盐生植物的分类及耐盐性的研究

盐生植物的分类及耐盐性的研究

世界上约有1.3%的盐渍土，严重制约着农业生产。这是影响生态环境的重要因素之一。我国约有3700万ha的各种盐渍化土壤,而且还有逐年上升的趋势,因此植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前的研究热点。1盐生植物的定义地球上生长着两类对盐反应不同的植物,根据它们耐盐能力的差异,可将植物大体分为盐生植物(halophyte)和非盐生植物(nonhalophyte)。究竟什么是盐生植物呢?要给盐生植物下一个确切的定义十分困难,因为盐生植物的种类繁多、形态构造各异、耐盐方式多样、耐盐范围差异很大。尽管如此,一些科学家仍试图探索盐生植物的特点,给盐生植物一个恰当的定义。目前被大家广泛接受的概念是澳大利亚植物生理学家Greenway于1980年提出的,他认为盐生植物是指能够在渗透势为-0.33Mpa以下(相当于70mmol/L单价盐以上)的生境中正常生长并完成生活史的植物。而在此生境中不能正常生活的植物则为非盐生植物。事实上,盐生植物与非盐生植物之间并没有绝对的界限,而且不同植物种类和个体在不同发育阶段对盐分的反应程度也不同。2盐生植物的类型和耐盐机理根据盐生植物的耐盐方式,可将其分为三个类型,即泌盐盐生植物、稀盐盐生植物和拒盐盐生植物。2.1植物盐腺的构成泌盐盐生植物的叶片或茎部的表皮细胞在发育过程中可分化成盐腺,通过这些盐腺将根系吸收到体内的盐分排到体外,从而使植物体内的盐分保持较低水平,免遭盐害。属于这类植物的有大米草、獐毛、补血草、滨藜等。盐腺的构造多样,例如滨藜的盐腺只有两个细胞,而补血草的盐腺则由16个细胞组成。盐腺的分泌作用是通过小液泡的外吐方式进行的。盐腺的分泌细胞有丰富的线粒体和内质网,丰富的线粒体为小液泡盐分的吸收和外吐提供能量保证,丰富的内质网则为小液泡的新形成提供来源。2.2植物的盐离子进入液泡的方式稀盐盐生植物主要包括碱蓬、海蓬子等。这类盐生植物在生长过程中,叶或茎肉质化,即薄壁细胞大量增加,通过吸收大量的水分将体内的盐分稀释。虽然这类植物不断从外界吸收盐离子,但植物体内的盐度始终保持低水平。当然,单一采用稀盐方式还不足以将植物体内的盐浓度降低到无害水平,稀盐盐生植物在肉质化的同时还对体内的盐离子进行区域化,使70%～80%的盐分储存在液泡中。在液泡膜上有H+-ATP酶(H+-ATPase)和H+-焦磷酸酶(H+-PPiase),它们为盐离子进入液泡提供能量。此外,Na+/H+反向运输蛋白AtNHX主要负责内流的Na+进入液泡。研究表明,超表达AtNHX1的转基因拟南芥和番茄,对盐表现出较强的耐受性。2.3膜脂对盐分透性的影响能够阻止盐分进入体内从而避免盐分胁迫的植物称为拒盐盐生植物,主要包括长冰草、芦苇等。这类植物的根细胞对盐分的通透性很小,能够保持对离子的选择透性,主要与其膜脂组成有关。例如,质膜中含有较多的饱和脂肪酸,对Na+、Cl-的通透性降低。有的植物根系允许土壤中的盐分进入根部,但进入后大部分储存在外皮层和表皮细胞,不再向地上部运输,从而使地上部保持较低的盐分水平。3盐胁迫对植物基质酶的协同作用植物的耐盐性是受多基因调控的复杂性状,涉及很多蛋白与酶的协同作用。在受到盐胁迫时,植物体内很多基因的表达都会改变,从而适应不良环境的影响。植物感受环境胁迫并作出反应的过程是通过一系列复杂的信号识别与转导机制完成的。3.1拟南越界与盐采用的基因表达差异植物中有很多基因的表达都能被盐诱导而上调,主要包括胚胎发育后期高丰度表达蛋白(LEA蛋白)、各种代谢过程中的酶类、转运蛋白及转录因子等。Maruyama等利用cDNA微点阵技术分析了NaCl处理下拟南芥表达上调的各种基因,此外还分析了盐芥通常情况下高表达的基因,从而比较了两者之间基因表达的差异。拟南芥属于非盐生植物,盐芥属于盐生植物,两者亲缘性很近,但对逆境的耐受能力大不相同,这提示拟南芥和盐芥在基因表达水平与调节方式上存在差异。由此可知,盐生植物与非盐生植物在基因结构上并没有显著差异,而在相关基因的表达调控及作用模式上有很大的区别,这可能是决定植物耐盐性的关键因素。3.2sos3基因在高等植物盐胁迫信号转导途径中研究的比较清楚的是SOS(saltoverlysensitive)信号途径,即调控细胞内外离子平衡的信号途径。SOS信号转导途径是在拟南芥中发现的。拟南芥的sos突变体是指对盐的超敏感突变体,如sos1、sos2、sos3。SOS1基因是植物耐盐的一个必需基因,它编码一个质膜上的Na+/H+反向运输蛋白。该蛋白N端高度疏水,C端亲水,有12个跨膜区。SOS1蛋白能够特异转运Na+而不能转运K+。SOS2基因编码一个丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,是拟南芥中重要的耐盐基因。SOS2包含一个N端催化区域与一个C端调节区域,具有自我磷酸化的功能。SOS3编码一种具有EF手型结构的Ca2+结合蛋白。该蛋白有3个Ca2+结合位点和1个豆蔻酰化位点。如果豆蔻酰化位点或EF手型结构域突变,拟南芥则表现出对盐的超敏感,表明这两种结构域是SOS3功能所必需的。Chinnusamy等总结了SOS信号转导途径,认为当植物细胞受到外界高浓度Na+影响时,会通过质膜受体将信号传到细胞内,使胞内Ca2+浓度增加,从而激活SOS3。活化的SOS3再与SOS2结合,进而激活SOS2的蛋白激酶活性。SOS3/SOS2复合体形成后,一方面磷酸化细胞膜上的Na+/H+反向运输蛋白SOS1,使之活化,将胞内过多的Na+排到胞外;另一方面通过磷酸化激活液泡膜上的Na+/H+反向运输蛋白AtNHX1,使其将胞内过多的Na+转运到液泡中。两者结合共同调节胞质盐浓度,使其控制在一定水平。目前,耐盐信号转导途径的研究主要集中在模式植物拟南芥上,有关农作物耐盐信号转导的机制还