水稻不同性状类型叶片形态性状配合力分析

水稻不同性状类型叶片形态性状配合力分析

自这一时期以来，理想植物的形成在水稻高产育种中发挥了重要作用。株型育种通过改善群体受光姿态,提高群体光能利用率来实现品种产量潜力的提高。水稻形态性状通常包括叶片、茎秆和穗部性状,甚至包括根型。但叶片形态是构成水稻株型的主要内涵。叶片性状直接影响光合效能,与产量形成密切相关。水稻叶片中又以冠层上3叶对产量最为重要,它们提供了水稻灌浆物质的98.8%,其中剑叶和倒二叶的长、宽、面积及其直立性对单株产量起着尤为重要的作用。在超级杂交稻的理想株型研究中,认识叶片形态性状的配合力表现及其遗传规律十分重要。本研究以具有不同株型特征光温敏不育系和恢复系为材料,以植株上3叶的形态性状为主要研究内容,系统分析了杂交水稻叶片形态性状的配合力规律,旨在为超级杂交稻的理想株型塑造提供理论依据。1材料和方法1.1复系的恢复性2006年,试验在湖南长沙国家杂交水稻工程技术研究中心试验田进行,供试材料包括3个光温敏不育系、15个恢复系及按不完全双列杂交(NCⅡ设计)配制的45个F1杂交组合,不育系有湘早22S(A1)、香125S(A2)、培矮64S(A3);恢复系有明恢63(B1)、CDR22(B2)、特青(B3)、明恢481(B4)、密阳46(B5)、IR138(B6)、Aus373(B7)、三不吃(B8)、金麻占(B9)、热研1号(B10)、密阳23(B11)、长粒爪(B12)、中413(B13)、9311(B14)、盐恢559(B15)等;剑叶卷叶指数的配合力分析所用恢复系与上述稍有不同,分别为海直13(B1)、明恢63(B2)、CDR22(B3)、特青(B4)、密阳46(B5)、IR138(B6)、Aus373(B7)、辽恢(B8)、三不吃(B9)、n-300(B10)、南粳15(B11)、热研1号(B12)、密阳23(B13)、9311(B14)、盐恢559(B15)等15个(注:文中描述除特别说明的外,一般所提到的品种代号均指前一组恢复系)。1.2方法2结果与分析2.1方差分析结果对45个组合15个性状的随机区组试验资料进行方差分析(表略)表明:全部15个叶片性状在组合间均存在极显著的遗传差异,因此可以进一步对这些性状作配合力分析。2.2形态性状的加性效应、发挥及对性状互作效应以组合平均值为单位,进一步对各性状作配合力方差分析,结果表明(表1),恢复系和不育系的一般配合力方差在所有15个性状中均达极显著水平。不育系×恢复系特殊配合力方差,除2叶叶宽不显著外,其余14个性状也都达到极显著水平。说明除2叶宽外,其余14个性状的基因加性效应和非加性效应(显性效应和上位性效应)对杂种都有重要影响,而2叶宽主要表现为加性效应。分析各性状群体一般配合力(Vgc)和群体特殊配合力(Vsc)的比值发现,除1~2叶枕距、剑叶披垂角和剑叶比叶重等3个性状以基因的非加性效应为主外,其余12个性状均以基因加性效应为主,特别是2叶叶宽、剑叶叶宽,但在2叶基角、剑叶基角和2~3叶枕距等性状上,基因的非加性效应也占有相当比重(Vsc>35%)。分析不育系、恢复系及其互作对杂种各性状方差的贡献率表明(表2),在所研究的15个性状中,多数性状受恢复系的影响更大,其中以剑叶叶长、叶宽和剑叶面积以及2叶叶长等4个性状最为突出。但2~3叶枕距不育系的贡献率大于50%,不育系的贡献比恢复系较大的性状还有剑叶比叶重。不育系的贡献率大于30%的性状还有2叶叶宽。从不育系与恢复系互作效应看,以剑叶披垂角3个性状最大(>70%),互作贡献率大于30%的性状还有1-2叶枕距、2-3叶枕距、剑叶基角、2叶基角、2叶披垂角和剑叶比叶重等6个性状。