内蒙古额济纳旗胡杨种群结构及分布格局分析

内蒙古额济纳旗胡杨种群结构及分布格局分析

植物物种的年龄结构是不同年龄群体中个体的分布。它不仅反映了种群不同年龄个体的组配情况,也反映了种群数量动态及其发展趋势。并在很大程度上反映了种群与环境间的相互关系以及在群落中的作用和地位;结合种群的生态需求、各径级的死亡率和产生后代的能力,能更好地对种群的未来做出估计。格局是各个物种生物学特征、种间关系及其环境条件综合作用的体现,是种群的重要属性。不同植物组成的自然植物群落,其中每个种的种群皆有其自己的分布格局。种群分布格局是指种群个体在水平位置的分布样式,是种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果,是生态学中重要的研究内容之一。明确种群的分布格局有助于对该种的生态学特性的进一步了解。正确描述种群的空间分布模型对判定植物分布规律。掌握其演化过程及预测其变化趋势具有重要意义。胡杨(Populuseuphratica)为杨柳科杨属植物,是重要的荒漠河岸林树种,也是荒漠区唯一成林的乔木树种。胡杨具很强的抗旱、耐盐碱、防风、固沙等能力,是荒漠绿洲地区重要的抗逆种质资源。1993年6月在召开的联合国粮农组织林木基因资源专家组会议上,胡杨被列入了世界最急需优先保护的林木基因资源的名单之中。由于胡杨对额济纳绿洲生态环境的重要性,对其的研究进展也较为迅速,主要集中在生物、生理学特性、水资源环境变迁,而种群结构和种群格局方面研究较少,加强胡杨群落种群结构和格局的研究是掌握胡杨种群动态的重要手段,对预测种群发展趋势具有重要的意义,为掌握天然胡杨林的分布状况和保护提供理论依据。1降水量、水质额济纳绿洲是极端干旱的温带荒漠区,多风少雨,蒸发强烈,日照充足,光热资源丰富。年平均气温8.3℃,≥10℃的积温为3542~3695℃,七月份平均气温26.3℃,极端最高气温43.1℃;一月份平均气温12.0℃,极端最低气温-37.6℃。年平均降水量37.9~49.3mm,年平均蒸发量3749~4123mm,为降水量的79~109倍。太阳辐射总量为154.7~159.7千卡/cm2·a,全年日照时数为3326~3455h,无霜期138~150d。春季平均风速4.8m/s,冬季平均风速4.0m/s,多西风或西北风。长期以来,在严酷的自然条件下,由于缺乏自然降水,加之人为的截流断水和抽灌,对水土资源的过度开发、利用,导致发源于祁连山的黑河-进入额济纳平原的唯一的一条季节性内陆河流的分水量逐年递减,致使绿洲面积严重萎缩(现面积约为1500Km2),荒漠化过程增强,绿洲内地沙化、盐渍化、草场退化、水资源匮乏,生态环境极为脆弱且濒于崩溃。使胡杨林所依赖的水环境(包括地下水的形成、循环转化、时空分布及水化学成份分布等)发生明显改变,严重地影响了胡杨林的生长和发育。2学习方法2.1邻品格调查方法2004年8月,在充分调查了解总体分布的基础上,在胡杨分布比较集中的额济纳胡杨林自然保护区一道桥(41°57′52.2″N,101°05′03.7″E)、二道桥(41°57′51.3″N,101°05′06.0″E)、三道桥(41°58′43.2″N,101°06′24.5″E)、四道桥(41°58′59.3″N,101°07′30.6″E)和七道桥(42°00′41.4″N,101°13′27.0″E)等样点共设置11个10×10m2样方,应用相邻格子法进行每木调查,记录胡杨的胸径、树高、枝下高、冠幅等,对胡杨的幼苗幼树逐一记录其高度。