小麦杂种优势的配合力分析

小麦杂种优势的配合力分析

不同的优势是生物界的普遍现象。杂交育种和杂种优势利用是许多作物育种的重要方法和途径。研究亲本的配合力并根据配合力来选择亲本和评价组合,是亲本选配理论和方法的一个重要组成部分。亲本配合力的高低对杂种优势的强弱具有决定性的作用,高产强优势组合的选育不仅要求亲本要有高的一般配合力水平,而且要求两亲本之间要有较高的特殊配合力。杂种优势利用的理论基础是杂种优势群和杂种优势模式,系统研究种质的遗传多样性,划分杂种优势群、构建杂种优势模式,可以明显提高育种效率,加速育种进程。小麦杂种优势群的划分和杂种优势模式的建立起步较晚。宋希云首次提出“小麦杂种优势型”的概念,起初人们仅仅根据形态性状或系谱划分杂种优势群,划分的杂种优势模式主要有“多穗型×大粒型”、“矮秆×大穗粒”、“多穗型×大穗型”、“普通小麦×斯卑尔脱小麦”和“穗分枝小麦×普通小麦”。近年来,杂种优势群和杂种优势模式已经在玉米育种实践中得到普遍应用,并越来越简单、实用。国内育种家通常采用NCII设计分析种质材料农艺性状的配合力,根据配合力进行聚类分析,并结合系谱来源、杂种优势来划分杂种优势群和杂种优势模式。小麦上,刘旺清根据不同农艺性状的一般配合力大小将15份普通小麦的亲本划为两大群四亚群。但这一类研究目前较少。本试验借助玉米杂种优势群理论在育种实践中应用的成功经验,利用15份普通小麦亲本通过NCII设计的田间试验数据,计算并分析各性状的杂种优势和配合力效应值,根据农艺性状的表现以及一般配合力效应值分别对15份化杀杂交小麦亲本进行聚类,初步探讨普通小麦亲本的杂种优势群,以期为小麦杂种优势利用提供有益的参考。1材料和方法1.1小株组合的配方供试材料为普通小麦D177(A1)、06B-22(A2)、周麦22(A3)、周98165(A4)、西农9817(B1)、西农953(B2)、西农889(B3)、200(1)穗2(B4)、西农375(C1)、西农452(C2)、花培87-8(C3)、郑育麦9987(C4)、07常-261(D1)、08MA-154(D2)、罗大穗316(D3)做亲本,对照为小偃22,以及按NCII方法配制的44个杂交组合。所有的亲本材料均由西北农林科技大学作物杂种优势研究与利用重点实验室提供。1.2测试方法1.2.1组合与生长3g2008年夏以A1、A2、A3、A4为母本(P1组),B1、B2、B3、B4、C1、C2、C3、C4、D1、D2、D3为父本(P2组)按NCII交配设计组配44个杂交组合;2009年秋将杂交组合F1连同亲本种植,随机区组设计,三次重复,两行区,行长1m,点播,行距25cm,株距3cm,对照为小偃22。田间管理同大田生产,成熟后每小区选有代表性的10株考种,考种的项目有:株高、穗长、单株穗数、主穗小穗数、主穗粒数、单株产量、单穗产量、千粒重。1.2.2配合力分析中亲优势HM(%)=(F1均值-双亲平均值)/双亲平均值×100%超高亲优势HP(%)=(F1均值-高值亲本平均值)/高值亲本平均值×100%超标优势HK(%)=(F1均值-对照平均值)/对照平均值×100%配合力分析采用刘来福(1984)介绍的不完全双列杂交法进行,按gi=xi-X..;估算各供试亲本的一般配合力(Generalcombiningability,GCA);按Sij=xij-X..-gi-gj估算各参试组合的特殊配合力(Specialcombiningability,SCA)。式中xi和xj分别表示i亲本和j亲本所配组合的性状平均值,X..为所有组合的总平均值。分别以所考查亲本的各性状值、8个性状的一般配合力进行规格化转化后计算卡方距离,采用离差平方和进行聚类分析,数据统计与处理由Excel2003和DPS7.05软件完成。2结果与分析2.1各性状间及超亲优势表现44个组合各性状的平均中亲优势、平均高亲优势、平均超对照优势及其优势变幅列于表1。从表1可以看出,杂种F1的杂种优势是普遍存在的,所调查的8个性状大都表现为正向优势,各性状差异很大。