上述结果表明,在杂交水稻叶片形态性状改良方面,恢复系的改良仍然是关键,但不育系的作用也相当重要;同时,在剑叶比叶重以及上3叶配置及其基角和披垂角等性状的选择上要特别重视不育系与恢复系的互作效应。2.3般配合力效应一般配合力效应是评价亲本优劣的重要依据之一。由表3可知,同一亲本不同性状gca表现有较大差异。如不育系培矮64S(A3)在剑叶和2叶基角、剑叶和2叶披垂角、剑叶叶宽等性状上一般配合力效应在3个供试不育系中处最低水平,而在剑叶叶长、剑叶面积、剑叶比叶重和剑叶卷叶指数等4个性状上其gca却为最高水平。又如恢复系长粒爪(B12)剑叶和2叶基角、剑叶比叶重等3个性状一般配合力效应在15个供试恢复系中为最高,但1~2叶枕距、2~3叶枕距、剑叶和2叶叶长等性状的gca值却又处于最低水平。同一性状不同亲本间差异均达显著或极显著差异。2.4配合力方差不显著特殊配合力方差是亲本在参与的杂交组合中,将对杂种的特殊配合力作出贡献的一种潜在能力。要使杂交组合获得较大的特殊配合力,杂交双亲要具有较大的特殊配合力方差。本试验可以看出(表4),供试不育系的15个性状的特殊配合力方差均无显著差异。15个供试恢复系中大多数恢复系的大多数性状也均无显著的特殊配合力方差,只有少数恢复系的少数性状具有显著或极显著的特殊配合力方差,如B1在2叶基角上,B4在2~3叶枕距上,B7在剑叶披垂角上,B8在2叶叶宽、剑叶比叶重和剑叶卷叶指数上,B14在2叶叶宽具有显著的特殊配合力方差。值得注意的是B11和B12,它们在较多的性状上均具有显著的特殊配合力方差,如B11在1~2叶枕距、2叶叶长、2叶面积和上3叶总面积上有极显著的特殊配合力方差,在剑叶叶长和剑叶叶面积等性状上也具有显著的特殊配合力方差。B12在剑叶基角和披垂角、剑叶叶宽、2叶披垂度、2叶叶长、2叶面积等性状上均有极显著或显著的特殊配合力方差。表明B11(密阳23)和B12(长粒爪)两个亲本在其特殊配合力方差较大的相应性状上可能出现突出的极端组合。3基于优良株叶形态改造的超级杂交稻育种杂交水稻亲本选配的一般原则是:双亲遗传差异较大、穗粒性状优良、主要农艺性状互补和配合力较好。根据本研究结果,杂种F1在剑叶叶长、叶宽、叶面积上主要表现倾高值亲本,而剑叶基角、披垂角以及比叶重多倾低值亲本,剑叶卷叶指数则多倾中亲值。可以看出,对于直接影响冠层叶型的7个叶片形态性状,杂交双亲具有很大的互补性。另一方面,从双亲形态性状对杂种F1的贡献率看,剑叶和倒二叶的叶长、叶宽、叶面积,剑叶和倒二叶的基角、披垂角,剑叶卷叶指数以及剑叶至倒二叶叶枕距等大多数叶片形态性状受恢复系的影响比之不育系更大。因此,在超级杂交稻育种中应加强恢复系叶片形态性状的改造;并且,由于剑叶比叶重在杂种F1的倾低亲趋向,应注意选用比叶重都比较大的双亲配组,如此则可提高超级杂交稻优良株叶形态组合的选配机率。就供试材料而言,培矮64S在较多形态性状上具有优良的配合力,在超级杂交稻育种中将发挥重要作用。在现有恢复系资源中,具有优良株叶形态的南朝鲜超级稻品种密阳23,广亲和系热研1号,以及长粒爪、9311和三不吃等品种,在超级杂交稻理想株型塑造中值得直接或间接加以利用。同时,由于大多数叶片形态性状只受少数几对主基因控制(尚未发表),如果利用现代生物技术将其主基因分离和克隆,用以高效改造某一特定杂交亲本的形态性状,将大大提高超级杂交稻组合选育的机率,具有美好的前景。