灌溉期水分亏缺对小麦产量和水分利用效率的影响

灌溉期水分亏缺对小麦产量和水分利用效率的影响

水资源短缺是影响干旱半干旱地区耕地生态系统生产力提高的主要因素。小麦作为重要的粮食作物之一,主要种植在水资源匮乏的干旱和半干旱地区,亏缺灌溉已被广泛应用于小麦生产。亏缺灌溉下作物充分利用环境水和最大限度地节约本身用水,是实现作物高产和高效用水的基本途径。通过鉴定抗旱节水机制培育具有高产潜力的作物新品种对干旱及半干旱地区农业增产尤为重要。有关水分亏缺下小麦抗旱节水生理及形态特征和特性则倍受关注。研究不同基因型小麦在水分亏缺下植株耗水与干物质积累及转运,水分利用效率(WUE)及高产特性之间的关系,探讨抗旱节水机制以提高产量和WUE,是植物生理和农业研究的一个热点和难点问题。探讨水分亏缺对小麦光合产物积累和分配过程的影响是鉴定和改良其抗旱节水性的关键。水分亏缺对小麦WUE和产量的影响已有较多报道。当禾谷类作物籽粒需要大量光合产物供应时,水分亏缺导致植株上部叶片的光合功能迅速衰退,叶片的光合作用限制了籽粒灌浆潜力,导致产量下降。因此花前储存碳库的再转运,对干旱导致光合作用下降引起的产量损失起到了重要的补偿作用。研究表明,在不灌溉条件下小麦、大麦、黑小麦和燕麦在开花到成熟期,产量的增加与花前储存干物质的减少呈线性关系。张建华等认为亏缺灌溉下增加花前茎鞘碳库的再转运有利于提高经济系数(HI)和WUE。Oweis等研究表明,亏缺灌溉促进小麦根系更多地吸取土壤水分,显著增加籽粒产量、蒸腾和WUE。但有关亏缺灌溉下小麦WUE和产量提高的生理机制的较系统性研究还较少,这些问题的研究对当前节水农业的发展有着重要的意义。因此,在不同灌溉处理下,选用不同基因型小麦分析水分亏缺对光合作用、光合产物的积累转运及补偿效应和耗水特性的影响,以及产量和WUE的差异,有助于阐明小麦抗旱节水和高产育种的生理基础。本文探讨了干物质积累和分配、叶片光合特性、根系分布、耗水量、产量因子与WUE的关系,为提高小麦WUE和产量及光能利用效率提供理论依据。1材料和方法1.1田间灌溉处理试验于中国科学院栾城农业生态系统试验站进行,年平均降水量480.7mm,但冬小麦生长季的降水量仅130mm左右。供试小麦(TriticumaestivumL.)西峰20和晋麦47为北方和黄淮麦区旱地区域试验对照品种,4185为黄淮麦区水地区域试验对照品种及石家庄8号为冀中及黄淮麦区高产节水品种。试验田土壤类型为潮褐土,耕层有机质含量为1.2%,在田间持水量(FC)36.3%至凋萎点13.6%间有很强的持水力,全生育期基施尿素225kghm-2、磷酸氢二铵150kghm-2、硫酸钾150kghm-2。设3个地表灌水处理,各处理总降雨量均为93mm,灌0水处理(T0)为全生育期不灌溉,灌1水处理(T1)为拔节期灌溉一次,灌2水处理(T2)为拔节期和开花期各灌溉一次,每次灌水量均为60mm。2005年10月5日播种,共12个处理,即4(品种)×3(灌水),每处理3次重复,共计36个小区,采用随机区组排列,小区面积2.0m×2.0m,株、行距为5cm×20cm。所有材料于2006年6月9～15日收获。1.2测量和方法1.2.1光子通量密度pfd采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测定仪,叶室CO2浓度为340～370μLL-1,光子通量密度(PFD)约1000mmolm-2s-1,温度为(30±2)℃。在上午9:00～11:00期间,测定光合速率、蒸腾速率和气孔导度。每小区重复测定3～5次。1.2.2犯罪时间,测定总成分配在拔节期、孕穗期、抽穗期和开花期,每小区分别取0.5m行长的完整植株,测定绿叶和旗叶的叶面积,将每株称鲜重后,放入105℃烘箱中杀青15min,80℃烘48h至恒重,称干重。