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第二章植物的矿质营养1标题添加点击此处输入相关文本内容点击此处输入相关文本内容前言点击此处输入相关文本内容标题添加点击此处输入相关文本内容2有收无收在于水收多收少在于肥3矿质营养:植物对矿物质的吸收、转运和同化。4重点:植物必需矿质元素的生理作用、缺素症状及其诊断;植物营养元素的吸收机理;影响根部吸收矿物质的条件;合理施肥的生理基础。难点:细胞吸收溶质的方式和机理;硝酸盐的代谢还原及氨的同化。5第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素

矿质元素:指以氧化物形式存在于灰分中的元素。

6二、植物必需的矿质元素*(一)植物必需元素的标准*完成植物整个生长周期不可缺少的在植物体内的功能是不能被其它元素代替的直接参与植物的代谢作用的

必需元素:指在植物完成生活史中,起着不可缺少的、不可替代的、直接的作用的元素。7(二)确定必需元素的方法溶液培养法:在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2.砂基培养法:用洗净的石英砂或玻璃球等,加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。8水培法和砂培法9气栽法

营养膜法水培法1011有机生态无土栽培的金姑娘洋香瓜12大量元素:C、H、O、N、K、Ca、Mg、必需元素P、S、Si(7种)微量元素:Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo(9种)(三)植物必需的矿质元素*13

第一:细胞结构物质的组成成分;第二:植物生命活动的调节者,参与酶的活动;第三:起电化学作用,即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等;第四:作为细胞信号转导的第二信使。

三、植物必需矿质元素的生理与缺乏症*

14

1.氮(Nitrogen)(NH4+、NO3-、尿素)(易)生理功能:1)细胞中许多重要化合物的组成成分2)在物质代谢和能量转化中起重要作用缺氮症状:1)生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落;2)黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,老叶先发黄

CK油菜缺N小麦缺NCK15玉米缺N:老叶发黄,新叶色淡,基部发红(花色苷积累)老叶发黄,新叶色淡甜菜左侧缺氮,右侧氮充足16

2.磷(H2PO4-、HPO42-)(易)生理功能:1)细胞中许多重要化合物的组成成分2)物质代谢和能量转化中起重要作用3)参与糖的代谢和运输

缺磷症状:1)生长受抑:植株瘦小,成熟延迟;

2)新叶色深,呈暗(墨)绿色,老叶和茎基部常变为紫红色。

17白菜缺磷油菜缺磷183.钾(K+)(易)生理功能:1)酶的活化剂(呼吸)2)促进糖类的合成与运输3)调节水分代谢

缺钾症状:1)茎杆柔弱2)叶色变黄而逐渐坏死:叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯,有坏死斑点,形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部

老叶.小麦茎秆柔弱,易倒伏大麦从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点-“焦边”。19大豆缺K+杯状叶204.硫(SO42-)(不易)生理作用:1)蛋白质和生物膜的成分2)酶与生活活性物质的成分(维生素、固氮酶)3)构成体内还原体系缺硫症状:植株矮小,新叶均衡失绿。

215.钙(Ca2+)(不易)生理作用:1)细胞壁等的组分2)提高膜稳定性3)与有机酸结合成不溶性钙盐,以解除毒害4)一些酶的活化剂(ATP酶、磷脂酶等)5)具有信使功能6)参与光合放氧缺钙症状:1)幼叶淡绿色2)生长点坏死

玉米生长点坏死幼叶有缺刻状22大白菜“干心病”

番茄“脐腐病”大豆236.镁(Mg2+)(易)生理功能:1)参与光合作用(叶绿素的成分)2)酶的激活剂或组分(丙酮酸激酶、葡萄糖激酶、果糖激酶等),

镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。3)参与核酸和蛋白质代谢缺镁症状:老叶脉间失绿,网状脉(双子叶)和条状脉(单子叶)叶脉有时呈紫红色,严重缺镁时可形成坏死块,引起叶片的早衰与脱落。24大麦缺Mg条(串珠)状脉棉花缺Mg网状脉25油菜脉间失绿发红267.铁(Fe2+、Fe3+)(不易)生理作用:

1)多种酶的辅基(呼吸和光合)

2)合成叶绿素所必需3)参与氮代谢缺铁症状:幼叶叶脉间失绿,严重时整片新叶变为黄白甚至灰白。27缺Fe苹果,柑桔,新叶脉间失绿到全叶发黄28柑桔不同程度缺Fe298.锰(Mn2+)(不易)生理作用:1)参与光合作用(放氧复合体、形成叶绿素的主要元素)2)酶的活化剂(光合和呼吸)缺素症状:新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。

