饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响

序号：编码：第十一届“挑战杯”广东大学生课外学术科技作品竞赛作品申报书作品名称：饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响学校全称：华南农业大学申报者姓名（集体名称）：曹流、匡倍庆、杨嘉玲、宋银平类别：■自然科学类学术论文 □哲学社会科学类社会调查报告和学术论文□科技发明制作A类□科技发明制作B类说明1．申报者应在认真阅读此说明各项内容后按要求详细填写。2．申报者在填写申报作品情况时只需根据个人项目或集体项目填写A1或A2表，根据作品类别（自然科学类学术论文、哲学社会科学类社会调查报告和学术论文、科技发明制作）分别填写B1、B2或B3表。所有申报者可根据情况填写C表。3．表内项目填写时一律用钢笔或打印，字迹要端正、清楚，此申报书可复制。4．序号、编码由第十一届“挑战杯”广东大学生课外学术科技作品竞赛组委会填写。5．学术论文、社会调查报告及所附的有关材料必须是中文（若是外文，请附中文本），请以4号楷体打印在A4纸上（文章版面尺寸14.5×22cm），附于申报书后，论文不超8000字，调查报告不超15000字。6．作品申报书须按要求由各校竞赛组织协调机构统一寄送。7．其他参赛事宜请向本校竞赛组织协调机构咨询。A2申报者情况（集体项目）说明：1．必须由申报者本人按要求填写；2．申报者代表必须是作者中学历最高者，其余作者按学历高低排列；3．本表中的学籍管理部门签章视为申报者情况的确认。申报者代表情况姓名曹流性别女出生年月1990年1月学校华南农业大学系别、专业、年级2008级植物保护专业学历本科学制四年入学时间2008级9月作品名称饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响毕业论文题目无通讯地址广东省广州市天河区华南农业大学五山公寓16栋楼203号邮政编码510642办公电话常住地通讯地址广东省广州市天河区华南农业大学五山公寓16栋楼203号邮政编码510642住宅电话其他作者情况姓名性别年龄学历所在单位匡倍庆女20本科华南农业大学资源环境学院杨嘉玲女21本科华南农业大学资源环境学院宋银平女19本科华南农业大学资源环境学院资格认定学校学籍管理部门意见以上作者是否为2011□是□否（部门签章）年月日院、系负责人或导师意见本作品是否为课外学术科技或社会实践活动成果。□是□否负责人签名：年月日B1．申报作品情况（自然科学类学术论文）说明：1．必须由申报者本人填写；2．本部分中的科研管理部门签章视为对申报者所填内容的确认；3．作品分类请按作品的学术方向或所涉及的主要学科领域填写；4．硕士研究生、博士研究生作品不在此列。作品全称作品分类（D）A．机械与控制（包括机械、仪器仪表、自动化控制、工程、交通、建筑等）B．信息技术（包括计算机、电信、通讯、电子等）C．数理（包括数学、物理、地球与空间科学等）D．生命科学（包括生物、农学、药学、医学、健康、卫生、食品等）E．能源化工（包括能源、材料、石油、化学、化工、生态、环保等）作品撰写的目的和基本思路对饥饿处理后红火蚁工蚁的攻击行为和捕食效率进行研究，以期为揭示红火蚁在不利外界环境或生物因素作用下行为的变化规律提供科学依据，对研究红火蚁的竞争能力和对本地生物的影响具有重要意义。作品的科学性、先进性及独特之处本作品从饥饿角度研究外界因素对红火蚁行为的影响符合红火蚁可能遭受极端不利的环境条件的实际情况，选题有针对性和科学性。根据检索结果，国内外无类似报道，作品的研究内容具有原始创新性，同时在定量研究红火蚁攻击行为方面也具有独特性。作品的实际应用价值和现实意义从方法上为研究入侵蚂蚁的攻击或捕食能力提供了定量的评价手段。从理论上为红火蚁的行为学和对生物多样性影响等方面的研究提供科学参考，并为解释红火蚁的竞争力和入侵定殖特征带来新的理论依据。学术论文文摘研究了饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响。结果表明：红火蚁工蚁面对皮氏大头蚁工蚁时会表现出较强的非接触性攻击行为，但在饥饿处理前后红火蚁工蚁的触角和上颚的张开次数均无显著差异。不同饥饿处理对桔小实蝇幼虫的死亡率（红火蚁的捕食效率）有显著的影响，具体表现为对照和仅１d饥饿的处理组内实蝇幼虫的死亡率要明显高于较长时间饥饿处理组。当饥饿时间大于2d时，红火蚁工蚁对实蝇幼虫便表现很强的捕食效率，将实蝇幼虫暴露于红火蚁工蚁30min后，其死亡率会迅速降低到50%。而在对照组和令进行１d饥饿处理的，实蝇的存活率要高于90%。综合以上结果，饥饿因素对红火蚁的攻击行为非接触性攻击行为无显著影响但提高了捕食效率。关键词：红火蚁，饥饿处理，非接触性攻击行为，捕食作品在何时、何地、何种机构举行的会议上或报刊上发表及所获奖励已被SCI源刊物Sciobiology接收发表并印刷中，校对稿见附件。于2011年3月获华南农业大学“丁颖杯”课外学术科技作品竞赛一等奖。鉴定结果请提供对于理解、审查、评价所申报作品具有参考价值的现有技术及技术文献的检索目录Bessin,R.T.&T.E.Reagan1993.Cultivarresistanceandarthropodpredationofsugarcaneborer(Lepidoptera:Pyralidae)affectsincidenceofdeadheartsinLouisianasugarcane.J.Econ.Entomol.86,929-932.Haight,K.L2006.Defensivenessofthefireant,Solenopsisinvicta,isincreasedduringcolonyrafting.InsectesSociaux,53(1):32-36.Hu,G.Y.&J.H.Frank1996.Effectoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)ondung-inhabitingarthropodsinFlorida.Environ.Entomol.25,1290-1296.Jones,D.&W.L.Sterling1979.Manipulationofredimportedfireants(Solenopsisinvicta)inatrapcropforbollweevil(Anthonomusgrandis)suppression.Environ.Entomol.8,1073–1077.Lemke,L.A.&J.B.Kissam1988.Impactofredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)predationonhornflies(Diptera:Muscidae)inacattlepasturetreatedwithPro-Drone.J.Econ.Entomol.81,855-858.Lee,J.,Johnson,S.J.