营养器官花前储藏同化物运转量=开花期干重-成熟期干重营养器官花前储藏同化物运转率=(开花期干重-成熟期干重)/开花期干重花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干重-营养器官花前储藏物质运转量对籽粒产量的贡献率=花前储藏物质运转量(或花后同化物量)/成熟期籽粒干重1.2.3植株经济产量和千分含量测定成熟前各小区选取完整的一行检查成穗数,换算成小区穗数。成熟时各小区选取10株完整植株,收获后室内考种获得株高、小穗数、穗粒数、有效分蘖数,脱粒风干后测定单株经济产量和千粒重。收获时每小区取面积为1.5m2的完整植株测定籽粒产量和生物学产量,最后折算公顷产量。1.2.4土层含水量测定每小区分别在拔节期和成熟期取土,测定0～200cm土层土壤含水量,每隔20cm取一次土样。土层含水量=(土样重-土样干重)/土样重×100%。最后计算出土壤耗水量。1.2.5根样的测定用高10cm、内径5cm的根钻,成熟期对0～200cm土层每隔10cm取一次根样。采用水洗法冲出土壤中的根系,过0.05mm网筛,用镊子捡出死根和其他杂质,烘干后称根干重。1.3地上部生物量水分利用效率产量水平水分利用效率WUEy=YG/WU,式中YG为籽粒产量,WU为农田耗水量。地上部生物量水分利用效率WUEb=DM/WU,式中DM为地上部干物质量,WU为农田耗水量。试验数据用MicrosoftExcel进行处理,用统计软件SPSS11.5进行统计分析。2结果与分析2.1在不同的灌溉条件下，小麦在开花前后、前后的干物质积累和运输2.1.1不同处理对晋麦花前后干物质积累的影响干物质生产是作物产量形成的基础。由表1可以看出,随着灌溉水的增加,经济系数、单株生物量和籽粒产量都显著增加(P<0.01)。拔节前干物质积累T0处理略大于T1处理,基因型间差异较显著,T0和T1处理中晋麦47显著高于其他3个品种(P<0.05),4185最少(P<0.01)。拔节到开花期T1的干物质积累比T0高4～7倍(P<0.01),其中石家庄8号在T0和T1处理下都显著高于其他品种(P<0.05)。分析开花前后生物量构成表明,T1和T2处理花前生物量显著大于T0,T0处理花前生产的干物质只占总干物质的32%～42%,T1和T2处理下分别占71%～81%和68%～76%。花后T0的干物质积累显著高于T1和T2(P<0.01),平均高59.8%和28.3%,T1处理最少。并且旱地品种西峰20和晋麦47高于水旱兼用型石家庄8号和水地品种4185。2.1.2不同亏缺灌溉对小麦籽粒产量的影响小麦籽粒灌浆物质主要来自花后的光合作用和花前储存碳库的再转运,花前储存碳库的再转运主要体现在灌浆期茎-叶-鞘干重的减少。从表2看,灌浆期T1处理花前储存碳库的再转运最多,T2处理其次,水旱兼用型石家庄8号显著高于其他品种(P<0.01),旱地品种晋麦47和西峰20的T2处理显著少于T1处理(P<0.05)。T0处理茎鞘干物质输出率为负值,表明叶片所输出的干物质未能全部有效地转化为籽粒产量,而是部分积累在茎鞘中,这种输出特性可能是造成产量不同的原因之一。从花前干物质的再转运对籽粒产量的贡献率看,T1处理达到39.5%～62.8%,T2达到28.7%～54.0%,其中水旱兼用型高产品种石家庄8号显著高于其他三者,平均高6.7%～15.2%。石家庄8号花前干物质积累及向籽粒再转运最多,对籽粒灌浆贡献最大,表现了高HI和高产特性。由此说明,不同亏缺灌溉下,小麦开花前、后干物质积累及对籽粒产量形成存在显著的基因型差异。在雨养条件下,籽粒灌浆主要来自花后的同化物,花后的光合作用对产量形成甚为重要。2.2水分胁迫对小麦幼苗叶片pn和gs的影响小麦籽粒产量的50%～70%来自于抽穗至成熟期的光合同化产物。花后光合产物又取决于光合同化能力的高低,LAI是反映叶片同化CO2能力的一个重要指标。图1表明,LAI与灌溉次数表现了显著的相关性,T0处理LAI和总旗叶面积极显著小于T1和T2处理。