不发生强直收缩。（2）影响兴奋性的因素（图）二、心肌的生物电现象和生理特性静息电位水平阈电位水平钠通道的状态（二）生理特性

1.兴奋性（excitability）第一节心脏生理上一页下一页二、心肌的生物电现象和生理特性

（二）生理特性2.自律性（autorhythmicity）（1）自律细胞的电位特点（2）影响自律性的因素舒张期自动去极化的速度（图）最大舒张期电位水平（图）阈电位水平（不是主要影响因素）第一节心脏生理上一页下一页第一节心脏生理二、心肌的生物电现象和生理特性

（二）生理特性（1）传导性的特点（2）影响心肌传导性的因素0期去极化的速度和幅度邻近部位膜的兴奋性3.传导性（conductivity）（图）上一页下一页第一节心脏生理二、心肌的生物电现象和生理特性

（二）生理特性

心肌收缩性的特点：（1）对细胞外液的Ca2+浓度有明显的依赖（2）不发生强直收缩期前收缩或额外收缩（extrasystole）代偿间隙（compensatorypause）4.收缩性（contractility）上一页下一页期前收缩：心室肌在有效不应期之后受到一次额外的（人工或病理）刺激，可产生一次额外的兴奋和收缩，由于它发生在下一次窦房结兴奋所产生的正常收缩之前，所以称为期前收缩。代偿间歇：一次期前收缩之后，往往有一段较长的心室舒张期第一节心脏生理二、心肌的生物电现象和生理特性5.影响心肌生理特性的因素三、心电图第二节血管生理上一页下一页二、血流量、血流阻力和血压三、动脉血压和动脉脉搏1.动脉血压（arterialbloodpressure）收缩压（systolicpressure）舒张压（diastolicpressure）脉压（pulsepressure）平均动脉压（meanarterialpressure）一、各类血管的机能特点（图）（一）动脉血压第二节血管生理

上一页下一页三、动脉血压和动脉脉搏

（一）动脉血压2.动脉血压形成的原因（1）血液充盈血管是形成动脉血压的前提（2）心室射血量是产生动脉血压的动力（3）外周阻力是构成动脉血压的必要条件第二节血管生理上一页下一页三、动脉血压和动脉脉搏

（一）动脉血压3.影响动脉血压的因素前负荷（静脉回流量）后负荷（大动脉血压）

心缩力神经因素体液因素每搏输出量

心率

心输出量

外周阻力

小动脉管径

血液粘滞度

红细胞数目

血浆成分

主动脉和大动脉弹性贮器的作用

循环血量和血管系统容量的比例影响动脉血压的因素第二节血管生理上一页下一页（二）动脉脉搏（pulse）

中心静脉压（centralvenouspressure）外周静脉压（peripheralvenouspressure）（二）静脉回流静脉回心血量（venousreturn）及其影响因素四、静脉血压和静脉回心血量体循环平均充盈压心脏收缩力量胸腔负压的抽吸作用骨骼肌的挤压作用血液的重力作用（体位改变）（一）静脉血压第二节血管生理

上一页下一页（一）微循环的组成（二）微循环的通路五、微循环（microcirculation）

直捷通路（thoroughfarechannel）2.营养通路（nutritionchannel）3.动－静脉短路（arteriovenousshunt）第二节血管生理上一页下一页五、微循环（microcirculation）

（三）微循环的调节微循环血流量的调节微循环血流通路的调节六、组织液和淋巴液（一）组织液

1.组织液的生成有效滤过压（effectivefiltrationpressure）＝（毛细血管血压＋组织液胶渗压）－（血浆胶渗压＋组织液静水压）2.影响组织液生成的因素第二节血管生理上一页下一页淋巴液的生成淋巴液的回流影响淋巴液回流的因素六、组织液和淋巴液（二）淋巴液第二节血管生理上一页下一页第三节心血管功能的调节1、支配心脏的神经(图)（1）心交感神经的作用

正性变时作用（positivechronotropicaction）正性变传导作用（positivedromotropicaction）正性变力作用（positiveinotropicaction）（2）心迷走神经的作用一、神经调节（一）心血管的神经支配上一页下一页2．支配血管的神经（1）缩血管神经（vasoconstrictornerve）（2）舒血管神经（vasodilatornerve）

