第24章 生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用

第24章生物氧化-电子传送和氧化磷酸化作用BiochemistryCourse生物氧化有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水并释放出能量构成ATP的过程，称为生物氧化。BiochemistryCourseP114生物氧化生物氧化实践上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化-复原反响，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称组织呼吸。BiochemistryCourseP114生物氧化生物氧化的特点：1是在体温条件下进展，经过酶的催化作用，有机分子发生一系列的化学变化，在此过程中逐渐氧化并释放能量。2在氧化过程中产生的能量储存在ATP中。BiochemistryCourseP114电子传送和氧化呼吸链氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传送链传送过程中所伴随的，将ADP磷酸化而构成ATP的全过程。这个过程又称为氧化呼吸或呼吸代谢。BiochemistryCourseP118电子传送和氧化呼吸链呼吸链或电子传送链：电子从NADH到O2的传送所经过的途径笼统地称为电子传送链或称谓吸链(respiratorychain).BiochemistryCourseP119电子传送和氧化呼吸链呼吸链或电子传送链组成： NADH－Q复原酶〔复合体Ⅰ〕 琥珀酸－Q复原酶〔复合体Ⅱ〕 细胞色素复原酶〔复合体Ⅲ〕 细胞色素氧化酶〔复合体Ⅳ〕BiochemistryCourseP119呼吸链组成BiochemistryCourse呼吸链传送顺序NADH：它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。BiochemistryCourse铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传送有关的蛋白质，它与NADHQ复原酶的其它蛋白质组分结合成复合物方式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)方式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白经过Fe3+Fe2+变化起传送电子的作用〔简写为Q〕或辅酶-Q〔CoQ〕：它是电子传送链中独一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。泛醌〔简写为cyt.〕是含铁的电子传送体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基构造略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a,b,c可以经过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是经过Fe3+Fe2+的互变起传送电子的作用的。细胞色素BiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourse作用呼吸链的作用是接受复原性辅酶上的氢原字对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对按顺序传送，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传送过程中逐渐氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反响，生成ATP。底物程度磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，构成了某些高能磷酸化合物的中间产物，经过酶的作用可使ADP生成ATP。研讨氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每耗费一摩尔氧所耗费无机磷酸的摩尔数。根据所耗费的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O值是2.5，即每耗费一摩尔氧原子就可构成2.5摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值是1.5，即耗费一摩尔氧原子可构成1.5摩尔ATP。ATP产生的数量ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADH呼吸链生成ATP的三个部位是：E0'值在此三个部位有大的“跳动〞，都在0.2伏以上。ATP产生的部位氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：化学耦联学说、构造耦联学说与化学浸透学说，化学浸透学说的主要论点呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进展时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，呵斥了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。ATP产生的机理解偶联剂〔uncouplers〕：只抑制ATP的合成，不抑制电子传送