&V.L.Wright1990.Quantitativesurvivorshipanalysisofthevelvetbeancaterpillar(Lepidoptera:Noctuidae)pupaeinsoybeanfieldsinLouisiana.Environ.Entomol.19,978-986.Negm,A.&S.D.Hensley1967.Therelationshipofarthropodpredatorstocropdamageinflictedbythesugarcaneborer.J.Econ.Entomol.60,1503-1506.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983a.Interspecificassociationbetweentheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsinacottonagroecosystem.Environ.Entomol.12,541-545.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983b.Dispersionpatternsoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsineastTexascottonfields.Environ.Entomol.12,380-385.申报材料清单（申报论文一篇，相关资料名称及数量）申请论文一篇（含中英文版）科研管理部门签章年月日C.当前国内外同类课题研究水平概述说明：1.申报者可根据作品类别和情况填写；2.填写此栏有助于评审。红火蚁是重要的入侵害虫，因为其极强的攻击性而著名。在经受不利的外界条件后红火蚁的行为可能发生变化，如经历水面漂筏的蚁群螯针释放的毒液量会显著增加（Haight,2006）。红火蚁在蚁群被苗木携带进行长距离运输或遇到洪水等极端状况等可能会经受饥饿，然而，红火蚁在经历饥饿后攻击行为是否发生变化以及饥饿对其捕食效率是否产生影响却未见报道。本作品从饥饿角度研究外界因素对红火蚁行为的影响符合红火蚁可能遭受极端不利的环境条件的实际情况，选题有针对性和科学性。根据检索结果，国内外无内容接近的相关报道，作品具有原始创新性。

D.推荐者情况及对作品的说明说明：1．由推荐者本人填写；2．推荐者必须具有高级专业技术职称，并是与申报作品相同或相关领域的专家学者或专业技术人员（教研组集体推荐亦可）；3．推荐者填写此部分，即视为同意推荐；4．推荐者所在单位签章仅被视为对推荐者身份的确认。推荐者情况姓名曾玲性别女年龄61职称教授工作单位华南农业大学红火蚁研究中心通讯地址广州市天河区五山路483号邮政编码510642单位电话住宅电话推荐者所在单位签章（签章）年月日请对申报者申报情况的真实性作出阐述作品报道的研究结果在我研究中心完成，具有原创性。请对作品的意义、技术水平、适用范围及推广前景作出您的评价作品的价值在于填补了红火蚁攻击行为的研究，并为其他相关领域的研究提供新的理论基础。其它说明推荐者情况姓名陆永跃性别男年龄38职称副教授工作单位华南农业大学红火蚁研究中心通讯地址广州市天河区五山路483号邮政编码510642单位电话住宅电话推荐者所在单位签章（签章）年月日请对申报者申报情况的真实性作出阐述作品报道的研究结果在我研究中心完成，具有原创性。请对作品的意义、技术水平、适用范围及推广前景作出您的评价作品的价值在于为解释红火蚁入侵能力和对生物多样性影响等方面的研究提供的科学依据。其它说明学校组织协调机构确认并盖章（团委代章）年月日校主管领导或校主管部门确认盖章年月日

E．大赛组织委员会秘书处资格和形式审查意见组委会秘书处资格审查意见审查人（签名）年月日组委会秘书处形式审查意见审查人（签名）年月日组委会秘书处审查结果□合格□不合格负责人（签名）年月日F．参赛作品打印处饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响曹流，匡倍庆，杨嘉玲，宋银平华南农业大学红火蚁研究中心广州510640摘要：研究了饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响。结果表明：红火蚁工蚁面对皮氏大头蚁工蚁时会表现出较强的非接触性攻击行为，但在饥饿处理前后红火蚁工蚁的触角和上颚的张开次数均无显著差异。不同饥饿处理对桔小实蝇幼虫的死亡率（红火蚁的捕食效率）有显著的影响，具体表现为对照和仅１d饥饿的处理组内实蝇幼虫的死亡率要明显高于较长时间饥饿处理组。当饥饿时间大于2d时，红火蚁工蚁对实蝇幼虫便表现很强的捕食效率，将实蝇幼虫暴露于红火蚁工蚁30min后，其死亡率会迅速降低到50%。而在对照组和令进行１d饥饿处理的，实蝇的存活率要高于90%。综合以上结果，饥饿因素对红火蚁的攻击行为非接触性攻击行为无显著影响但提高了捕食效率。关键词：红火蚁，饥饿处理，非接触性攻击行为，捕食前言红火蚁（膜翅目：蚁科）在入侵美国南部以已成为一种为害严重的害虫（MacKay&Fagerlund1997,Vinson1997,Anonymous1999），并且已经扩散到许多国家和地区（Callcott2002,Davisetal.2001,Harris2001,Pascoe2001,Nattrass&Vanderwoude2001,Zengetal.2005）。这个物种被认为是害虫，主国是由于它强大的攻击性，并通过蜇咬给人带来疼痛以及可能产生的过敏性伤害，具有极高密度和庞大的蚁丘（Adams1986,Vinson1997）。在其的入侵地，红火蚁与本地物种的丰富度和多样性的丧失密切相关（Porter&Savignano1990,Pennisi2000），并可能直接导致非蚁类无脊椎动物类群的减少（Allenetal.1995,Hu&Frank1996），以及破坏蚂蚁与植物之间的关系（Zettleraetal.2001）。红火蚁工蚁是节肢动物贪婪的消费者，在许多生态系统中是最活跃和数量优势的的捕食者。根据报道红火蚁具有重要的生态和经济意义，因捕食许多昆虫种类，包括甘蔗螟虫（Negm&Hensley1967,Reaganetal.1972,Bessin&Reagan1993），喇叭蝇（Lemke&Kissam1988,Hu&Frank1996），棉铃虫（Sterling1978,Jones&Sterling,1979），天鹅绒豆毛虫幼虫（Leeetal.1990）及粉虱（Morrill1977）。此外，一些研究表明，在德州红火蚁不干扰棉花地里其他经济重要捕食性天敌的的作用（Sterlingetal.1979,ReillyandSterling1983a,b）。