①交感舒血管神经②副交感舒血管神经一、神经调节（一）心血管的神经支配第三节心血管功能的调节上一页下一页一、神经调节

中枢部位传出神经效应心迷走中枢延脑网状结构心迷走神经心脏活动减弱血压降低（心抑制中枢）腹内侧

心交感中枢延脑网状结构心交感神经心脏活动加强，血压上升（心加速中枢）背外侧(二)心血管中枢(cardiovascularcenter)1.调节心脏活动的中枢第三节心血管功能的调节上一页下一页一、神经调节

中枢部位效应缩血管区延脑头端腹外侧部

舒血管区延脑尾端腹外侧部(二)心血管中枢(cardiovascularcenter)2.调节血管活动的中枢心率加快、血管收缩、血压上升抑制交感神经中枢的活动第三节心血管功能的调节上一页下一页（三）心血管反射

第三节心血管功能的调节1.颈动脉窦，主动脉弓压力感受性反射(图)一、神经调节上一页下一页血压压力感受器颈动脉窦主动脉弓窦神经（＋）主动脉神经（－）延髓心抑制中枢（＋）心加速中枢（－）缩血管中枢（－）心迷走神经（＋）心交感神经（－）交感神经（－）血管舒张心跳减慢血压血压压力感受器颈动脉窦主动脉弓窦神经（－）主动脉神经（－）延髓心抑制中枢（－）心加速中枢（＋）缩血管中枢（＋）心迷走神经（－）心交感神经（＋）心跳加快加强血压小动脉血管收缩肾上腺髓质分泌增多第三节心血管功能的调节（三）心血管反射

一、神经调节2.颈动脉体和主动脉体化学感受性反射二、体液调节（一）肾素－血管紧张素系统(图)（二）肾上腺素（E）和去甲肾上腺素（NE）（三）血管升压素（vasopressin）（四）血管活性物质第三节心血管功能的调节上一页下一页二、体液调节（四）血管活性物质1.舒血管物质内皮舒张因子（EDRF）一氧化氮（NO）等2.缩血管物质内皮缩血管因子（EDCF）内皮素（endothelins）等

（五）激肽释放酶－激肽系统（六）心房钠尿肽（atrialnatriureticpeptide）第三节心血管功能的调节上一页下一页第四节器官循环（自学）上一页下一页一、冠状循环二、肺循环三、脑循环四、肝循环放映结束上一页结束放映肾素－血管紧张素系统

肾素（renin）酶、肾旁球细胞分泌

血管紧张素原肝脏合成、肾素底物

血管紧张素I（十肽）AngiotensinI

血管紧张素转换酶（肺血管）

血管紧张素II（八肽）AngiotensinII

血管紧张素酶AAngiotensinzymeA

血管紧张素III（七肽）AngiotensinIII返回返回返回返回返回AorticarchbaroreceptorsCarotidsinusbaroreceptorsVagusnerveGlossopharyngealnerveMedullarycardiovascularcentresParasympathetic(vagus)-+SympatheticnervesAdrenalmedulla+VenoconstrictionandArteriolarconstriction返回返回返回返回返回生殖泌乳

下一页

基本概念1.区别性成熟和体成熟(1)性成熟(2)体成熟性成熟与体成熟的年龄

动物种类性成熟体成熟牛猪绵羊山羊10-18个月5-8个月6-10个月1-10个月2-3周岁9-12个月12-15个月12-15个月下一页上一页

2.性季节（繁殖季节）两类：

季节性繁殖（如马、羊、狗等）休情期：卵巢睾丸萎缩

常年繁殖

（如牛、猪、家兔等）

下一页上一页第一节雄性生殖生理一、睾丸（testis）

（一）睾丸的生精作用(图)