2.2数据处理2.2.1胡杨树种类型的划分年龄结构是种群的重要特征,许多学者在对种群结构和动态进行研究的过程中,都采用了大小结构分析法[10,17,18,19,20,21],由于胡杨是濒危保护树种,为保护其每一个个体,使其种群不再受到人为的损毁,且胡杨从外部形态很难精确测定生长年龄,在缺乏解析资料的情况下,采用立木级结构代替年龄结构分析种群动态,对于种群大小结构立木级的划分标准,许多学者提出了不同的标准[18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31],根据胡杨的生长特点,将种群划分为5级:Ⅰ.幼苗1级(S1),个体高度H<100cm;Ⅱ.幼树(S2),H为100~200cm;Ⅲ.中龄树(S3),个体高度H≥200cm,DBH≥3.0cm;Ⅳ.成年树(S4),个体高度H≥200cm,13.0>DBH≥8.0cm;Ⅴ大树.(S5),个体高度H≥200cm,DBH≥13.0cm。2.2.2b偏poisson分布采用方差(S2)与均值(ˉXX¯¯¯)的比率,测定胡杨林植物种群的分布格局,这个方法是建立在Poisson分布的预期假设基础上的,Poisson分布的总体有方差S2和均值ˉXX¯¯¯相等的性质,即S2/ˉX=1S2/X¯¯¯=1,如果S2/ˉX>1S2/X¯¯¯>1,则偏离Poisson分布呈集群(Clump)分布,反之,S2/ˉX<1S2/X¯¯¯<1,则呈均匀(Regularoruniform)分布。而遵循Poisson分布的,则采用t-检验以判断比率对1.0离差显著程度的方法来确定,S2和ˉXX¯¯¯的计算方法如下:S2=(∑X2i-(∑Xi)2)/(Ν-1)ˉX=∑Xi/ΝS2=(∑X2i−(∑Xi)2)/(N−1)X¯¯¯=∑Xi/N式中:S2为方差,ˉXX¯¯¯为平均值,N为取样总量,Xi为每个取样的个体数。以S2/ˉXS2/X¯¯¯对1.0的偏离程度,由t=(s2/ˉx-1)/√2/(Ν-1)t=(s2/x¯−1)/2/(N−1)−−−−−−−−√来确定,通过查N-1自由度和95%置信度t分布表,进行显著性检验。2.2.3聚集参数和丛生指标(1)平均拥挤指数(MCI)。以Llody(1967)的平均拥挤指数(MCI),衡量种群分布格局集群的强度。Lloyd指出,平均拥挤指数为平均每个个体有多少个在同单位的其它个体,可以认为这些其它个体是与第一个个体共占此单位。m*=ˉX+(S2/ˉX-1)(1+(S/ˉX)2/Ν)m∗=X¯¯¯+(S2/X¯¯¯−1)(1+(S/X¯¯¯)2/N),利用所测得的数据,统计出m*。(2)扩散系数。扩散系数C:C=∑(xi-ˉx)2ˉx(ˉx-1)=S2/xC=∑(xi−x¯)2x¯(x¯−1)=S2/x,是检验种群扩散是否属于随机型的一个系数,当C<1时,为均匀分布;当C>1时为聚集分布;当C=1时为随机分布。(3)负二项参数。每单位的生物数有负二项分布时,我们可以用分布的参数K值作为聚集的度量。因为负二项分布的方差S2=ˉX+ˉX2/kS2=X¯¯¯+X¯¯¯2/k,根据David和Moore的指标I,有Κ=ˉX/ΙK=X¯¯¯/I;也即,低K值表示显著的丛生,而高的K值表示轻微的丛生。为了得到一个随丛生增加而增加的聚集指标,有的作者利用K的函数,比如它的倒数。K的一个性质是在种群的大小由于随机死亡而减小时,它保持不变。Κ=ˉX2/(S2-ˉX)K=X¯¯¯2/(S2−X¯¯¯),其中ˉXX¯¯¯为样本均值,S2为样本方差。