在中亲优势的平均表现中,8个性状均为正值,其大小顺序为:单株产量>单穗产量>单株穗数>穗长>千粒重>株高>主穗粒数>主穗小穗数,所有组合在各性状间表现出不同程度的中亲优势,单株产量、单穗产量、株高和千粒重优势明显,其优势组合分别占88.64%、86.36%、81.81%、77.27%;单株穗数表现为正向优势的组合最少,为24个,占组合总数的54.54%;在产量构成的三因子中,中亲优势值单株穗数>千粒重>主穗粒数,单株穗数平均优势最大,为6.57%,变幅为-22.64%～47.33%;其次是千粒重,主穗小穗数平均优势表现不明显且变幅较小,为-8.03～8.58%。在超亲优势表现中,除单株产量外各性状平均优势均为负值,说明超高亲比较困难,但单株产量、株高和单穗产量的超高优势组合分别占59.09%、40.91%、40.90%。超对照优势除株高、单株穗数和主穗粒数外其余各性状表现正优势,尤其是穗长和千粒重的超标优势组合达95%;株高的超对照优势组合数很少,仅占6.81%,而其中亲优势较高。2.2单-份分析2.2.1配合力及多特征特性对44个杂交组合8个性状的方差分析(表2)表明,各性状在组合间均存在极显著或显著差异,而区组间差异不显著,说明这8个性状在组合间存在真实差异。P1组亲本(母本)和P2组亲本(父本)的穗长、单株穗数、主穗粒数、单穗产量、单株产量的一般配合力有极显著差异,组合间特殊配合力均达极显著差异。因此可进一步估算亲本的一般配合力效应和组合的特殊配合力效应。2.2.2产量构成因素的gca分析对8个性状进行一般配合力效应分析(表3)可以看出,不同亲本同一性状以及同一亲本不同性状的一般配合力相对效应值有很大差异。在供试亲本中,株高GCA相对效应较大负值的有C1、A1、B1、B2,说明这些材料在矮秆育种中有一定的利用价值;穗长较大的有C4、A4;在单株产量上,GCA相对效应值较高的亲本是C4、D2、D1和A2。同时从表3中可以发现,亲本产量的一般配合力与产量构成因素的一般配合力有关,一般配合力高的亲本,其产量构成因素中至少有一个或一个以上具有较高的一般配合力。如C4、D2、D1的产量构成三因素均具有较高GCA效应,其单株产量GCA很高;A4的单株穗数GCA效应虽为负值,但其千粒重和穗粒数GCA效应较高,单株产量表现为较高的GCA效应;A2的单株穗数和千粒重具有较高的GCA效应,其穗粒数GCA虽为负值,但其单株产量表现为较高的GCA;当产量构成因素中有两者为负值时,一般单株产量的GCA较低,如A1、A3、B3、B4、C2、C3、D3;如产量构成因素中某一个GCA负值特别突出时,即使其他两因素的GCA表现正向效应,其单株产量的GCA也比较低,如C1。由于一般配合力是一个亲本与其它多个亲本杂交后遗传给子代性状的平均表现,反映特定亲本交配效应的平均水平,一般配合力高的亲本,其杂交组合多数表现良好。因此这些亲本可以作为普通小麦强优势组合选配中优先利用的亲本。2.2.3产量sca的测定从表4中可以看出,不同组合的单株产量SCA效应值有着很大差异,变幅较大,其范围为-35.718-43.375。在44个组合中,有18个组合的单株产量SCA为正值,其中A4×D2、A2×B1、A4×B2、A3×C1、A1×D3、A2×C4、A3×B4、A1×B2、A1×C1、A2×B4的产量SCA较高,产量SCA较低的组合有A2×B2、A3×D2、A3×B1、A4×B4、A2×C1、A4×C1、A2×D2、A4×C3。2.3配合物的筛选根据组合单株产量平均值、特殊配合力效应值以及双亲的一般配合力效应值(表3、表4),分别给出10个强优势(按超标优势>30%)和10个弱优势(按超标优势<1%)杂交组合(表5)。由表5、表3可以看出,强优势组合的特殊配合力大都比较高,大多数强优势组合的双亲之一的GCA或双亲GCA效应之和较高;相反,弱优势组合的特殊配合力相对来说比较低,并且其组合的亲本GCA也比较低。利用GCA高或中等(至少双亲之一为高或中等)亲本杂交出现较高特殊配合力组合的概率要大一点,并且对强优势组合选配更有意义。表3同时表明,双亲的GCA高,组合的SCA并不一定高。如对单株产量而言,A4和C3、A2和D2的GCA都比较高,但组合的SCA分别为-11.258、-12.689,这说明一般配合力与特殊配合力并没有必然的联系,杂交后代的表现不仅与亲本GCA、亲本间SCA密切有关,还与双亲的自身表现有关。