生精作用（spermatogenesis）是指从精原细胞发育为精子的过程。曲细精管是生成精子的部位。精子生成经历以下三个阶段：

1.精原细胞增殖期，精原细胞经过增殖分裂，形成初级精母细胞；

2.精母细胞减数分裂期，初级精母细胞经两次减数分裂，先后形成次级精母细胞与精子细胞；

3.精子分化期，经过复杂的形态变化，精子细胞变态为精子。其具体过程（绵羊、牛、兔等）如下：

各种动物精子发生所需时间为：绵羊49~50d，猪44~45d，牛60d，马49~50d，人70d。下一页上一页

返回下一页上一页（二）睾丸的内分泌功能

睾丸间质细胞分泌雄激素，支持细胞分泌抑制素。

1、雄激素（androgen）是睾丸间质细胞合成分泌的一类类固醇激素，主要有睾酮（testosterone，T）双氢睾酮（dihydrotestosterone，DHT）脱氧异雄酮（dehydroisoandrosterone，DHIA）雄烯二酮（androstenedione）各种雄激素的活性，以DHT最强，其次为T，其余的雄激素活性都很弱。第一节雄性生殖生理下一页上一页睾丸间质细胞分泌的雄激素主要为睾酮，其主要生理作用有：①维持生精作用；②刺激生殖器官的生长发育，促进雄性副性征出现并维持其正常状态；③维持正常的性欲；④促进蛋白质合成，骨骼生长、钙磷沉积和红细胞生成等。第一节雄性生殖生理第一节雄性生殖生理下一页上一页2、抑制素（inhibin）是睾丸支持细胞分泌的糖蛋白激素，对腺垂体FSH的分泌有很强的抑制作用，从而影响精子的发生；但生理剂量的抑制素对LH的分泌则无明显的影响。（三）睾丸功能的调节

睾丸的生精作用和内分泌功能受下丘脑－垂体－性腺轴的调控,而睾丸分泌的雄激素对下丘脑－垂体轴具有反馈调节作用。

1.下丘脑－垂体轴对睾丸活动的调节

2.雄激素对下丘脑－垂体轴的反馈调节

3.睾丸内的局部调节下一页上一页二、附睾及副性腺（一）附睾（epndidymis）附睾是精子浓缩、成熟、贮藏和转运的部位。

（二）副性腺主要的副性腺有尿道球腺、前列腺和精囊腺３种。精子与附睾、精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物混合形成精液。下一页上一页第二节雌性的生殖生理一、卵巢的功能（一）卵巢的生卵作用1、卵泡的发育过程(图1)（1）初级卵泡（primary

follicle）（2）生长卵泡（growing

follicle）（3）成熟卵泡（mature

follicle）下一页上一页返回2、排卵及排卵后黄体的形成（１）排卵（ovulation）成熟卵泡壁发生破裂，卵巢内的次级卵母细胞连同透明带、放射冠随卵泡液排入腹腔，随即进入输卵管的过程，称为排卵。根据家畜的排卵特点，排卵可以分为两种类型：自发性排卵和诱发性排卵。自发性排卵：卵泡发育成熟后，可自行破裂而排卵，称为自发性排卵。例如，猪、牛、羊、马等。诱发性排卵：卵泡发育成熟后，必须通过交配才能排卵，称为诱发性排卵。例如，猫、兔、骆驼、水貂等。下一页上一页（２）黄体（corpus

luteun）形成排卵后，塌陷卵泡内的颗粒细胞和内膜细胞迅速转变为黄体细胞，而形成黄体。黄体经历早期黄体、成熟黄体和退化黄体３个发育阶段。早期黄体是新形成的黄体；成熟黄体（周期黄体）是具有分泌功能的黄体。黄体是重要的分泌器官，其主要功能是分泌孕酮。排卵后，如卵子受精，周期黄体转变为妊娠黄体而继续存在；若排出的卵子未受精，则周期黄体在一定时间内退化，成为退化黄体。黄体退化时，黄体细胞逐渐为成纤维细胞所代替，最后纤维化成为白体（eorpus

albicans）。下一页上一页（二）卵巢的内分泌功能1、雌激素（estrogen）（1）对生殖器官的作用（2）对雌性副性征的作用（3）对机体代谢的作用2、孕激素（progestogen）（1）对子宫的作用（2）对乳腺的作用下一页上一页3、松弛素（relaxin）松弛素主要由妊娠黄体分泌。某些动物的子宫和胎盘（兔）也能分泌松弛素。松弛素的主要生理作用是使雌性动物骨盆韧带松弛；子宫颈扩张和软化，有利于分娩进行。4、抑制素（inhibin）卵巢颗粒细胞分泌抑制素A和抑制素B。抑制素的主要生理作用是反馈调节腺垂体的分泌，使FSH水平降低，从而影响卵泡的发育。卵巢还能分泌与抑制素结构类似的激动素（activins，Atn）下一页上一页二、性周期（一）性周期性周期（sexualcycle）：雌性动物性成熟后，卵巢在神经和体液固素的调控下，出现周期性的卵泡成熟和排卵。其生殖系统的形态、功能及其性行为亦呈现周期性变化，这种生理现象称为性周期（sexualcycle）或发情周期（estrouscycle）。动物的发情周期大体可分四种类型：终年多次发情（如猪、牛等）；季节性多次发情（如马、绵羊、猫等）；季节性单次发情（犬、熊等）；全年单周期发情（如水貂等）。下一页上一页（二）性周期的分期