K值愈小,聚集度越大,如果K值趋于无穷大(一般为8以上),则逼近泊松分布。(4)丛生指标。丛生指标(I)是David和Moore(David,etal.,1954)提出的,并且提出了比较来自两个不同种群Ⅰ值(如Ⅰ1和Ⅰ2)的方法,不管均值是否相同都可以进行这种比较。假设从两个种群中收集了大小同样为N的样本,令ˉXX¯¯¯1和ˉXX¯¯¯2是两个观察集的均值,S2121和S2222是它们的方差,则:Ⅰj=(S2jˉXj)-1(j=1‚2)Ⅰj=(S2jX¯¯¯j)−1(j=1‚2),计算:W=-1/2Ln((S21/ˉX1)(S22/ˉX2))W=−1/2Ln((S21/X¯¯¯1)(S22/X¯¯¯2))David和Moore认为,如果W在-2.5/√n-1−2.5/n−1−−−−√和+2.5√n-1+2.5n−1−−−−√的范围之外,那么按5%的水平Ⅰ1与Ⅰ2显著不同。因此,如果我们选取Ⅰ作为聚集的度量,那么就提供了比较两个种群聚集程度的方法。丛生指标的计算公式为:Ⅰ=(S2/ˉX)-1Ⅰ=(S2/X¯¯¯)−1,其中,S2为样本方差,ˉXX¯¯¯为样本均值。Ⅰ=0时,为随机分布;Ⅰ>0时,为聚集分布;Ⅰ<0时,为均匀分布。(5)Cassie指标。Cassie指出用CA作指标,来判断分布状态比较方便:CA=1/K,K为负二项分布的参数;CA=0,为随机分布;CA>0,为聚集分布;CA<0,为均匀分布。3结果与分析3.1胡杨属种的划分植物种群特别是乔木种群的大小结构有很重要的意义。根据胡杨大小等级划分标准,将9个样方中的254株胡杨进行划分,大小结果(图1)。由图1可以看出,胡杨种群的大小结构很特殊,植株主要集中在幼树、成年树和大树范围内,各有73、78和80株,而中龄树和幼苗数量比较少分别有11株和12株。3.2胡杨种群的组成与分布种群分布格局是物种与环境长期相互适应、相互作用的结果,它不仅与物种的生物学特性和种群间的竞争排斥有关,而且与物种的生境(包括土壤、地形、地貌等)有密切联系。额济纳胡杨种群的分布格局及种群分布格局强度(表1、2)。从表2的分布格局强度参数看,额济纳绿洲的胡杨种群负二项参数(K)为2.0577、扩散系数(C)为28.43、丛生指标(I)27.4305、Cassie指标0.4859、平均拥挤度指标(m*)1.625,根据表1各参数的生物学意义,各项指数均表明额济纳绿洲的胡杨种群的分布格局为强集群分布。根据t检验和表2各聚集参数指标可以看出额济纳绿洲的胡杨种群各龄级均呈集群分布,且Ⅰ、Ⅲ的t值分别为1.1093、1.1704,K值分别为0.3004、0.2610说明这两个龄级的种群聚集强度大但显著性水平一般。Ⅱ、Ⅳ的t值分别为2.2962、6.1971,K值分别为0.8830、0.3496表现为聚集显著性水平极显著而聚集强度较Ⅰ、Ⅲ龄级差,Ⅴ的t值为0.2804K值为7.9232表明龄级Ⅴ的集群分布不明显。4胡杨种群分布的变化(1)由图1可知胡杨种群中Ⅳ、Ⅴ级占绝对优势,Ⅱ级次之,Ⅰ、Ⅲ级数量很少,从龄级结构上看胡杨群落基本为衰退型种群。出现这种现象主要是由于胡杨的树龄较长,特别是成年树和大树可以存活几百年。胡杨种群中Ⅰ级的数量很少是由于胡杨种群分布密集,所以覆盖度非常高,这种环境下不利于种子的萌发和生长。Ⅱ级的数量大于Ⅲ级说明胡杨种群由Ⅱ级生长成Ⅲ级的成活率很低,所以我们在对胡杨种群进行保护时要特别注意对Ⅱ级的保护,提高Ⅱ级到Ⅲ级的成活率,从而来增加胡杨Ⅲ级的数量、改变胡杨的种群结构,使其能