玉米种质的杂种优势模式和遗传分析

玉米种质的杂种优势模式和遗传分析

玉米商业育种的基本原则是根据不同的优势模式，采用循环育种策略，改善母方和父方。他们像普通人一样走路，向前移动。但还有一种走路方式,那就是迈猫步,两只脚互相交叉着向前扭动,虽然达到了走路的目的,但看着就费劲,只有模特在T型台上作秀时才会这么走路。现在的育种工作中存在着类似走“猫步”的现象。面对“猫步”留下的足迹。我们不必为此而感到迷茫。放弃绝对化的思维方式,以相对的心态调整对玉米育种材料的认识,可以逐渐扭转和理顺“猫步”留下的足迹。走“猫步”,使部分种质基础混乱,不利于提高育种效率。建议采取向两边推开的循环育种策略,就可以在提高每个杂种优势群(列)一般配合力的同时,保持甚至增加两个杂种优势群之间的特殊配合力。最近,我们用70对SSR引物对186份自交系做的遗传分析揭示,有不少自交系是“猫步”的产物。我国常用的旅大红骨、PA和四平头种质内都掺入了不应该掺入的配对者种质成分。许多地方种质、群体和综合种更是处于中间状态,当用多个测验种对地方种质进行分析时,它们在杂种优势模式中的地位发生摆动。这既反映地方种质的遗传复杂性,也反映测验种本身的复杂性。特别是许多所谓的马齿型种质在小农经济时期与硬粒型地方品种发生遗传混杂,最典型的例子就是金皇后和旅大红骨的演变。CIMMYT培育的一些群体和基因库,不同程度地存在类似情况。40年前,在合成Population和Pool的时候,忽视了杂种优势模式,形成许多农艺性状和抗逆性很突出的群体或基因库,但不适合选育自交系和杂交种,或者选系效率较低。历史上,美国玉米带种质也发生过类似情况。Reid种质内含有少量Lancaster成分,而Lancaster内也含有Reid成分。但在长期的种质改良和选育二环系过程中,它们之间的距离被逐渐推开,而不是进一步混杂。以后,还会进一步推开。这就是循环育种策略的意义。杂种优势模式和循环育种策略关系到商业育种的效率。如果从美国的某个商业杂交种分离二环系,农艺性状可能非常漂亮,但要组配大量的组合才能出现理想的配对系。也就是说,虽然不按照杂种优势模式搞育种也会成功,但效率较低。80年来,玉米育种效率提高了近百倍,即从初期的十万分之一以下,提高到现在的万分之一以上,在这过程里,对育种材料和遗传规律的认识以及由此而带来的育种技术变革起了重要作用。其中关键因素是对材料的杂种优势群与杂种优势模式的认识。继续提高育种效率,需要认真对待以下几个问题。1重视遗传多样性玉米育种的关键环节是选自交系,最常用的方法是二环系,属于循环育种策略的一部分。它的实践基础是统一的杂种优势模式。也就是采用简单明确的标准粗线条地评价育种材料。通常在评价育种材料时,人们首先考虑种质分类,诸如生态学分类,如温带、热带、亚热带,高原种质、过渡带种质;还有生育期分类,即早、中、晚熟,甚至春播、夏播、秋播之类。但这些分类方法不是育种家迫切需要的遗传评价标准。种质分类的目的是提高育种效率其分类结果必须符合育种者的需求和能够解释自推广杂交种以来所积累的育种经验。育种者所要的是符合杂种优势利用原理,能够提高育种效率的分类方法。育种者的经验与配合力的原理一致,或者说育种材料的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)不过是育种家的需求和实践经验的数学表达而已。因此,建立在配合力基础上的分类方法是最有用的标准。2以杂种优势群为标志的状态的选择系谱分析是可靠的。美国根据育种家的经验,在1947年以后把育种材料分为Reid和Lancaster两群,并建立杂种优势模式。以后,就根据自交系的系谱划分杂种优势群。在我国,很难通过系谱分析来划分自交系的杂种优势类群。因为我们利用的种质比较复杂,而且缺乏完整的系谱记载。育种者从美国商业杂交种分离了许多二环系,不可能获得系谱资料。而且这样选育的二环系难免处于中间状态,用不同的测验种测验时,会游离于不同的类群之间,因此缺乏种质基础的典型性。于是,我们求助于其他技术来划分杂种优势群。数量遗传学(双列分析、NC-II分析)方法接近育种者的实践经验,分析结果能够满足育种者的需要。但这种方法的规模做不大。虽然双列分析的结果完整可靠,可是对试验设计要求严格。它的可靠性取决于参试材料的数量和种质代表性。完整的双列杂交分析涉及的种质较多,田间试验的规模庞大。我们采取的策略是先对典型种质的代表性自交系作双列分析,确定杂种优势类群和标准测验种,建立方法体系。然后,采用NC-II设计,用确定的测验种与大量自交系杂交,根据SCA划分杂种优势类群。今后,应根据商业育种实践,对使用的标准测验种予以简化,并向国际通用的杂种优势模式靠拢。分子生物学技术是很灵敏的辅助手段,可以帮助扩大数量遗传学分析的范围和效率。但是,单独采用分子标记技术不可能获得育种家需要的杂种优势群,更不可能得到关于杂种优势模式的有效判断。我们把分子技术与数量遗传学方法相结合,先用分子标记技术分析几百个自交系的遗传多样性,把常用自交系大致划分为6～8个类群。