发情周期作为一种生理过程，通常指由前一次发情开始到下一次开始发情，或由本次排卵到下次排卵的间隔时间。一般可分为四个时期：

1.发情前期（proestrus）

2.发情期（estrusperiad）

3.发情后期（metaestrus）

4.间情期（diestrus）各种动物的发情周期和排卵时间如下表所示下一页上一页动物种类发情周期（d）发情持续时间排卵时间马19-254-8d发情结束前1－2d乳牛21-2218-19d发情结束后10－11h黄牛20-211-2d水牛20－211-3d绵羊16-1724-36h发情开始24－30h山羊19-2132-40h发情开始30－36h猪19-2148-72h发情开始35－45h表部分动物的发情周期、发情期及排卵时间下一页上一页三、性周期活动的调节下一页上一页第三节受精、妊娠与分娩一、受精受精：精子和卵子结合形成新细胞－合子的复杂生理过程。㈠配子受精前的准备

1.精子获能（cpacitationofspermatoyoa）：指精子在雌性生殖道内经历一系列变化而获得穿透卵子透明带，使卵子受精的能力。获能的时间牛：2~3h羊：1.5h猪：3~6h

2.卵子在受精前的准备

下一页上一页㈡受精过程

1.在雌性生殖道内的运行三道栅栏（图）子宫颈→宫管连接部→壶腹连接部

羊：30亿→不足100万→不超过1000个→约100个→最后受精的只有一个（优胜劣汰，避免多精受精）下一页上一页第三节受精、妊娠与分娩返回㈡受精过程(图)

2.精子与卵子相遇穿过放射冠→穿越透明带→进入卵黄膜→原核形成→配子配合。下一页上一页第三节受精、妊娠与分娩返回受精过程模式图强调：顶体反应

顶体反应（reactionofacrosome）：精子与卵子相遇后，精子的顶体外膜与其头部的细胞膜融合、破裂，释放出顶体酶，以溶解卵子外围的放射冠及透明带，这一过程称为顶体反应。

透明带反应

透明带反应：当一个精子穿越透明带后，精子与卵细胞膜接触，激发卵细胞发生反应，并由卵间隙释放其内容物，作用于透明带使透明带硬化，对透明带起封闭作用，从而使其他精子难以再穿越透明带进入卵细胞内，这一反应称为透明带反应。

卵黄膜封闭作用卵黄封闭作用：穿过透明带的精子触及卵黄膜时，引起卵黄膜发生一系列变化，形成阻止其他精子进入卵内的第二道屏障。这种作用称为卵黄封闭作用或多精子受精封闭作用。下一页上一页二、妊娠（pregnancy）（一）胚泡着床着床（implantation）：是胚泡（blastocyst）通过与子宫内膜相互作用而植入子宫的过程。（二）妊娠的维持妊娠的维持有赖于垂体、卵巢和胎盘分泌的各种激素间的相互配合。（三）妊娠期（表）下一页上一页动物种类平均妊娠期变动范围马340207－402驴380360－390牛282280－311水牛310300－327绵羊、山羊152140－169猪115110－140骆驼364333－395牦牛257224－284驯鹿225195－243豹6259－65猫5355－60家兔3028－33豚鼠6059－62白鼠2220－25表各种动物的妊娠期（d）下一页上一页三、分娩（parturition）（一）分娩过程

1.开口期

2.胎儿排出期

3.胎衣排出期（二）分娩机制

1.母体发动分娩学说

2.胎儿发动分娩学说

下一页上一页

第四节生殖过程的激素调控一、下丘脑－垂体－睾丸轴(图)

二、下丘脑－垂体－卵巢轴(图)下一页上一页返回返回第五节泌乳一、泌乳的意义妊娠时，胎儿——母体出生后，消化机能不完善，代谢水平高鱼类、两栖类、爬行类和鸟类产出足够大的卵，其子代在孵出时已相当成熟，能利用环境中的食物。未经特殊选育的动物，泌乳专供哺乳幼畜，泌乳期即哺乳期；乳牛泌乳期长达300天左右——畜产品下一页上一页乳的成分成分常乳初乳水蛋白质