T0处理单茎绿叶数和LAI在孕穗期达到最大,到开花期已显著下降。T1和T2的LAI在抽穗期达到最大,接近6.0,到开花期开始下降,晋麦47下降最明显。不同灌溉条件下石家庄8号的LAI和总旗叶面积都显著大于其他品种(P<0.05)。从表2看,开花期不同处理间Pn没有明显差异,到灌浆中期随着水分胁迫强度的增加,Pn和Gs显著降低,水地和水旱兼用型品种降低幅度较大,旱地品种降低幅度较小。T0处理的Pn在开花期达到最大,到灌浆中期已显著下降,而T1和T2处理灌浆中期还维持较高的Pn。旱地小麦晋麦47和西峰20在水分胁迫下(T0和T1处理)具有较高的Pn和Gs,而石家庄8号和4185在T2处理中具有最高的Pn和Gs。说明,T0处理显著加速了小麦功能叶片的早衰,缩短了光合功能期。T1和T2处理具有较大的LAI和总旗叶叶面积,持续时间长,特别是石家庄8号叶片持绿时间长,因而有较长的光合功能期,能够更多地利用光能合成碳水化合物,为植株生长及籽粒灌浆提供物质保证。2.3在不同的损失率下，单通道的耗水量和产量为we2.3.1水旱兼用型后耗水量比较从表3可以看出,拔节前不灌溉,能有效提高土壤水的利用率,T0处理的耗水量显著少于T1,平均减少30.9mm,西峰20和4185尤为显著,T0处理的WUEb比T1处理平均提高19.2%。水旱兼用型石家庄8号T0和T1处理的耗水量显著小于旱地品种晋麦47和西峰20(P<0.05),其耗水量最小,西峰20最大。拔节到成熟期的耗水量,随灌溉水的增加而显著增加(P<0.01)。T0处理在这个时期的耗水量显著少于T1和T2,T0和T2处理中品种间差异不显著,T1中差异显著,石家庄8号的耗水量最大,显著高于西峰20和晋麦47(P<0.05)。从占总耗水量的比率看,T0处理中品种间差异不显著,占总耗水量的35%～38%。T1和T2处理品种间差异较显著,石家庄8号分别达到了总耗水量的47.5%和52.7%,显著高于西峰20和4185。2.3.2不同灌溉次数对生长和产量的影响不同小麦品种不同灌溉下WUEy存在显著差异,不同灌溉处理中抗旱节水高产品种石家庄8号的总耗水量最少,WUEy显著高于其他3个品种(P<0.05),旱地品种西峰20和晋麦47的总耗水量较大,而WUEy不高。这可能是因为旱地品种是耗水型抗旱品种,必须利用高蒸腾高耗水来进行抗旱。随灌溉次数的增加WUEy的变化在不同品种间存在显著差异,旱地品种晋麦47和西峰20的T1处理WUEy最大,显著高于T0和T2处理,T0与T2处理间差异不显著;而水旱兼用型品种石家庄8号和水地品种4185的产量WUEy是T2>T1>T0,T1处理的WUEy较T0有显著的提高,而T2比T1只有较小的提高。从不同灌溉对WUE的总体效应看,T1显著提高了WUEy。2.4灌溉对浅层土壤根系分布的影响通过对成熟期不同灌溉处理不同土层根量的测定(表4)可以看出,3种灌溉下小麦根系主要分布在0～40cm土层中,其土层根干重占总根量的比率分别是T0处理的60.4%～63.6%、T1处理的74.1%～78.5%、T2处理的83.9%～85.3%,随着灌溉的减少深层土壤的根分布越多。说明浅层土壤水分胁迫可以促进根系向深层的生长,深层根量占总根量的比例上升。不同亏缺灌溉下,T1的总根量显著多于T2和T0,T1灌溉促进根系发育和下扎,从而获得更多的土壤深层水来维持茎上部光合和生长。T0的总根量最少,主要是由于T0处理开花后浅层土壤严重水分亏缺加速了浅层根系的衰亡,浅层根量显著减少,80cm以上土层根干重量显著少于T1和T2处理,但深层根系分布明显增多。从图2可以看出不同灌溉对根冠比的影响,T1的根冠比显著高于T0和T2(P<0.05),不同基因型间根冠比存在显著差异,水旱兼用型品种石家庄8号的根冠比显著大于其他3个品种(P<0.05),表明高的WUE与根冠比密切相关。2.5产量与基因型的关系不同水分处理下小麦产量及其构成因素发生了较大变化(表5)。