然后从每一群内抽取若干个有代表性的自交系作双列分析和NC-II分析在此基础上将相近的类群合并获得关于杂种优势群的初步结果。3选择标准测验种,进行配合力分析我国常用的玉米自交系大致分成6个类群(cluster或sub-group),合并后形成3个群(group)。即:A群(Reid,BSSS,PA)、D群(旅大红骨、四平头)和B群(Lan,ETO,PB)。其中,D群具有中间性质,在育种实践中可能会继续向A、B两个方向推开,与国际接轨,形成两个杂种优势列(alignment)。商业育种要把握测验种。1997年在郑州召开的全国玉米育种研讨会上,根据我国玉米种质利用特点筛选出5个标准测验种,后来在研究过程中又增加了PB种质,于是确定了B73、Mo17、掖478、黄早四、丹340和齐319六个测验种,与六个种质类群对应。我们用这些测验种对自交系、群体和OPV做配合力分析,根据不同形式的杂种优势模式对大量种质进行比对,特别是对群体和OPV的比对,我们发现掖478和黄早四是我国最好用的标准测验种。它们的测验结果与国际通用模式吻合。只选定一对标准测验种有利于排除试验数据中隐藏的干扰信息。商业育种在建立种质材料的评估体系时,既不需要分子生物学的指纹鉴定,也不需要数量遗传学的配合力分析,只要根据我们的分析结果建立一套标准,然后在育种实践中根据系谱进行简单分类就可以了。如果需要作配合力分析,方法也变得很容易。我们绕了一个大圈子,其目的就是把复杂问题简单化。通过各种方法建立的平台是一个粗线条的共同标准,商业育种只需根据这个标准作系谱分析,而不必每个公司都制定各自的标准和方法体系。在今后的育种实践中,尽量避免简单问题复杂化。当然,育种者仍可能会遇到一些棘手问题,例如难以判断杂种优势类群的“中性”材料,或从商业杂交种分离的二环系。可考虑使用某些标准测验种进行简单测验,便能做出判断。需要进行分子测试的,则要设定一个广泛、均衡而有代表性的遗传背景。为此,采用中国农业科学院作物科学研究所制定的操作指南和相关软件作SSR分析,就可以进入庞大的数据库,因此,每个人所掌握的狭窄的遗传背景就很容易地融入该数据库所代表的广泛的遗传背景。甚至通过该数据库与国外数据库整合,使分析的背景更广泛4统一杂种优势模式杂种优势群和杂种优势模式都是相对的概念。随着种质扩增,玉米杂种优势模式发生了很大变化。玉米种质资源可以概括为两个杂种优势列:ReidTuxpeno和non-Reid-non-Tuxpeno。为了方便记忆,我们把这两个列分别用符号A和B来表示。温带种质凡与Reid群对立的都属于non-Reid群。凡与Tuxpeno对立的热带、亚热带种质都属于nonTuxpeno群。这里的关键在于一个非(non)字,它生动地体现了杂种优势模式的相对性本质。因此,扩展杂种优势模式,不是越做越复杂,而是越来越简单化。有了统一的杂种优势模式,就可以方便地开展种质扩增、改良与创新。种质的生态类型和区域适应性差别就不会再束缚育种的创新实践。而其他分类标准对我们来说就不重要了,不会再干扰我们深入地开展玉米育种研究。玉米商业育种的实践基础是统一、简化的杂种优势模式。商业育种对种质的基本认识,导致向A、B两个方向推开的育种策略。5从商业杂交分离优化过分依赖从美国商业杂交种分离二环系,这是走“猫步”的客观原因之一。多年前从美国商品玉米中分离到U8112,奠定了PA种质的基础;后来又从P78599及类似的商业杂交种分离出PB种质。这是两个特殊事例,但隐含着客观规律。今后跨国公司不会再那么轻易地把适合选育二环系的杂交种奉送给我们。因此,继续从美国商业杂交种分离二环系的难度会增加。但也不是没有办法克服,那就是根据循环育种策略,对早代系进行系统测验,然后根据测验结果尽早地复选新一轮二环系,有意识地向两边推开。这里的关键是确定标准测验种。前述从美国商业杂交种分离二环系的例子,最后还是回归到现有的杂种优势模式。今后它的命运就是依照循环育种策略继续向某一个方向推开去,而不要幻想自成体系。上述关于从商业杂交种分离二环系的测验与复选策略,只是不得已而为之的办法。属于补救措施。好一点的办法,从一开始就把商业杂交种先向A、B两个方向各推一下,然后再选二环系。方法是用掖478和黄早四分别与商业杂交种或若干个商业杂交种合成的综合种测交,形成两个初级群体,一个群体含有约75%的A种质,另一个群体含有约75%的B,继续改良和选系,至少有一个方向能够取得成功。根据群体遗传学原理推荐了从商业杂交种分离二环系的育种策略,但我不认为这是我国玉米育种的基本策略。实际上,利用现有的国内外种质材料,从专门设计的系谱组合选育二环系的效率要明显高于从美国商业杂交种直接分离二环系。最根本的是培植自主创新能力。这包括种质扩增、改良与创新,还包括育种技术的创新。从商业杂交种分离二环系,看重的不再是种质,而是基因。这样就不会把简单问题复杂化。从事商业育种的专业技术人员,要摆脱计划经济的束缚,把自