1.2.1材料与实验方法采用上述亲本材料配制的所有F1组合连同其亲本种植于湖南长沙国家杂交水稻工程技术研究中心试验田,随机区组排列,每小区种植3×10株,重复2次;所有材料均于5月20日播种,6月15日移栽,单本插,插植规格为16.7cm×23.3cm。田间按高产栽培模式管理。1.2.2叶片生物量和环境测定观测项目包括植株上3叶叶片长、叶片宽、叶基角、叶披垂角、叶枕距等15个叶片形态性状(表1)。观测方法于齐穗后5d每小区取中间3株为样本,在田间自然条件下测定上3叶叶片长、宽、基角、开张角,剑叶卷叶叶缘距,以及剑叶至倒二叶叶枕距(1~2叶枕距)、倒二叶至倒三叶叶枕距(2~3叶枕距)等项目,然后将剑叶叶片从叶枕处剪下带回室内,恒温干燥箱105℃杀青、80℃烘至恒重,1/10000电子天平上分别称取各单株剑叶干重,以计算剑叶比叶重,比叶重(mg·cm-2)=叶干重/叶面积;单叶叶面积按回归方程S=L×D×0.8138e(L-叶长,D-叶宽)计算;叶片披垂角(度)=开张角-基角,开张角和基角按徐正进等的方法测定;卷叶指数采用叶片中部最宽处平展宽度与自然卷曲状态下中部叶缘之间的距离表示,即:卷叶指数(%)=(平展叶宽-自然卷曲叶中部叶缘距)/平展叶宽×100。1.2.3配合力分析采用DPS数据处理系统进行方差分析、F测验等;配合力分析根据NCⅡ交配设计模型Ⅰ(固定模型)进行,全部数据分析在PC机上完成。百分率数据如卷叶指数等经反正弦平方根转换。2.3.1剑叶叶长、叶长和卷叶指数从剑叶基角看(表3),gca以培矮64S(A3)为最低,香125S(A2)为最高,湘早22S(A1)介于其间。2叶基角的趋势与剑叶基角相似。从剑叶和2叶披垂角看,gca均是以培矮64S最低,湘早22S为最高,而香125S介于上述两者之间。从叶长来看,剑叶叶长gca以培矮64S最高,其次是湘早22S,以香125S最低,但香125S与培矮64S无显著差异;2叶叶长gca则以香125S最高,湘早22S与培矮64S无显著差异。剑叶叶宽gca与2叶叶宽gca趋势一致,均以香125S最大,湘早22S最小。剑叶面积gca也是以湘早22S最大,但2叶和上3叶总面积gca则以香125S为最大。剑叶卷叶指数和剑叶比叶重gca也均以湘早22S最大,其次是湘早22S。从上3叶配置来看,1~2叶枕距和2-3叶枕距gca均以香125S最高,培矮64S最低,湘早22S介于其中。由此可见,以培矮64S为母本容易配制出上3叶基角和披垂角均较小、剑叶叶长和叶面积较大、叶片较窄、比叶重和卷叶指数均较大和上3叶配置合理(1~2叶枕距和2~3叶枕距适中)的组合,这些叶片形态都是超级杂交稻理想株叶型模式所要求的。2.3.2杂交稻的构造从剑叶基角看,gca最大的是B4和B12,其次是B7、B6,再次是B9、B13、B14和B15。后4个恢复系的gca处于同一水平,均为负值。剑叶基角gca最小的恢复系是B5、B8和B11,用这些恢复系配组,有利于减小杂种剑叶基角。2叶基角gca最大的恢复系也是B4、B12,而最小的是B14和B11,其次是B5、B10和B13的gca也很小(负值)。可见2叶基角gca大体上与剑叶基角趋势一致,其中B11(密阳23)是一个值得注意的优良亲本。剑叶披垂角gca最大的是B6,其次是B7和B12;而2叶披垂角gca最大的恢复系是B7,其次是B12,B6降为第3,与剑叶情况稍有不同。但披垂角gca最小的恢复系,剑叶和2叶大体一致,都是B10、B11、B13、B14。此外,剑叶披垂角gca属于最低层次的恢复系还有B4和B5。用披垂角gca最低的亲本配制杂交稻,容易获得叶片挺直的超级杂交稻苗头组合。从叶长来看,剑叶叶长