玉米雄性不育系利用的现状与发展

玉米雄性不育系利用的现状与发展

玉米是混合的第一种植物，不良性是玉米育种研究中最重要的一点。恢复型多抗玉米雄性不育系的利用是继玉米杂种优势利用后,玉米育种技术的又一次重大变革。该技术利用雄性不育系生产杂交种,可以避免常规玉米制种过程中,因去雄不及时或遗漏而造成的混杂,提高了种子纯度,充分发挥优良杂交种的增产潜力。雄性不育节省了人工去雄环节,减轻了劳动强度,降低了种子生产成本;同时,由于雄性不育使玉米生长发育节省了大量的养分消耗,雌穗发育得到充足的养分,从而大幅度地提高玉米制种的产量。特别是21世纪以来,对结构单一、技术实力不强、繁种手段落后的国内种子产业产生了强大的冲击。因此,玉米雄性不育系利用不仅是玉米育种技术的一项重大变革,也是种子产业发展的必然趋势。1玉米细胞雄性不育特性植物有性繁殖过程中不能产生正常花药、花粉或雄配子的遗传现象称为雄性不育(malesterility,MS)。玉米属异花授粉作物,天然杂交率在90%以上,玉米以其雌、雄同株异花的植物学特性在杂种优势的利用上走在了所有作物的前列。玉米雄性不育材料是一种宝贵的种质资源,对玉米遗传育种和玉米杂交种的生产具有极其重要的意义。随着新的雄性不育材料的不断发现,玉米育种家对其进行了多层次的研究和多角度的利用尝试。生物技术的迅速发展,已使得雄性不育材料的育性机理渐渐明朗,并在玉米制种和玉米生产中的作用日渐广阔。玉米细胞质雄性不育系划分为T、C和S3个基本组群,除了在大田恢复性反应方面不同外,其表现型也各有不同程度的差异,这些表现型的差异性常作为细胞质分类的辅助指标。T组的不育系育性高度稳定,不育系花药全部干瘪,不露出颖壳,花粉败育较彻底,败育花粉呈完全畸形且数量很少。C组不育系的雄花形态和T组不育系基本相似,但玉米小斑病T小种不专化感染C组的不育系。在特殊的基因型背景中,C组不育系表现育性的推迟回复突变,在吐丝后几天内,雄花花序的某些分枝或节段出现花药外露并部分散粉。S组不育系是3个组群中最大的一个组,且出现的频率较高。某些S组不育系有花药外露现象,但不开裂。某些S组不育系对外界环境较敏感,环境变化,其育性也随之发生变化,这种变化因基因型的不同而有较大差异,在某些核基因型中育性高度稳定。2玉米生长和杂种优势效应的确定玉米胞质雄性不育的利用方式首先是不育化育种,不育化育种是玉米育种的一部分,其育种目标和常规育种目标是一致的,只是在常规育种的基础上增加了育性这一性状,即不育性的保持和恢复。通过雄性不育利用杂种优势有多种方式,恢复型雄性不育单交种是生产利用三系最常见的方式。雄性不育系三交种是利用雄性不育杂交种的又一途径,这种方式首先用异质保持系和不育系杂交,获得雄性不育单交种,然后再和恢复系杂交配成恢复型三交种。掺合型雄性不育杂交种的利用是在不育系种子量不足或杂交种的恢复频率尚未达到标准时的一种利用途径。利用玉米的花粉直感效应及杂种优势效应生产特用玉米包括高油玉米、高赖氨酸玉米、高蛋白玉米等,也是提高玉米产量和品质的一种重要方式,是对玉米生产进行增值的有效措施。季良越等研究证明,利用玉米雄性不育单交种再杂交当代杂种优势效应,不育杂交种比同型可育杂交种的产量和千粒重平均提高10.1%和5.8%,表现出显著的细胞质效应,用不育杂交种与高油杂交种杂交,其当代籽粒含油量比母本平均提高1.6%。2.1玉米间胞质性状的遗传稳定性研究玉米是世界上最早利用雄性不育性生产杂交种的作物之一。Rhoads首先报道玉米细胞质雄性不育系(CMS),育种工作者利用这一性状生产玉米杂交种,使杂交种生产上了一个新的台阶。