红火蚁在蚁群被苗木携带进行长距离运输或遇到洪水等极端状况等可能会经受饥饿，然而，红火蚁在经历饥饿后攻击行为是否发生变化以及饥饿对其捕食效率是否产生影响却未见报道。因此，我们的目标是首先要确定饥饿处理对红火蚁的非接触性攻击行为的影响；其次，我们观察红火蚁在饥饿后对桔小实蝇幼虫捕食效率的变化。材料与方法供试昆虫供试的红火蚁工蚁采自华南农业大学在增城教学实验基地中红火蚁的多蚁后种群。红火蚁的社会型由蚁群中蚁后的数量进行确定（Porter1992），蚁群中的蚁后数量介于2和25。直接用铁锹对蚁丘进行挖取并放入塑料箱(20cm*18cm*10cm)内，箱内壁涂上滑石粉以防止蚂蚁逃逸。所收集的蚂蚁用10％蜂蜜和黄粉虫的幼虫进行饲养，充满水和用棉堵塞的试管（200mm*25mm）作为人工蚁巢并作为水源使用。大头蚁Pheidolepieli工蚁用香肠进行诱集，带回实验室在人工巢中饲养至少一周后供试。蚂蚁在实验室保持在25±2℃，约60-80％的相对湿度，以及12L：12D的光周期。桔小实蝇的实验种群于2009年4月采集于广州，并于香蕉和玉米为基础的人工饲料饲养下，室内保持在25±2℃，16L：8D的光周期和60-80％相对湿度的条件。三龄幼虫被选定为捕食生物测定。非接触性攻击行为测试方法红火蚁与大头蚁之间面对面的非接触性攻击行为通过在固定的“对抗”装置上完成，装置用塑料培养皿制成。在培养皿边缘剪出V形开口（图1a），让工蚁的头露在培养皿外面，用胶带在培养皿的边缘固定'蚂蚁以防止从V形开口爬过。头部下方用石膏块垫住以保持与“对抗”目标的平行（图1b）（Lucasetal.2005）。石膏块工蚁的头部胶带培养皿a石膏块工蚁的头部胶带培养皿abb图1(a)“对抗”装置正前视图，(b)“对抗”装置俯视图(Lucasetal.2005)在固定“对抗”试验前先用干净的镊子将工蚁装入瓶中进行冷晕迷处理。采用觅食蚁进行测试，为避免适应每头工蚁仅供试一次。大头蚁工蚁在25±2℃和相对湿度60-80％条件下被固定并在两小时内完成试验。测试在上午8时和16时内进行。两个固定装置，各包含一头工蚁固定正面相对。试验前中间放一块预先用酒精清洗过的不透明的塑料片隔开，5min后拿开隔片后20秒开始正式试验，试验持续1min，用录像机观察并分别记录两头蚂蚁上颚和触角张开的时间（Gamboaetal.1991）。试验重复10次。捕食试验该试验测定饥饿处理的红火蚁工蚁对桔小实蝇幼虫捕食效率，生物测定在一个白色的塑料杯（500毫升）内进行，其内壁涂上Fluon以防止蚂蚁逃脱。用软镊子取5头工蚁置于杯子的底部5min后再一次性放入10头桔小实蝇幼虫。进行35min的暴露捕食试验，每5min记录幸存的幼虫数。试验重复10次。统计分析不同饥饿时间处理红火蚁触角和上颚张开次数的差异以及桔小实蝇幼虫的存活率均用方差分析（ANOVA）完成。统计分析采用SPSS13.0软件包。

结果与分析工蚁间的敌对行为对以下两种行为进行了观察和并量化其持续程度（统计每min内的累计次数）：（1）上颚的张开：当其中一个上颚（≥120°）（图2a），（2）触角：当其中一根触角向后越过唇基轴（图2b）。图2(a)上颚张开；(b)触角张开(Lucasetal.,2005).红火蚁工蚁面对皮氏大头蚁工蚁时会表现出较强的非接触性攻击行为，红火蚁工蚁在意识到大头蚁工蚁存在时会张开上颚和触角。但在饥饿处理前后红火蚁工蚁的上颚(F=0.772，P=0.549)和触角(F=0.0743，P=0.568)的张开次数均无显著差异。表明了饥饿处理对红火蚁工蚁的非接触性攻击行为无显著影响。图1红火蚁工蚁饥饿处理后对皮氏大头蚁的行为反应Table1BehavioralresponsesofSolenopsisinvictaencounteredPheidolepieliafterdifferentdurationofstarvationtreatment.饥饿处理时间Starvationduration(d)n累积次数Cumulativetime(min.)上颚张开/Mandible触角张开/Antennalretractionopening0107.001.63a10.001.15a1109.401.23a10.501.40a2105.802.24a8.501.33a4108.402.09a10.701.21a81010.102.51a8.501.10aMeanswithinacolumnfollowedbythesameletterarenotsignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).图3暴露于红火蚁工蚁条件下桔小实蝇幼虫的存活率（图中柱上不同字母表现经方差分析（Duncan’s）差异显著）Fig.3SurvivalrateoftheBactroceradorsalisexposedtoSolenopsisinvictaworkersafterdifferentstarvationduration.Therewasahighlysignificantdifferenceinsurvivalratebetweenthetreatmentgroups.Barswithdifferentletteraresignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).捕食效率不同饥饿处理对桔小实蝇幼虫的死亡率（红火蚁的捕食效率）有显著的影响(F=17.273,P=0.000)，具体表现为对照和仅１d饥饿的处理组内实蝇幼虫的死亡率要明显高于较长时间饥饿处理组。当饥饿时间大于2d时，红火蚁工蚁对实蝇幼虫便表现很强的捕食效率，将实蝇幼虫暴露于红火蚁工蚁30min后，其死亡率会迅速降低到50%。而在对照组和令进行１d饥饿处理的，实蝇的存活率要高于90%（图3，4）。活动水平I组的百分率高于II组表明II组状态的桔小实蝇幼虫在被红火蚁攻击后的很快死亡（即图3中的III级）。随着暴露时间的延长，桔小实蝇幼虫的存活（包括活动水平I和II组）呈减少的趋势（图3，4）。图4桔小实蝇幼虫面对不同饥饿处理红火蚁在不同存活组中的比例（a,1d;b,2d;c,3d;d,4d;l空白表示可爬动，阴影表示身体受刺激可动但不能爬动，黑色表示死亡）Fig.4PercentageofBactroceradorsalislarvaeineachactivitygroup(Iopenwalking,IIhatchedmovementofbody,IIIsolidnomovement)afterstarvationofoneday(a),twodays(b),fourdays(c)andeightdays(d)workersunderdifferentexposedtime讨论成对固定的攻击行为测定结果表明，当面对其他种类的蚂蚁时红火蚁表现出很强的攻击行为。红火蚁工蚁对它们的同类表现出极强的侵略性，不仅表现为提供食物条件，更表现在经过饥饿处理的状态下。