大麦新叶有褐色小斑点

黄瓜缺锰30葡萄缺Mn,脉间失绿,果实成熟不一致319.锌(Zn2+)(易)

生理作用:

1)参与生长素的合成

2)叶绿素生物合成的必须元素果树“小叶病”,并伴随叶脉间失绿缺锌症状:缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿3210.铜(Cu+、Cu2+)

(不易)

生理作用:

1)一些酶的成分(抗坏血酸氧化酶、SOD的成分)

2)铜是质蓝素(PC)的组分(光合电子传递链)缺铜症状:

生长缓慢,叶片呈现蓝绿色(幼叶缺绿),卷皱。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。

柑桔缺Cu裂果。33蚕豆缺Cu”豆眼”褪色3411.钼(MoO42-

)需要量最少的必须元素生理作用:硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分缺钼症状:叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明

35大豆缺Mo根瘤发育不良3612.硼(硼酸、硼酸盐)(不易)生理作用:1)硼能促进花粉萌发与花粉管伸长(受精)2)细胞壁半纤维素的组成成分3)促进糖分的运输缺硼症状:1)受精不良,籽粒减少“花而不实”油菜缺B“花而不实”玉米缺B结实不良3738缺B甜菜“心腐病”

2)生长点停止生长3)易感病害

大豆

3913.氯(Cl-

)(易)生理作用:1)参与光合作用2)参与渗透势的调节缺氯症状:叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色.番茄缺Cl叶易失水萎蔫40N、P、K、Mg、Zn、Mo、Cl—可移动—老叶病症Ca、B、Cu、Mn、S、Fe—不易移动—嫩叶病症一般情况,土壤中易缺N、P、K,其它不易缺,故三者称“肥料三要素”。从缺素病症来看﹡失绿症状﹡

N黄、P紫、K边焦(双(叶缘),单(叶尖));S(均)黄、Cl萎,

Mg(老)、Mn(幼,斑点)、Mo(老,斑点)、Fe(幼)叶花条;B(花儿不实)、Ca(缺刻)无心,Zn叶小。411.病征诊断法(病症检索表)2.化学分析诊断法3.加入诊断法症状分类症状记录调查排除、确证分析诊断流程加入所缺元素四、作物缺乏矿质元素的诊断42第二节植物细胞对矿质元素的吸收*

一、生物膜—细胞的外周膜和内膜系统。原生质体干重的70%—80%43特性:膜具选择透性。膜由亲水性物质和脂类物质组成。(一)膜的特性和化学成分化学成分:蛋白质(30%-40%)脂类(40%-60%)糖(10%-20%)

44(二)生物膜的结构4546植物细胞吸收矿质的方式被动吸收主动吸收(主要方式)胞饮作用简单扩散协助扩散二、细胞对溶质的吸收47(一)被动运输1.简单扩散:溶液中的溶质从浓度较高的区域跨膜(磷脂双分子层)移向浓度较低的邻近区域的物理过程。(1)顺浓度梯度运输(2)不需要载体(3)不需要消耗能量特点:482.易化扩散(协助扩散)——膜转运蛋白易让溶质顺着浓度或电化学梯度跨膜转运,不需要细胞提供能量。(一)被动运输特点:(1)顺浓度梯度运输(2)需要载体参与(3)不需要消耗能量转运蛋白:指具有转运物质功能的膜蛋白,主要包括离子通道蛋白和离子载体蛋白。4950(1)离子通道运输细胞膜上由通道蛋白(膜蛋白)构成的孔道,横跨膜的两侧,可由电化学方式激活,控制离子顺电化学势梯度被动、单方向的跨膜运输。

K+“门控结构”胞外胞内51(2)载体运输—被动吸收或主动吸收质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合,形成载体-物质复合物,通过载体蛋白构象的变化透过质膜,把物质释放到质膜另一侧。载体运输蛋白有:单向运输载体(被动)同向运输器(主动)反向运输器(主动)52单向运输载体:催化分子或离子单方向地跨质膜运输的载体。

53资料:(1)用人工膜进行实验时,在一般情况下,即使膜两侧具备浓度差,钾离子不能通过人工的磷脂双分子层。如果在这脂质双层膜上,加上少量的缬氨霉素(一种蛋白),则钾离子便可以通过。(2)若向细胞膜上注射氰化物(抑制能量ATP的形成),细胞对钾离子的吸收减缓或停止。