玉米细胞质雄性不育材料的应用为玉米实现雄性不育化杂交种种子市场化奠定了基础。新玉米雄性不育细胞质在市场上有无应用价值,主要取决于其雄花育性反应的稳定性及其是否带有不良细胞质效应。自从1950年第一个雄性不育杂交种问世以后,玉米细胞质雄性不育的育种研究曾经有过较大的进展。玉米细胞质雄性不育的利用在国外早已列为保障玉米杂交种纯度的有效措施,美国1960年基本普及T型不育系的利用,1970年后在玉米T、C、S各组CMS材料中,由于T型细胞质遭受玉米小斑病T小种的专化侵染,CI亚组分别因重感玉米C型小斑病,在生产上几乎停用,又先后选育并研制其它不育型的利用方式。1986年美国利用雄性不育系配制的杂交种占到12%,1994年已上升到1/3。随着抗病不育胞质的应用,美国、俄罗斯等国家仍有90%以上的玉米都是CMS杂交种。我国自20世纪70年代后期开始研制利用C型、S型雄性不育材料,部分科研院所相继育成双-CMS、L2-CMS、唐徐-CMS等一批高抗玉米小斑病的新型不育系和华玉2号、S中单2号、C郑单2号等一批雄性不育杂交种,由于抗病性及恢复性的限制,推广面积受到影响。20世纪90年代,中国农业大学育成了掺合型农大3138,河南农业大学育成了掺合型豫玉22号在生产上推广应用,并且形成了一定的推广面积。我国目前CMS玉米杂交种面积不到玉米总面积的15%,在河南、湖北、四川等地有少量种植,且大面积应用的仅EL、唐徐、双等3种胞质型。在较抗病的材料中,CⅡ、CⅢ亚组仅含5个成员,S组虽含100多个成员,具有不同于T型和原有C型不育系的败育方式,但多数材料雄花败育不如T、C组彻底,存在雄花育性回复、突变不稳定等问题,能用于生产的并不多。CMS的育性不稳定现象在玉米T、C、S细胞质中都存在,只是S组胞质中发生的频率较高,因而,对S组胞质利用时尤其要注意研究其育性的稳定性。S群不育系目前尚难以利用,C群不育系刚被应用于生产,为此,国内外学者都在探求选育新型的玉米不育系,以扩大玉米CMS杂交种遗传基础为目的,创造和挖掘新的不育性、及恢复性稳定且无不良细胞质效应的CMS资源已成为玉米雄性不育育种的主要方向。目前,在中国玉米生产中大面积应用的仅为EL、唐徐、双等3种胞质,不育胞质类型单一、遗传基础狭窄是我国玉米CMS生产面临的严峻问题。近年来,在玉米基因雄性不育新类型的研究上取得了较大的进展:周洪生等发现的光敏雄性不育系、赫忠友发现的温敏雄性不育系以及李遂生发现的特型不育系,这些为雄性不育的研究提供了更广的途径。许多科研工作者对胞质雄性不育新种质的研究也从多方面展开。秦泰辰等利用恢复系基因选育了Y型不育系,通过系统的研究,确定Y型玉米不育系是有别于C群、T群、S群的新型不育系。该不育系育性遗传稳定,三系配套,抗病性强,具有较大的利用价值。华中农大发现的不育胞质材料WBMs是一个不育性及恢复性稳定,无明显细胞质效应的Ⅰ、Ⅱ级S型雄性不育胞质,作为新不育胞质可在玉米雄性不育育种和生产中应用,将丰富我国有限的可利用玉米雄性不育细胞质资源,应用前景广阔。这些都为玉米胞质雄性不育的发展提供了更丰富的研究材料,并将有力地促进我国玉米胞质雄性不育的发展。玉米雄性不育不仅影响玉米植株雄花的育性,对玉米的其它生理生化及农艺性状也会产生不同的影响。卞云龙等指出,玉米T、C、S3种不育胞质对杂交种的株高、穗位高都产生了显著影响,且多为正效应,即使杂交种的株高、穗位高增加。但是,3种胞质类型对玉米的叶面积、叶向值无显著影响。另外,同一性状的不同细胞质效应表现不同,同一细胞质对不同性状的效应表现也不一样,使其不育机理更具有深层次的研究价值。