饥饿处理前后红火蚁工蚁的触角和上颚的张开次数均无显著差异说明了非接触性攻击行为并不受饥饿这个生物因素的影响。虽然捕食生物测定结果表明，饥饿可大大促进了红火蚁对其它昆虫的消灭能力。试验中由于空间限制桔小实蝇只能与红火蚁单独接触，其幼虫的死亡率较高，而在田间桔小实蝇幼虫通过钻到土壤中逃避捕灭。这种差异可能主要是因为试验时桔小实蝇幼虫不能避免接触到红火蚁的工蚁。饥饿2至8天对红火蚁工蚁的捕食效率有显著的促进作用，饥饿的阈值约为2d。另外，直到那时捕食效率是在同一水平。饥饿对自相残杀的正向影响曾在Pachycondylavillosa复合种有报道（Lucasetal.,2005）。在其它物种中饥饿同样也影响到攻击行为，侵略性似乎总是与取食的动机有直接联系（Sakakura&Tsukamoto1997）。然而，在试验观察中发现红火蚁的非接触性攻击行为在受饥饿几周后仍然表现为同一水平。我们的研究结果证明了红火蚁的取食动机与其捕食密切相关，而这与其对其它生物尤其是同类的攻击行为有本质上的区别。致谢我们的研究得到973课题(编号：2009CB119200)的资助，特此致谢。同时感谢匿名审稿人的评审与宝贵的意见。ReferencesAllen,C.R.,Lutz,R.S.&S.Demaris1995.RedimportedfireantimpactsonNorthernBobwhitepopulations.EcologicalApplications5:632-638.Anonymous1999.NewfireantendangersCaliforniaagriculture.Calif.Grower23,18.Bessin,R.T.&T.E.Reagan1993.Cultivarresistanceandarthropodpredationofsugarcaneborer(Lepidoptera:Pyralidae)affectsincidenceofdeadheartsinLouisianasugarcane.J.Econ.Entomol.86,929-932.Callcott,A.M.A.2002.Rangeexpansionoftheimportedfireant-1918-2001.In:DiffieSK(ed)AnnualImportedFireAntResearchConference,Athens,Davis,L.R.J.,Vander,M.R.K.&S.D.Porter2001.RedimportedfireantsexpandtheirrangeacrosstheWestIndies.FloridaEntomologist84:735-736.Harris,R.2001.BlatantBreachesoftheBorder.Stowaways1:11.Hu,G.Y.&J.H.Frank1996.Effectoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)ondung-inhabitingarthropodsinFlorida.Environ.Entomol.25,1290-1296.Jones,D.&W.L.Sterling1979.Manipulationofredimportedfireants(Solenopsisinvicta)inatrapcropforbollweevil(Anthonomusgrandis)suppression.Environ.Entomol.8,1073–1077.Lee,J.,Johnson,S.J.&V.L.Wright1990.Quantitativesurvivorshipanalysisofthevelvetbeancaterpillar(Lepidoptera:Noctuidae)pupaeinsoybeanfieldsinLouisiana.Environ.Entomol.19,978-986.Lemke,L.A.&J.B.Kissam1988.Impactofredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)predationonhornflies(Diptera:Muscidae)inacattlepasturetreatedwithPro-Drone.J.Econ.Entomol.81,855-858.Lucasa,C.,Pho,D.B.,Jallon,J.M.&D.Fresneau2005.RoleofcuticularhydrocarbonsinthechemicalrecognitionbetweenantspeciesinthePachycondylavillosaspecies.complexJournalofInsectPhysiology51,1148-1157MacKay,W.P.&R.Fagerlund1997.Rangeexpansionoftheredimportedfireant,SolenopsisinvictaBuren(Hymenoptera:Formicidae),intoNewMexicoandextremewesternTexas.Proc.Entomol.Soc.Morrill,W.L.1977.Redimportedfireantforaginginagreenhouse.Environ.Entomol.6,416-418.Nattrass,R.&C.Vanderwoude2001.APreliminaryinvestigationoftheecologicaleffectsofFireants(Solenopsisinvicta)inBrisbane.EcologicalManagement&Restoration2(3):220-223.Negm,A.&S.D.Hensley1967.Therelationshipofarthropodpredatorstocropdamageinflictedbythesugarcaneborer.J.Econ.Entomol.60,1503-1506.Pascoe,A.2001.Turninguptheheatonfireants.Biosecurity32:6.Pennisi,E.2000.Ecology-whenfireantsmovein,othersleave.Science289(5477),231.Porter,S.D.&D.A.Savignano1990.Invasionofpolygynefireantsdecimatesnativeantsanddisruptsarthropodcommunity.Ecology71:2095-2106.Reagan,T.E.Coburn,G.&S.D.Hensley1972.EffectsofmirexonthearthropodfaunaofaLouisianasugarcanefield.Environ.Entomol.1,588–591.