季节性雪被对川西高山森林凋落物分解的影响

季节性雪被对川西高山森林凋落物分解的影响

分散的分解在寒冷森林生态系统的物质循环和生产力维持过程中起着特别重要的作用（洛加里帕内森，1976；mello等人，1982；杨万勤等人，2007a、2007b）。经典的生态学理论认为,凋落物分解速率随着温度的升高而增加,冬季冻结环境下凋落物分解等过程处于“停滞”状态(Olson,1963),但越来越多的研究表明,高寒地区凋落物分解主要发生在冬季(Hobbie,1996;Aerts,1997,2006;Gavazov,2010)。大部分相关研究将冬季凋落物分解归因于雪被的绝热作用为分解者提供了相对稳定的环境,以及雪被形成和融化过程中强烈的冻结和淋溶作用(Brooksetal.,1996;Groffmanetal.,2001;Lemmaetal.,2007)。由于风力、地形和植被等因素的作用,高山森林在季节性雪被覆盖时期常常具有明显不同厚度的雪被覆盖,或者无雪被覆盖(Baptistetal.,2010;杨玉莲等,2012)。这些雪被在形成、覆盖和融化过程中必然具有不同的内部环境和冻融作用,进而影响凋落物分解过程。显然,厚型雪被能够维持覆盖期间更加稳定的内部环境,而具有融化期间较强的淋溶作用(Groffmanetal.,2001);无雪被覆盖地区必须面对冬季严酷的环境,强烈的冻结作用和频繁的冻融循环可以提高凋落物的可分解性,从而影响下一阶段的分解(Lemmaetal.,2007)。然而,现有的研究结果往往忽视了不同厚度冬季雪被在形成、覆盖以及消融过程中不同的作用过程及其对凋落物分解的影响,这极大地限制了对高寒生态系统过程的认识。更为重要的是,当前气候变化特别是冬季变暖的趋势(IPCC,2007)使得雪被面积正在缩小、雪被厚度正在降低,将极大地影响凋落物分解等关键生态过程,但具体机制仍不清晰,亟待深入的研究。川西高山森林位于青藏高原东缘,是具有明显季节性雪被的高寒生态系统(杨万勤等,2007a,2007b),季节性雪被覆盖时间达5–6个月,冬季林内雪被厚度不同(Tanetal.,2010)。前期对亚高山森林凋落物分解的研究表明,该区季节性雪被覆盖期间凋落物分解占第一年分解的60%以上(邓仁菊等,2009;Wuetal.,2010),同时由于冻结、融化和冻融循环的差异,冬季凋落物分解不同阶段具有不同的分解特征(夏磊等,2011;Zhuetal.,2012)。然而,这些研究均忽略了冬季不同厚度雪被及其对凋落物分解的不同作用。因此,在前期研究结果的基础上以该区4种优势物种岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、红桦(Betulaalbosinensi)、四川红杉(Larixmastersiana)和方枝柏(Sabinasaltuaria)凋落物为研究对象,采用凋落物分解袋法,研究高山森林天然形成的雪被对不同阶段凋落物分解的影响,以期为深入认识高山森林物质循环等过程及其对气候变化的响应提供基础数据。1材料和方法1.1森林植被概况研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护区(102°53′–102°57′E,31°14′–31°19′N,海拔2458–4619m)。该区域内年平均气温为2–4℃,最高气温23℃,最低气温–18℃。年降水量850mm左右,绝大多数降水集中在5–8月。每年11月至次年4月有季节性冻融发生,冻融时长5–6个月,冬季降雪明显,地表有季节性雪被覆盖。研究区域的主要森林植被为岷江冷杉原始林,由岷江冷杉和方枝柏等组成乔木层。林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)、三颗针(Serberissargentiana)、红毛花楸(Sorbusrufopilosa)、华西箭竹(Fargesianitida)、扁刺蔷薇(Rosasweginzowii)等;草本植物主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、高山冷蕨(Cystopterismontana)、薹草属(Carex)和莎草属(Cyperus)植物等。