2.2多胞质同型杂交的利用卞云龙等研究证明,利用雄性不育系进行玉米制种可免去人工去雄,保证杂交种纯度,充分发挥群体的杂种优势,增进杂交种胞质遗传的异质性,提高群体的抗病性和生产力。不同来源雄性不育新品系的选育,可以丰富细胞质雄性不育的遗传多样性,是玉米雄性不育利用需要解决的主要问题之一。大面积推广遗传基础单一雄性不育杂交种,又会因遗传脆弱潜伏病害流行等方面的危险。利用多细胞质进行杂交制种,可以预防细胞质基础狭窄,增进胞质的遗传多样性。同一组多胞质同核不育系类型间在形态、抗病性方面表现类似,产量水平也相近,因此,利用多胞质配制同型杂交种是可行的。吴光成等曾研究证明,玉米异细胞质Mo17雄性不育系和Mo17自交系所配杂交种的籽粒产量无明显差异,各杂交种的穗长等11个性状的表现也基本一致,因此,在玉米杂种优势利用中就可以利用同一杂交种的细胞质类型。不同类型的玉米雄性不育细胞质并未显著影响杂种一代的产量,也并未明显影响穗长等农艺性状的表现。对于三系配套杂交种的应用与常规种子的利用无明显差别,但是,在不育化杂交种的具体利用方式方面,虽然有不少研究者对掺合利用的不育化单交种的利用方式及掺合比例进行了理论上的推算和估计,但进行具体试验分析的尚未见报道。我国在利用雄性不育化制种方面已取得了一定的进展,但在玉米杂交制种上利用其不育性达到节养增产目的并大面积应用成功的实例未见详细报道。倪玉春等研究表明:不育单交种的产量均比普通单交种的产量要高,一般高1%~3%。这主要是由于不育单交种的种子饱满、纯度高而造成的,但差异不显著。在农艺性状上,株高和穗位高略有差异,但其整齐度基本一致,穗长、单穗粒重略优于普通单交种,整齐度也基本一致,穗粗及整齐度一致,均无差异。这说明不育单交种比普通单交种产量略高,主要农艺性状及整齐度也基本保持一致,因此,在生产上应用不育单交种是可行的。不育节养技术是“隔行去雄法”在技术上的突破,是“两系掺合法”在技术上的进步。在不育杂交种其它方面的应用研究上,王空军等通过研究证明,高油玉米的花粉直感与普通玉米的杂种优势效应可以提高普通玉米的产量并改善其品质;丛滋金等利用不育单交种当代的杂种优势效应和高油玉米的花粉直感效应,在永远保持与常规玉米同步的同时又大幅度增加油分和蛋白质含量,证明在生产上利用不育单交种当代杂种优势效应和特用玉米的花粉直感效应增加特用玉米产量的技术具有可行性。2.3加强育种复育性复育能力的确定,进行配合力测定配合力是杂交组合中亲本各性状配合能力的一个指标,杂交育种成败的一个重要因素之一就是亲本的选择。玉米自交系亲本是玉米杂种优势利用的基础,重视亲本配合力的测定对选育和鉴定高配合力亲本,摸清主要性状的遗传规律和F1代表现,为育种上的直接或间接利用提供依据。通过利用双列杂交分析常用自交系的配合力,可以得到完整的试验材料,直接比较所有组合之间的杂种优势表现,获得可靠的配合力遗传信息,获知各遗传参数的性质及总和。不育系在生产上能否利用的关键是其农艺性状的综合表现,只有了解其配合力的特性,才能合理地加以利用。并非任何一个母本转育成不育系后都可以在生产上加以利用,只有在转育成的不育系具有较高配合力的情况下才可以应用于生产。因此,一方面应加强不育系自身性状的改良,另一方面要广泛进行配合力测定,筛选出更多高配合力组合,以推动和加速雄性不育在杂种优势生产上的广泛应用。对于玉米育种者而言,配合力测定是常规育种的重要环节,而开展不育化育种必须进行育性测定。如果选用适宜的不育系作测交种就可以把配合力和育性的测定结合为一体,通过一次测交,就可以了解它们的育性反应,从而大大缩短不育化育种的周期,也可以在自交系尚未完全纯合时测定配