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983a.Interspecificassociationbetweentheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsinacottonagroecosystem.Environ.Entomol.12,541-545.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983b.Dispersionpatternsoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsineastTexascottonfields.Environ.Entomol.12,380-385.Sakakura,Y.&K.Tsukamoto1998.Effectsofdensity,starvationandsizedifferenceonaggressivebehaviourinjuvenileyellowtails(Seriolaquinquevadiata).J.Appl.Ichthyol.14,9-13Sterling,W.L.1978.Fortuitousbiologicalsuppressionofthebollweevilbytheredimportedfireant.Environ.Entomol.7,564-568.Sterling,W.L.,Jones,D.&D.A.Dean1979.Failureoftheredimportedfireant(Solenopsisinvicta)toreduceentomophagousinsectandspiderabundanceinacottonagroecosystem.Environ.Entomol.8,976-981.Vinson,S.B.1997.Invasionoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae):Spread,biology,andimpact.Am.Entomol.43,23-39.Zettlera,J.A.Spiraa,T.P.&C.R.Allenb2001.Ant-seedmutualisms:canredimportedfireantssourtherelationship?BiologicalConservation101:249-253.Zeng,L.,Lu,Y.Y.,He,X.F.Zhang,W.Q.&G.W.Liang2005.IdentificationofredimportedfireantSolenopsisinvictaBurentoinvademainlandChinaandinfestationinWuchuan,Guangdong.ChineseBulletinofEntomology42(2):44Effectofstarvationonthecontact-freeaggressivebehaviorandpredationofSolenopsisinvictaBuren(Hymenoptera:Formicidae)CaoLiu,Bei-qinKuang,Jia-lingYang,Yin-pingSongRedimportedfireantresearchcenter,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510640,ChinaAbstract:TheeffectsofstarvationonaggressivebehaviourandpredationofSolenopsisinvictawereinvestigated.ThefireantworkersshowedsignificantlyaggressivebehaviourtowardsPheidolepieliworkerswhenoncetheywerefacetoeachother.Therewasnosignificantdifferenceincumulativetimeofmandibleopeningandantennalretractionbetweendifferenttreatments.TherewasahighlysignificantdifferenceinsurvivalrateofBactroceradorsalislarvaeamongdifferentstarvationtreatments,withthegroupsofcontrolandonedaystarvationtreatmentshowingahighersurvivalrateofB.dorsalisthanlongerstarvationtreatments.Aftermorethantwodays’starvation,thefireantworkerswereactiveinattackingthemaggots.Thirtyminutesafterputtingthefireantandmaggotstogether,thesurvivaloftheB.dorsalisdecreasesharplytonearly50%inthegroupsofstarvationdurationweremorethantwodays,whereasincontroloronedaystarvationgroupthesurvivalofthemaggotswasmorethan90%.Synthesizingtheresults,thestarvationfactorhadnosignificanteffectontheaggressivebehaviourofS.invictabutdidonthepredationefficiency.Keywords:Solenopsisinvicta,starvation,contact-freeaggressivebehavior,predationIntroductionRedimportedfireant,SolenopsisinvictaBuren(Hymenoptera:Formicidae),hasbecomeaseriouspestafteritintroducedtothesouthernUnitedStates(MacKay&Fagerlund1997,Vinson1997,Anonymous1999)andhasexpandedtomanycountriesandregions(Callcott2002,Davisetal.2001,Harris2001,Pascoe2001,Nattrass&Vanderwoude2001