1.2凋落物覆盖样品的采集及研究测量于试验区域内选取具代表性的岷江冷杉原始林(海拔3582m,坡向NE45°,坡度42°)作为实验样地,样地土层浅薄,土壤为酸性湿润雏形土,土壤有机质层厚度10–15cm,pH6.2(Wuetal.,2010)。于2010年9月在实验样地中采集岷江冷杉、红桦、四川红杉和方枝柏凋落物带回实验室。将采集到的凋落物自然风干至恒重,每物种分别称取5份凋落物,每份10g,于65℃烘箱烘干至恒重,由其推算凋落物样品的含水率及初始干重。称取相当于烘干重10g的凋落物装入凋落物袋中,凋落物袋大小为20cm×20cm,孔径0.055mm(贴地面层)和1mm(表面层)(Keane,2008;夏磊等,2011),每物种250袋,共1000袋备用。基于前期的调查结果,于2010年10月26日,在样地内选取3个大于25m×25m的林窗,沿顺风方向自林窗中心到林下完全覆盖区域设置5个4m×4m的样方,每个样方间距为3–4m,以保证冬季形成不同厚度雪被梯度(分别记为厚型、较厚型、中型、薄型和无雪被),雪被厚度变化见图1。然后将备好的4种凋落物袋平铺于样方中(每个样方每种凋落物各50袋),相邻凋落物分解袋间至少保持2cm间距以免相互影响。同时,在每种雪被处理下设置纽扣式温度记录器(iButtonDS1923-F5,Maxim/DallasSemiconductor,Sunnyvale,USA),放置于相应的凋落叶分解袋内以自动记录温度变化,厚型雪被、中型雪被、无雪被内温度及大气温度特征(图2)。为了解雪被形成、覆盖、融化以及生长季节凋落物的分解特征,在前期的观测基础上分别于每年的初冻期、深冻期、融化期及生长季节进行采样。即2010年12月23日(第一年冻结初期)、2011年3月3日(第一年深冻期)、4月19日(第一年融化期)、8月19日(第一年生长季节初期)、11月8日(第一年生长季节末期)、12月27日(第二年冻结初期)、2012年3月7日(第二年深冻期)、4月28日(第二年融化期)、8月25日(第二年生长季节初期)和10月29日(第二年生长季节末期),每次采样随机从每个样点内采集岷江冷杉、红桦、四川红杉和方枝柏凋落物分解袋各5袋,小心去除泥土杂物及新生根系,带回实验室65℃烘干至恒重后,称量,计算凋落物质量损失率。由于实验条件及冬季观测的受限,雪被厚度在采样时用直尺直接多点测量。采样同时,读取不同雪被处理情况的温度数据。1.3凋落物质量损失形态变化凋落物分解指数模型为:y=ae–kt式中:y为凋落物的月残留率(%);确良a为拟合参数;e为自然对数底;t为分解时间(月);k为凋落物的分解系数(g·g–1)(Olson,1963)。分解时间:凋落物分解的半衰期(50%分解)计算式:t0.05=ln0.5/(–k)完全分解时间(95%分解)计算式为:t0.95=ln0.05/(–k)(宋新章等,2009)。凋落物质量损失率:Lt(%)=(M0–Mt)/M0×100%物质量损失两年时间各阶段所占比重(贡献率):P(%)=(Mt–1–Mt)/(M0-MT)×100%式中:M0为凋落袋埋置前的烘干凋落物质量;(Mt–1–Mt)为相邻两阶段凋落物分解袋残留量差;MT为最后一次采样凋落物袋内凋落物残留量(Zhuetal.,2012)。数据统计与分析采用SPSS20.0和Excel完成,非线性回归分析(nonlinearregression)拟合凋落物分解曲线;单因素方差分析(one-wayANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较同时期4种凋落物不同雪被情况下的失重率。双因素方差分析和LSD比较雪被与物种两因素对凋落物失重率之间的交互影响。