54(二)主动运输——物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白的协助,同时要消耗细胞内化学反应所释放的能量的一种运输方式。特征:(1)逆浓度梯度运输(2)需要载体(3)需要消耗能量载体:载体蛋白和泵运输蛋白

551.载体运输(同向运输和反向运输)56同向运输器:运输器在与质膜外侧的H+结合的同时又与另一分子(离子)结合,二者向同一方向运输。反向运输器:运输器在与质膜外侧的H+结合的同时,又与质膜内侧的分子(离子)结合,两者朝相反方向运输。1.载体运输57通道蛋白和载体运输异同膜蛋白通道蛋白载体蛋白运送速度没有饱和现象有饱和现象(结合部位有限)方向顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运方式被动吸收被动吸收或主动吸收582.

泵运输

(1)H+-ATP酶:ATP酶是质膜上的内在蛋白,它可将ATP水解释放的能量用于把H+运到膜外,形成跨膜电化学势梯度,细胞外侧的阴阳离子就利用这种跨膜的电化学势梯度经过膜上的通道蛋白、运输器进入膜内。5960(2)Ca2+-ATP酶

(3)H+-焦磷酸酶位于液泡膜上的H+泵,它利用焦磷酸(ppi)中的自由能量(不是利用ATP),主动把H+泵入液泡内,造成膜内外电化学势梯度,从而导致养分的主动跨膜运输。催化质膜内侧的ATP水解,释放出能量,驱动细胞内的Ca2+泵出细胞。

61(三)胞饮作用

物质吸附在质膜上,然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程。62植物细胞吸收矿质的方式被动吸收主动吸收(主要方式)胞饮作用简单扩散协助扩散离子通道单向运输载体同向运输器反向运输器泵运输载体运输63例.试述矿质元素如何从膜外转运到膜内的?

答:物质通过生物膜有三种方式,一是被动运转,是顺浓度梯度的运转,包括简单扩散与协助扩散;二是主动运转,是逆浓度梯度的运转;三是膜动运转,包括内吞和外排。

矿质元素从膜外转运到膜内主要通过前二种方式:被动吸收和主动吸收。前者不需要代谢提供能量,后者需要代谢提供能量。二者都可通过载体运转,由载体进行的转运若是顺电化学势梯度,则属于被动吸收过程,若是逆电化学势梯度,则属于主动吸收。

(1)被动吸收被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式。①扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。②协助扩散是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白两类,它们都是细胞膜中一类内在蛋白。通道蛋白构成了离子通道。载体蛋白通过构象变化转运物质。

(2)主动吸收矿质元素的主动吸收需要ATP提供能量,而ATP的能量释放依赖于ATP酶。ATP酶是质膜上的插入蛋白,它既可以在水解ATP释放能量的同时直接转运离子,也可以水解ATP时释放H+建立△μH+后启动载体(传递体)转运离子。通常将质膜ATP酶把细胞质内的H+向膜外泵出的过程称为原初主动运转。而把以△μH+为驱动力的离子运转称为次级共运转。进行次级共运转的传递体有共向传递体、反向传递体和单向传递体等,它们都是具有运转功能的蛋白质。矿质元素可在△μH+的驱动下通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。64矿质元素在土壤中存在状态:第三节植物对矿质元素的吸收可溶性盐类:土壤溶液中以离子状态存在非溶性盐类:吸附在土壤胶体上难溶盐状态存在65一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程

1.通过交换吸附把离子吸附在根部细胞表面(不需能量)662.离子进入根部内部67⑴质外体途径:各种离子(和水分)通过扩散作用进入根部质外体(被动吸收)。

⑵共质体途径:离子通过膜系统(如内质网)和胞间连丝,从根表皮细胞进入木质部薄壁细胞

(主动吸收)。68二、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收通过(间接)交换吸附和接触(直接)交换把离子吸附在根部细胞表面。离子交换遵循“同荷等价”的原则69三、影响根部吸收矿质元素的条件*

(一)温度

低温影响吸肥的原因:①代谢弱,影响主动吸收②原生质粘性增大,离子进入的阻力大高温影响吸肥的原因:①酶钝化,影响根正常代谢②细胞透性增大,矿质元素被动外流70

(二)土壤通气状况(三)土壤溶液浓度

(四)氢离子浓度

1.直接影响土壤pH值弱酸性,蛋白质带正电荷——易吸附阴离子土壤pH值弱碱性,蛋白质带负电荷——易吸附阳离子71(1)影响土壤中矿物质的可利用性。2.间接影响(2)通过影响土壤微生物的生长而间接影响根系对矿质元素的吸收。