,Zengetal.2005).Thisspeciesisconsideredpestbecauseit’saggressive,hasapainfulandoftenallergenicsting,reachextremelyhighdensities,andhavelargemounds(Adams1986,Vinson1997).Initsintroducedrange,theredimportedfireantwasassociatedwithlossesofrichnessanddiversificationofresidentants(Porter&Savignano1990,Pennisi2000),anditiscloselyresponsibleforthereductionofnonantinvertebrates(Allenetal.1995,Hu&Frank1996),anddisruptionofant-plantmutualisms(Zettleraetal.2001).S.invictaworkersarevoraciousconsumersofarthropodsandareamongthemostactiveandabundantpredatorsinmanyecosystems.Redimportedfireanthasbeenreportedasecologicallyandeconomicallysignificantpredatorofalargekindsofinsects,includingsugarcaneborer(Negm&Hensley1967,Reaganetal.1972,Bessin&Reagan1993),hornflies(Lemke&Kissam1988,Hu&Frank1996),bollweevils(Sterling1978,Jones&Sterling,1979),velvetbeancaterpillarlarvae(Leeetal.1990),andwhiteflies(Morrill1977).Inaddition,severalTexasstudiessuggestedthatredimportedfireantdidnotinterferewithothereconomicallyimportantpredatorsincotton(Sterlingetal.1979,ReillyandSterling1983a,b).Thefireantmayinthestatusofstarvationwhenthecoloniesweretransportedforlongdistancebyuntreatednurserystock,encounteredfloodconditionandsoon.However,littleisknownabouttheeffectsofbioticfactorsontheaggressivebehaviourandpredationofthisspecies.ThusouraimwasfirsttodeterminetheeffectsofstarvationonaggressivebehaviourofS.invictawhenencounterwithotherantspecies.Secondly,weinvestigatedthepredationefficiencyofS.invictaonB.dorsalislarvaeafterstarvationtreatments.MaterialsandmethodsTestanimalsS.invictaworkerswerecollectedrandomlyfromtenpolygynecoloniesintheexperimentalfieldsofSouthChinaAgriculturalUniversityatZengcheng,Guangzhou,China.Moreover,thesocialformofS.invictawasconfirmedbythepresenceofqueennumberineachcolony(Porter1992).Thequeennumberinpolygynecoloniesrangedbetween2and25.Antswerecollecteddirectlyfrommoundswithagardeningtrowelandplacedinplasticboxes(20cm*18cm*10cm)linedalongtheupperinneredgewithtalcumpowdertopreventescape.Thecollectedantswerefedonamixtureof10%honeyandliveinsects(TenebriomolitorL.),andatesttubenest(25by200mm)whichwasfilledpartiallywithwaterandpluggedwithcottonwasusedaswatersource.AlaboratorystrainoforientalfruitflyB.dorsaliswasoriginallycollectedformGuangzhou,PairwiseencountersofimmobilizedantsConfrontationsbetweenantswerestagedusinganimmobilizing‘‘joust’’deviceconsistingofaPetridishwithaV-shapedopeninginitsrim(Fig.1a)whichlettheheadofanantslipthroughit,whateveritssize.Apieceofadhesivetapewasthenputontherimjustbehindtheheadtoblocktheantbythe‘‘V’’.Aclaycylinderwasputundertheheadtomaintainitparalleltothecameraobjective.Thebodyoftheanimalwasfreeinsidethebox(Fig.1b)(Lucasetal.2005).Ant’sheadAdhesivetapeClaycylinderAnt’sheadAdhesivetapeClaycylinderPetridishFig.1.(a)‘‘Front’’viewoftheimmobilizing‘‘joust’’device.