在杂种优势利用的过程中,为了获得较高的产量杂种优势,用于杂交的双亲在产量性状上选择GCA较高并且选择产量构成因子性状的一般配合力尽可能互补,但同时也不能忽略GCA较弱的双亲组合,因性状分布和基因的互作也有可能选到强优势组合。分别计算SCA、双亲GCA效应和与中亲优势(HM)、超高亲优势(HP)、超标优势(HK)的相关系数以及F1性状值与SCA、双亲GCA效应和的相关系数列于表6。从表6中可以看出,F1单株产量、单株穗数、主穗粒数和千粒重与双亲GCA效应和的相关系数均达极显著,除了主穗粒数的超标优势(HK)外,双亲GCA效应和与产量及其构成因素的中亲优势(HM)、超高亲优势(HP)、超标优势(HK)均相关但不显著;同样,F1单株产量、单株穗数、主穗粒数和千粒重与组合的SCA效应的相关系数也均达极显著,组合的SCA效应与中亲优势(HM)、超高亲优势(HP)、超标优势(HK)相关但不显著。2.4不同群体的分类2.4.1聚类分析和法根据15个亲本株高、穗长、单株穗数、单株产量等8个农艺性状的一般配合力效应值进行规格化转化后计算卡方距离,采用离差平方和法对15份亲本进行聚类(图1),以0.44为域值可将15个亲本聚为5类,第一类包括A1、A2、B1、B2、D3,第二类包括A3、B4、B3、C3,第三类包括C1、C2,第四类包括D1、D2,第五类包括A4、C4。其中A4和C4聚在一个大群,与其他亲本的关系较远,而且他们均在多个性状上具有较高的一般配合力效应,在以后的杂交小麦的组合选配中应该优先考虑。2.4.2份亲本聚类分析根据15个亲本的株高、穗长、单株穗数、主穗小穗数、主穗粒数、单株产量、单穗产量和千粒重的平均表现值进行规格化转化后计算卡方距离,采用离差平方和法对15份亲本进行聚类(图2),以0.42为域值可将15个亲本也聚为5类,第一类包括A1、A2、B1、B2,第二类包括A4、C2,第三类包括A3、D1、D2、D3,第四类包括C3、C4,第五类包括B3、B4、C1。3小麦品种配比的确定有关小麦杂种优势的利用和配合力的研究报道较多。一般认为,杂交小麦的亲本选配应选用GCA高且性状间GCA能互补、SCA方差大的双亲,可以获得综合性状良好、SCA高的强优势组合。本试验通过对44个组合8个性状的杂种优势分析,结果表明,杂种F1的不同性状均表现出不同程度的杂种优势。配合力与杂种优势的关系比较复杂,宋希云、王成俊、夏美翠等研究认为,配合力与杂种优势相关密切。但是吕德彬认为特殊配合力高的组合,也并非意味着超亲优势强,反之亦然。本研究发现,除双亲一般配合力效应和与主穗粒数的超标优势显著外,不论特殊配合力还是双亲一般配合力效应和均与其余各性状的中亲优势、超亲优势、超标优势都相关不显著,相关系数比较低。关于一般配合力与特殊配合力之间的关系以往的研究结论不尽相同。一般认为要配制强优势组合,双亲或亲本之一要具有较高的一般配合力效应,并在此基础上选特殊配合力高的组合,而且一般配合力高的双亲所配制的组合往往具有较高的特殊配合力;但王明理、张爱民等认为,双亲一般配合力与特殊配合力无必然联系,由两个一般配合力高的亲本所配的杂交组合特殊配合力不一定高。本试验的研究结果也支持这一结论。在杂交小麦的选育过程中,依据遗传差异指标,将亲本划为不同类群,可以大大简化强优势组合选配的过程。目前用于划分杂种优势群和建立杂种优势模式的方法主要有系谱分析法(亲缘关系法)、形态学分析法、数量遗传学方法(配合力分析和杂种优势分析)和分子标记法。本试验利用两种不同的方法将15份普通小麦的亲本均划分为5类,从聚类结果来看,供试的15份亲本材料遗传距离相对较小,第一大类群两种划分结果基本一致,但是其他类群的材料两种方法还是有很大的差异。根据亲本各性状表现及一般配合力划分优势群,由于田间试验易受环境的影响,导致各性状表现值及一般配合力效应值可能有一定偏差。根据15份亲本的性状直接表现来划分的优势群与小麦形态表现基本一致,如第一大类群的A1、A2形态上表现为“中间型”系列,第三类群的D1、D2、D3形态上表现为“大穗型”系列,第四类群的C3、C4形态上表现为“大粒型”系列,第五类群类的B3、B4形态上表现为“多穗型”系列。两种优势群的划分结果将在本课题组的后续试验中分别予以进一步验证。尽管划分杂种优势群的方法有多种,但都存在一定的局限性。利用配合力或直接用亲本的性状表现划分杂种优势群,它