脂肪

糖无机盐

酶维生素酪蛋白(pH4.7)＋Ca++凝固

球（强振）→球膜破，互相粘合、析出。牛4%，标准乳乳糖（乳酸菌）→乳酸Ca++、PO42-、Na+、K+、Cl-、SO42-，Fe2+不足（仔猪）少，色黄、浓稠、咸、特殊臭味球蛋白、清蛋白----幼畜消化道，补充血液中γ-GCab---不能过胎盘---被动免疫

Mg2+，轻泻，排胎粪

溶菌素下一页上一页第五节泌乳

二、乳腺的结构与发育

乳腺泡实质导管系统

乳房纤维结缔组织间质脂肪组织（保护、支持）（乳头括约肌）11-5泌乳下一页上一页二、乳腺的结构与发育㈠乳腺结构

下一页上一页第五节泌乳生理阶段乳腺发育主要参与激素幼畜没有发育E2，P,GH,皮质醇，T4(T3)犊牛初情期导管系统开始生长，乳房开始膨大妊娠期早乳腺导管继续发育，出现腺泡P，E2，PRL,GH,皮质醇，胰岛素，hCG中出现腺泡腔，神经、血管分布晚具有分泌机能分娩后正常泌乳，到高峰期，腺泡及细小导管逐渐萎缩，泌乳能力下降、停止泌乳周期—泌乳曲线PRL(始动),OXT,GH,皮质醇，胰岛素再次妊娠从妊娠中期发育，循环进行。胎次：6-8次最高改建，母牛干乳期40-60d㈡乳腺的发育及其调节

下一页上一页第五节泌乳下一页上一页三、排乳反射排乳是一种反射活动，受神经和内分泌的调控，其传出途径为神经途径和神经－体液途径。（一）条件反射外界环境的各种刺激通过视觉、听觉、嗅觉、触觉等形成大量促进或抑制排乳的条件反射。（二）非条件反射挤奶吮乳刺激乳头、乳房感受器精索外神经（传入纤维）脊髓精索外神经（传出纤维）交感神经乳腺腺泡、导管平滑肌血液

脊髓|丘脑束

丘脑下丘脑视上核、室旁核

排乳

催产素下丘脑－垂体束

神经垂体下一页上一页课堂作业：

1.简述受精过程（精子和卵子）

2.避免多精受精的机制

3.从生殖调控提出提高家畜繁殖力的措施下一页上一页结束放映呼吸

上一页下一页引子

呼吸的意义呼吸的各个环节(外呼吸、气体运输、内呼吸)上一页下一页第一节肺通气一、结构基础图(1、2、3）㈠呼吸道通道增温、加湿、清洁作用㈡肺泡

呼吸膜6层＜1μm

表面活性物质

--二棕榈酰卵磷脂(dipalmitoylecithin,DPL)

上一页下一页4-1肺通气二、肺通气原理㈠肺通气的动力1.呼吸运动胸廓呼吸肌呼吸类型和频率

2.肺内压

3.胸膜腔和胸膜腔内压负压、气胸、生理意义

呼吸肌上一页下一页吸气和呼气时肺内压、胸膜腔内压4-1肺通气上一页下一页及潮气量的变化二、肺通气原理㈡肺通气的阻力

1.弹性阻力和顺应性（compliance）肺组织本身的弹性回缩力1/3

肺弹性阻力肺泡内气-液界面的表面张力2/32.非弹性阻力气道阻力、惯性阻力等4-1肺通气上一页下一页二、肺通气原理4-1肺通气上一页下一页三、肺容量1.潮气量2.补吸气量

3.补呼气量

4.肺活量

5.机能余气量6.余气量

4-1肺通气上一页下一页四、肺通气量

1.每分通气量最大通气量

2.肺泡通气量

生理无效腔=解剖无效腔+肺泡无效腔

五、人工呼吸

4-1肺通气上一页下一页第二节呼吸气体的交换一、气体交换原理㈠气体扩散的动力--分压差㈡影响气体扩散速率的因素二、气体在肺的交换㈠交换过程（图）上一页下一页4-2呼吸气体的交换气体在肺的交换上一页下一页二、气体在肺的交换㈡影响肺部气体交换因素

1.呼吸膜厚度、通透性、表面积

扩散系数（CO2为O2的2倍）