(b)Samedeviceseenfromabovewithouttheupperlid,inapairwiseencounter(Lucasetal.2005).Workerswerepickedupwithcleanforcepsandputintochilledvialsbeforeimmobilization.Theyallwereforagers.Allweretestedonlyoncetoavoidanyhabituation.NativeworkerswereintroducedintotheirrespectivedisposablePetridishesfor2hat25±2°Candwith60–80%relativehumidity.Everyteststarted2hafterthebeginningofthelightphaseofthedailycycleandfinished2hbeforeitsend.Twoimmobilizingdevices,containingoneworkereach,werepositionedsothattheworkersfacedeachother.Anopaqueslidepreviouslycleanedwithethanolphysicallydividedthetwoantspriortostartingtheexperiment.Distancesbetweenworkerswerethesameforallexperiments.Fiveminuteslater,theslidewastakenoffandtheencounterwasrecordedonvideotape.EachPetridishwasusedonlyonce.Behavioralresponsesweremeasuredduring1minstarting20safterremovingtheslide.ThebehaviouralresponsesofS.invictaworkerswerestudiedwhenencounteredP.pieli.Behaviouralanalyseswerecarriedoutblindtoavoidanyexperimentationeffects(Gamboaetal.1991).Thisprocedurewasrepeatedfortenreplicates.PredationbioassayThebioassayusedinthisstudymeasuredthestarvationeffectonthepredationofthefireantworkersontheB.dorsalislarvae.Thebioassayconsistedofawhiteplasticcup(500ml)coatedinsidewithFluontopreventantescape.Fiveworkerantswereindividuallyplacedinthebottomofthecupwithasoftforcep.TenB.dorsalislarvaewereplacedinanemptyspaceinthebottomofthecupfiveminutesaftertheworkershavebeenintroducedtotheplasticcup.B.dorsalislarvaewereexposedtofireantworkersfor35minutes,andthenumberofsurvivingmaggotswascounted.Thisprocedurewasrepeatedfortenreplicates.StatisticalanalysesVariationsinthemandibleopeningandantennalretractionofdifferentstarvationdurationtreatmentsofS.invictawhenencounteringP.pieliworkerswereanalyzedusinganalysisofvariance(ANOVA).Dataforpredationbioassayalsoanalyzedusinganalysisofvariance(ANOVA).AllthestatisticalanalyseswereconductedutilizingtheSPSS13.0softwarepackage.ResultsBehavioraldiscriminationbetweenspeciesTwobehaviourswereobservedandtheirdurationsquantified(ascumulativetimes,inminutes):(1)mandibleopening:whenoneofmandibleswasopenedwide(≥120º)andremainedinthispositionwithoutlabiumextension(Fig.2a);(2)antennalretraction:whenoneofantennaewasbroughtbackwardssuchthatatleastthebasalsegmentsarebehindtheaxisformedbythefrontendsoftheclypeus(Fig.2b).Fig.2.(a)Mandibleopening,(b)antennalretraction(Lucasetal.,2005).ThefireantworkersshowedsignificantlyaggressivebehaviourtowardsP.pieliworkerswhenoncetheywerefacetoeachother.Fireantworkersoftenopentheirmandiblesandantennalwhentheyawaretheotherantspeciesisclosing.Fromtheresultsweknowthattherewerenosignificantdifferenceincumulativetimeofmandibleopening(F=0.772，P=0.549)andantennalretraction(F=0.0743，P=0.568)betweendifferenttreatments,whichindicatedthatstarvationhadnoeffectontheaggressivebehaviourofS.invictaTable1BehavioralresponsesofSolenopsisinvictaencounteredPheidolepieliafterdifferentdurationofstarvationtreatment.Starvationduration(d)nCumulativetime(min.)MandibleopeningAntennalretraction0107.001.63a10.001.15a1109.401.23a10.501.40a2105.802.24a8.501.33a4108.402.09a10.701.21a81010.102