随着灌水次数的增加,成穗数、穗粒数和千粒重都显著增加,小穗数没有显著变化。T1和T2处理成穗数、穗粒数及千粒重显著大于T0,籽粒产量较T0分别高39.4%～56.0%和44.3%～72.6%,达显著和极显著水平。进一步的相关分析表明(表6),产量与成穗数、穗长、穗粒数、HI和生物学产量及耗水量和产量WUE极显著正相关,而与小穗数负相关。在不同基因型间穗粒数和千粒重间存在补偿作用(如旱地品种晋麦47和西峰20),产量与千粒重没有显著相关,但穗粒数一定时,增加千粒重能提高籽粒产量(如水旱兼用型品种石家庄8号和4185)。因此,千粒重也是一个重要的产量因子。不同水分亏缺下WUE的提高与HI的提高密切相关(图3,r=0.95,P<0.001),与成穗数、穗粒数、籽粒产量和千粒重达到显著正相关,其他性状不显著相关。结果表明,不同灌溉下,产量和产量WUE的提高主要通过增加成穗数和穗粒数,通过提高HI来实现产量WUE的提高还具有较大的潜力。3小麦耗水及灌溉对粮食和产量的影响一般认为拔节、开花期是产量对水分较为敏感的两个时期。拔节前,小麦的群体冠层还较小,过多灌溉将增加地面蒸发而增加水分流失。适当减少灌溉或不灌溉,能促进干物质积累,有效提高了土壤储水的利用效率,从而节约灌溉水。拔节后,T0处理的植株生长缓慢,分蘖数、LAI和旗叶面积及花前干物质积累都显著小于T1和T2。Foulkes等认为灌浆期水分亏缺显著增加了对花前积累碳库向籽粒的转运,植株在干旱胁迫下比灌溉条件下茎鞘储存碳库对籽粒产量的贡献大。我们的研究结果表明,T0处理在灌浆期没有花前储存碳库的再转运,灌浆主要来自花后的光合作用。灌浆期严重水分胁迫使光合作用下降和功能叶片加速衰老是产量减少的主要原因,产量和WUE显著低于T1处理。T1处理花前具有最大的干物质积累,灌浆期水分亏缺使Pn比T2有所下降,降低了花后光合产物的积累,但促进了对花前储存碳库的需求,茎叶鞘中储存的光合产物能有效地向籽粒再转运,对籽粒灌浆和产量提高有明显的补偿效应。相关分析表明,Pn、LAI和总旗叶面积及花前干物质积累与籽粒产量达到极显著正相关(r=0.85,0.96,0.97,0.97,P<0.001),与产量WUE达到显著或极显著正相关(r=0.68,0.81,0.80,0.74)。较高的LAI与较高的WUE显著相关(P<0.01)可能是一个值得注意的性状,这与Vanden等在大棚条件下的研究结果一致。水分亏缺下较大叶面积的覆盖减少了土壤蒸发从而减少了土壤水分的损失,土壤水分能有效地被植株利用。Thorne等研究表明茎和LAI与光截获高度相关。即亏缺灌溉下形成较大的叶面积可以提高水分和光能的利用率。因此,在水分亏缺下,节水高产基因型小麦花后不仅要具有较高的叶片Pn,同时要有较大的花前干物质的积累及花后的再转运、LAI、总旗叶面积和较长的持续期。灌溉是小麦高产的重要保证,但并不是灌溉水越多,产量和WUE就越高。从耗水结构看,拔节前减少灌溉节约用水,拔节到成熟期适当亏缺灌溉,有利于促进小麦高效利用土壤储存水,提高光合作用和光合产物积累转运,有利于WUE的提高。小麦耗水量与产量、WUE之间呈二次曲线关系(图4)。因此根据不同生态地区不同基因型小麦抗旱节水特性科学合理灌溉,才能获得最佳的经济和生态效益。在小麦生长期只有93mm的降雨量的情况下,旱地品种晋麦47和西峰20在整个生育期灌1水(拔节水),能达到最高的WUE和适宜的产量,水旱兼用型品种石家庄8号和水地品种4185灌两水(拔节水和开花水)的产量显著增加,但WUE增加较小。亏缺灌溉下,小穗数对产量有显著的负效应,穗数和穗粒数对产量具有极显著正效应,说明在其它产量因子保持正常情况下,可以通过增加穗粒数和穗粒重来增产。WUE与HI、成穗数、穗粒数和千粒重极显著和显著正相关。T1灌溉下,花前提高了生物量和单位面积的穗数,后期适度干旱增加花前碳库的再转运,促进灌浆,提高HI,能