2结果和分析2.1不同雪被厚度对凋落物分解的影响经过两年的分解,不同雪被覆盖下岷江冷杉凋落物分解达33.98%–39.55%;四川红杉达42.30%–44.93%;方枝柏达40.34%–43.84%;红桦达46.49%–48.22%。四树种凋落物在不同雪被条件下失重率的变化趋势相似,雪被厚度对凋落物分解有一定影响,但差别幅度不大(图3),失重率随雪被的减小而降低,即厚型雪被中失重最多,无雪被中失重最少。相同雪被条件下的失重率总是红桦最高,岷江冷杉最低(图3)。不同厚度雪被下岷江冷杉和四川红杉凋落物失重率在第一年初冻期并无显著差异(p>0.05),但在两年中的其他分解阶段均表现出随雪被厚度减少而降低的趋势。尽管较厚型雪被下方枝柏凋落物失重率在第一年初冻期、融化期、生长季节初期、生长季节末期和第二年深冻期略大于中型雪被覆盖,但整体仍然表现出随雪被厚度的减少而降低的趋势。第一年各分解阶段红桦凋落物失重率表现出随雪被厚度的增加而降低的趋势,但第二年各个时期不同雪被覆盖下凋落物分解并无显著差异(p>0.05)。统计结果还表明,尽管凋落物整个分解过程均受物种因素的显著影响(p<0.01),但雪被厚度显著(p<0.01)影响了两年深冻期、融化期和生长季节初期以及第二年生长季节末期凋落物的分解(表1)。相对于其他时期,物种与雪被厚度交互作用仅显著(p<0.05)影响第一年融化期凋落物的分解。三个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏)的k值均以厚型雪被覆盖最大,薄型雪被覆盖最小,而阔叶树种红桦的k值则表现为无雪被>薄型雪被>较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被(表2)。同一厚度雪被下,红桦的k值明显大于其他物种,方枝柏次之。四川红杉k值在中型雪被、薄型雪被和无雪被明显大于岷江冷杉,但在厚型雪被和较厚型雪被中小于岷江冷杉。2.2不同雪被厚度对凋落物分解的影响不同雪被下4种凋落物前两年质量损失主要发生在第一年(69.26%以上)(图4)。除无雪被情况的岷江冷杉、方枝柏和红桦第一年整个冬季凋落物失重率略小于当年生长季节外,其余雪被覆盖阶段凋落物失重率均明显大于当年生长季节。第一年冬季3个时期对凋落物失重均表现出明显的贡献,但第二年冬季3个时期,除无雪被的四川红杉外,凋落物失重主要发生在深冻期。在两年的深冻期,3个针叶树种凋落物无雪被情况下的失重贡献率均显著低于厚型雪被和较厚型雪被覆盖情况,但阔叶凋落物红桦在不同厚度雪被覆盖间并无显著差异。不同物种凋落物在两年冬季中分解贡献率基本呈现出随雪被厚度的增加而增加的趋势。与无雪被覆盖情况相比较,厚型雪被覆盖下的岷江冷杉两年冬季分解贡献率升高了7.68%、四川红杉升高了10.62%、方枝柏升高了24.48%、红桦升高了21.73%。与冬季分解相反,各物种生长季节失重率均表现出随冬季雪被厚度的增加而减少的趋势。相对于厚型雪被覆盖情况,无雪被情况增加了凋落物生长季节分解贡献率,岷江冷杉达13.57%,四川红杉达55.83%,方枝柏达62.49%,红桦达17.72%。3不同雪被对凋落物分解的影响气候变化情景下高山森林异质性环境形成的雪被可能显著影响凋落物分解等系统关键生态学过程(Stieglitzetal.,2003)。两年的凋落物分解结果表明,冬季雪被厚度不仅显著影响冬季雪被完全覆盖时期(深冻期)和融化期高山森林凋落物分解,而且持续影响生长季节前期各物种凋落物分解。冬季各时期中,凋落物分解的贡献随雪被厚度的增加而增加,厚型雪被中冬季分解贡献最大;但在生长季节中,贡献率情况与冬季相反,体现出冬季无雪被的情况中生长季节分解贡献最大,与已有的研究结论一致(Nadelhofferetal.,1992;Hobbie,1996;胡霞等,2012)。这些结果一方面说明冬季雪被可以明显地促进冬季凋落物分解,并进而影响整个凋落物分解进程;另一方面也表明气候变暖情景下冬季雪被的改变将进一步影响凋落物分解等高山森林物质循环过程。Olson凋落物分解系数(k)是表征凋落物分解速率的常用指标(Olson,1963)。本项研究中,针叶凋落物和阔叶凋落物分解速率对雪被厚度的变化具有明显的响应。