.51a8.501.10aMeanswithinacolumnfollowedbythesameletterarenotsignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).Fig.3SurvivalrateoftheBactroceradorsalisexposedtoSolenopsisinvictaworkersafterdifferentstarvationduration.Therewasahighlysignificantdifferenceinsurvivalratebetweenthetreatmentgroups.Barswithdifferentletteraresignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).PredationactivityTherewasahighlysignificantdifference(F=17.273,P=0.000)insurvivalrateofB.dorsalislarvaeamongdifferentstarvationtreatments,withthegroupsofcontrolandonedaystarvationtreatmentshowingahighersurvivalrateofB.dorsalisthanlongerstarvationtreatments.Aftermorethantwodays’starvation,thefireantworkerswereactiveinattackingthemaggots.Thirtyminutesafterputtingthefireantandmaggotstogether,thesurvivaloftheB.dorsalisdecreasesharplytonearly50%inthegroupsofstarvationdurationweremorethantwodays,whereasincontroloronedaystarvationgroupthesurvivalofthemaggotswasmorethan90%(Figs.3,4).ThepercentageofactivitylevelIwashigherthanactivitylevelIIsuggestingthatmaggotsofactivitylevelIIdiedquitequickly(whichiscalledactivitylevelIIIinFig.3)aftertheattackingofthefireants.Thepercentageofsurvival(includingactivitylevelsIandII)decreasedastheexposedtimeincreased(Figs.3,4).Fig.4PercentageofBactroceradorsalislarvaeineachactivitygroup(Iopenwalking,IIhatchedmovementofbody,IIIsolidnomovement)afterstarvationofoneday(a),twodays(b),fourdays(c)andeightdays(d)workersunderdifferentexposedtimeDiscussionTheresultsofthepairwiseencountersaggressionbioassaysshowedthatS.invictawasaggressivewhenfacetotheotherantspecies.WorkersofS.invictawerehighlyaggressivetowardstheircongenersnotonlytheywereintheconditionoffood-supplied,butalsoafterstarvation.Therewasnosignificantdifferenceincumulativetimeofmandibleopeningandantennalretractionbetweendifferenttreatmentsindicatedthattheaggressivebehaviourofthefireantwasnotaffectedbythisbiologicfactor.WhiletheresultofpredationbioassayshowedthatstarvationcouldgreatlypromotedtheannihilationabilityofS.invictatootherinsects.InsmallarenastudieswithisolatedgroupsofS.invictaworkers,themortalityratiosofB.dorsalislarvaewerehighinthetreatments,whileinthefieldthemaggotscouldescapeintothesoil.Thisdifferencemaybebecauseinsmallarenas,themaggotscannotavoidcontactingthefireantworkers.Starvationfrom2to8dencouragedpredationefficiencysignificantly.Athresholdstarvationisabout2h,untilwhichtimepredationefficiencyismaintainedatthesamelevel.PositiveeffectsofstarvationoncannibalismarereportedinthePachycondylavillosaspeciescomplex(Lucasetal.,2005).Aggressivebehaviourwasaffectedbystarvationinotherspecies;aggressionappearedtobebasedonfeedingmotivation(Sakakura&Tsukamoto1997).However,aggressivebehaviourofS.invictawasobservedatthesamelevel,evenwhentheantswerenotsuppliedfoodforseveralweeksinourexperiment.Ourresultsapparentlyindicatingthepresenceofamotivationalsystemdirectlyrelatedtofeedingorpredatorybehaviour,whichisdifferentfromthemotivationforaggressioninS.invicta