碱性土壤中:Fe2+、Mn2+、BO33-、Cu2+、Zn2+易形成不溶性化合物—影响吸肥酸性环境中:NO3-、PO43-、K+、Ca2+、Mg2+、SO42-等易溶解—易流失

酸性土壤中:根瘤菌死亡,固氮菌失去固氮能力碱性土壤中:反消化菌发育良好,降低了对氮素的利用。72

四、地上部分对矿质元素的吸收

1.根外营养:植物地上部分吸收矿质元素或有机养分的过程。

2.营养物进入叶内的途径:气孔、角质层3.影响根外营养的因素:叶片年龄、温度、溶液在叶上停留时间73

4.根外营养的优点①可在作物生育后期根吸肥能力衰退时或营养临界期采用此法补充营养。②有的肥料(如P肥)易被土壤固定,根外营养无此现象,省肥。③补充微量元素,见效快,用量省。741.根对矿质元素和水的相对吸收相关:(1)矿质元素必须溶于水中才能被吸收,随水一起进入根部自由空间,影响吸收就影响吸肥。(2)由于矿质元素的吸收形成水势差——吸水的动力。无关:(1)吸收方式不同:矿质元素的吸收方式以主动吸收为主;水分吸收主要是被动吸收。(2)植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。课外:植物吸收矿质元素的特点:752.单盐毒害和离子拮抗小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl2;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2;D.NaCl76离子拮抗:若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除的现象。单盐毒害:任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡的现象。平衡溶液:含有适当比例的各种植物必须元素和PH值,能使植物生长发育良好的溶液。773、根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液PH值降低的盐类。大多数铵盐(NH4NO3除外)生理碱性盐

植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液PH值增加的盐类。大多数硝酸盐(NH4NO3除外)生理中性盐植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类。NH4ClNaNO3NH4NO378第四节矿物质在植物体内的运输和分布

一、运输的形式、途径和速度1.形式金属元素:离子非金属元素:离子或小分子有机物N—有机氮化物(氨基酸和酰胺)和NO3-P—Pi和少量有机磷化物S—SO42-,少部分蛋氨酸和谷胱甘肽792.途径(纵向)和方向

①根部吸收的矿质元素在木质部中向上运输,也可由木质部活跃地横向运输到韧皮部。80

②叶片吸收的矿质元素主要在韧皮部中向下和向上运输,也可以从韧皮部横向运输到木质部。81可再利用元素缺乏时,老叶先出现病症;

不可再利用元素缺乏时,嫩叶先出现病症。二、矿物质在植物体内的分布3.速度:30—100cm/h参与循环的元素(N、P、K、Mg):多分布于生长点,嫩叶等代谢旺盛的部位,能再利用。不参与循环的元素(S、Ca、Fe):多分布于较老的器官,不能再利用。82例.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶上,为什么?答:植物体内的矿质元素,根据它在植物内能否移动和再利用可分为二类,一类是非重复利用元素如钙、硫等,一类是可重复利用元素,如氮、磷等,在植株旺盛生长时,如果缺少非重复利用元素,缺素病症就首先出现在项端幼嫩叶上,如果缺少重复利用元素,缺素病症就会出现在下部老叶上。831.生物固氮(占总氮的79%)第五节植物对氮、硫、磷的同化(难点)2.有机氮化物(占土壤中总氮的90%)能利用:氨基酸和酰胺、尿素(较好)。3.无机氮化物(主要的氮源)

铵盐:直接用于合成氨基酸硝酸盐:还原为氨后用于合成氨基酸(主)84一、氮的同化

(一)硝酸盐的代谢还原

NO2-NH4+851.NR催化硝酸还原为亚硝酸

①NR:存在于根和叶的细胞质,亚基数目视植物而异,每个单体由FAD、Cytb557和MoCo等组成,为诱导酶。电子供体:NADH(NADPH)②NO3-还原为NO2-的过程

诱导酶:或称适应酶,指植物体内本来不含有,但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。862.NiR催化NO2-还原为NH4+

①NiR:位于质体和叶绿体,含两个亚基,其辅基由罗西血红素和一个Fe4-S4簇组成,为诱导酶。电子供体:Fd

②NO2-还原为NH4+的过程

N2087图在叶中的硝酸还原

DT.双羧酸运转器;FNR.FdNADP还原酶;MDH:苹果酸脱氢酶;FRS.Fd还原系统88图在根中的硝酸还原

NT.硝酸

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