针叶凋落物(本研究中岷江冷杉、四川红杉和方枝柏)在厚型雪被覆盖下的分解速率最大,而阔叶凋落物(红桦)分解速率在无雪被情况下最大。已有的研究结论(林波等,2004)和本项研究结果均表明阔叶凋落物较针叶凋落物更易于分解。由于雪被对凋落物分解的影响是冻融作用、淋洗作用和分解者活动的综合效应(刘彬等,2010),因而分解较快的阔叶凋落物受分解者活动限制可能较小,而受无雪被覆盖下冬季强烈的冻融物理破坏作用和淋溶过程影响更为显著。相反,厚型雪被为分解者提供了相对稳定的环境(胡霞等,2012)。实验内冻融作用频繁时期(2010-10-26至2011-04-19;2011-11-27至2012-04-28),土壤温度按厚型雪被-较厚型雪被-中型雪被-薄型雪被-无雪被顺序,波动幅度逐渐增大,不同雪被条件处理下白天温度较气温波动迟缓,夜间温度明显高于气温。进入生长季节(2011-04-19至2011-11-8;2012-04-28至2012-10-29),由于地形地貌、林窗大小、林窗位置等异质性因素致使阳光对试验样地地表的直射程度不同,不同雪被处理条件下的土壤温度都表现出了较大的波动趋势,且幅度随林窗到林下递减,昼夜温差明显,使雪被所提供的稳定环境更多地作用于针叶凋落物分解。同时,相对于针叶,阔叶凋落物单叶表面积更大,受到的物理破坏作用更为强烈。值得注意的是,针叶凋落物在薄型雪被覆盖下分解最慢而非无雪被覆盖,阔叶凋落物在中型雪被覆盖下分解最慢而非厚型雪被下。这说明冻融作用和分解者活动间存在一个平衡点,且随着凋落物质量的差异具有一定差异。与此类似,Vossbrinc等(1979)发现枯草的分解过程中理化因素分解贡献占7.2%,微生物因素占8%,土壤动物因素占14.2%;Zlotin(1971)的3个对应值则为21%、24%和28%。这说明在诸多影响凋落物分解的因素之间均存在一定的平衡点,与本项研究结果一致。然而,受试验条件及自然条件所限,相关具体过程仍然需要持续的研究,这也将成为冬季雪被研究的一个新的重点。由于雪被覆盖不同时期对凋落物分解具有不同的作用机制,不同的凋落物分解阶段可能对雪被表现出不同的响应特征。Hobbie和Chapin(1996)认为高寒地区凋落物分解主要发生在第一年,第二年以后分解以冬季为主,这与本项研究结果基本一致。本项研究中,4种凋落物第一年的分解量占两年分解总量的69.26%以上,且第一年冬季时期的分解贡献率普遍大于生长季节时期。这些结果充分表明冬季对于高山森林凋落物分解的重要作用,也与其他高寒系统凋落物分解的研究结果一致(Nadelhofferetal.,1992;Hobbie,1996)。纵观两年的凋落物分解,各物种在有雪被覆盖中的冬季分解贡献率总是大于无雪被情况的冬季分解贡献率,特别以厚型雪被覆盖及无雪被覆盖之间的差距明显。这些结果至少与三方面原因有关:第一,地表存在的雪被可以有效地保护雪层下面的土壤动物、酶类及多种微生物,为其活性提供相对稳定的环境(Stieglitzetal.,2003;刘利等,2010;夏磊等,2011);第二,雪被在融化期可能具有更为强烈的淋洗作用(Tomaselli,1991;Stantonetal.,1994);第三,无雪被覆盖直接面对冬季严酷环境和频繁的温度变化(特别是冰点温度附近),具有更为频繁的冻融循环、破坏凋落物的物理结构,提高凋落物易分解程度(Groffmanetal.,2001)有利于下一阶段的分解过程。本项研究的温度数据表明,无雪被覆盖条件下的环境温度昼夜波动较大,并且波动频繁,与大气温度变化趋势接近,冻融循环显著;而厚型雪被覆盖下的环境温度则较为稳定,冻融循环不显著,并且这种温度的稳态随雪被厚度的减小而消失。因此,雪被覆盖显著提高了各物种凋落物在冬季的分解贡献率。雪被的存在使岷江冷杉冬季分解贡献率平均提高7.68%;使红杉冬季分解贡献率平均提高10.62%;方枝柏冬季分解贡献率平均提高24.48%;红桦冬季分解贡献率平均提高21.73%。生长季节特别是生长季节前期无雪被情况下各物种凋落物的分解贡献率明显大