水分亏缺对抽穗期小麦穗轴维管束系统的影响

水分亏缺对抽穗期小麦穗轴维管束系统的影响

小麦是我国干旱半干旱地区的主要粮食。由于其长期遭受水分损失和缺水的影响，它往往会减少。研究表明,小麦穗部是其产量构成的重要的光合器官之一,在生育后期其光合同化物对穗粒重有较大的贡献[1~3]。小麦叶片以及穗部等光合器官的光合产物向籽粒的运输通过穗部维管系统完成。小麦维管组织贯穿整个植株,是其主要的输导组织,对小麦的生长发育和产量有重要影响。小麦穗轴的维管束系统是小麦植株由根部向穗部输送水分、矿质和有机养分以及光合同化物的通道。因此,小麦穗部维管束发育的质量和数量,必然影响小麦的生长和产量的形成。因此,研究小麦穗部维管组织结构对揭示小麦穗部输导组织与其产量的形成具有非常重要的意义。有关小麦穗部解剖结构的研究已有大量报道,但以往的研究多局限于正常供水条件下,而在水分亏缺条件下小麦穗部结构的研究则未见报道。因此,本研究拟通过盆栽试验进行水分亏缺处理,模拟干旱对小麦穗部显微解剖结构的影响,研究小麦抽穗期穗部解剖结构,揭示旱区小麦产量降低的内在原因。1材料和方法1.1实验材料供试冬小麦(TriticumaestivumL)品种为长武134。1.2土壤和试土盆栽试验于2005年10月至2006年6月西北农林科技大学生命科学学院防雨棚内进行。试验盆上口直径24cm、下口直径17cm、高24cm,装土前在桶底埋一直径2.5cm、长32cm的垂直塑料管并延伸至桶口,用于土壤通气和深层供水。供试土壤为关中红油土。试验土壤风干过筛,播种前每千克干土施尿素0.324g,施磷肥1.25g,硫酸钾0.185g,一次性均匀拌入盆土中。每盆装土7.0kg,土壤含水量为13.04%,土壤最大毛管持水量为28.1%。每盆定苗10株,拔节期去除分蘖,只保留1个主茎。1.3土壤含水量sd采用三种水分处理,即:正常供水(cK),中度水分胁迫(MD)和重度水分胁迫处理(SD)。土壤含水量分别保持在土壤最大毛管持水量的70%~75%、50%~55%和40%~45%。拔节期开始控水,水分处理期间每天通过称重法按控水标准补充灌水。1.4维管束和韧皮部面积的测量抽穗期对小麦进行破坏性采样。FAA固定液固定。采用常规石蜡切片法连续切片,厚度10μm,番红-固绿染色,二甲苯透明,加拿大树胶封固。镜检后使用Nikon数码相机显微镜照相,用测微尺测量导管的半径和维管束、韧皮部的长轴、短轴直径,并统计导管和维管束的数目,以相邻30个维管束横截面积的平均值作为单个维管束面积。维管束和韧皮部的面积按椭圆形面积计算(S=(ab/4,a、b分别为维管束和韧皮部长短轴直径)。实验中笔者将5小穗以下划为基部小穗,10小穗以上划为上部小穗,6~9小穗划为中部小穗。所有数据都经过SPSS数据统计分析其方差齐性(F检验)及差异显著性(t检验)。2结果与分析2.1小麦穗轴不同形状的维管束分布对小麦穗轴连续石蜡切片并进行显微观察(图1~3),结果表明:小麦穗轴呈半月形,维管束呈椭圆形,为外韧型维管束,有大小两种。大维管束靠近中央薄壁细胞,小维管束在大维管束的外侧分布。多个维管束形成的环随着小麦穗轴形状的变化而异。而小维管束的分布在穗轴基部的变化同大维管束,但在穗轴中上部,小维管束仅存在于穗轴两端。在穗轴基部,大约有6~8个小维管束平均分布于两端,而在穗轴中上部,则只有2~3个小维管束。2.2重度水分亏缺处理不同程度水分亏缺下穗轴大维管束、小维管束数目沿穗轴由下到上依次减小。但下降幅度因维管束种类、部位和水分亏缺程度而异,如表1所示。正常供水处理下,大维管束数在穗轴中下部下降缓慢,而在穗轴上部急剧下降,比中下部减少6~12个(p<0.01)。而小维管束数在穗轴中上部下降缓慢,中下部变化明显。中度水分亏缺处理下大、小维管束数变化情况同正常供水处理,仅在维管束数目上略低于正常供水处理。重度水分亏缺下穗轴中、上部大维管束数变化不明显,但是比穗轴下部维管束数少了6个(p<0.01)。小维管束数变化趋势同大维管束。从不同水分亏缺处理的角度看,重度水分亏缺处理严重影响了小麦穗轴维管束的发育,无论是大维管束还是小维管束同正常供水和中度水分亏缺处理相比均存在及显著差异。而中度水分亏缺处理下维管束数略低于正常供水处理。2.3上、下部大导管直径比较表2表明,不同程度水分亏缺下穗轴大导管平均直径变化趋势与维管束数变化趋势相同,即大导管平均直径沿穗轴由下到上依次减小。其中,正常供水处理和中度水分亏缺处理下穗轴中下部大导管平均直径变化不明显,而上部大导管平均直径同中下部大导管平均直径相比大约减小9.5μm(p<0.05)。重度水分亏缺处理下中部大导管平均直径比下部大导管平均直径减小5.8μm,方差分析表明中、上部大导管直径同基部相比具有显著差异(p<0.05)。水分亏缺处理下穗轴大导管平均直径明显小于正常供水处理下大导管平均直径,重度水分亏缺处理下表现的尤为明显,大约减少了2~10μm。2.4推动水分亏缺处理对穗轴韧皮部面积的影响由表3可见,不同程度水分亏缺下穗轴韧皮部面积变化趋势与维管束数和大导管直径变化趋势相同。不同水分亏缺处理下穗轴下部韧皮部面积最大,上部韧皮部面积最小,二者存在显著差异。重度水分亏缺处理下穗轴韧皮部面积最小,同正常供水处理相比大约减少561.4~966.9μm2(p<0.05)。中度水分亏缺处理下穗轴韧皮部面积略小于正常供水处理。维管束面积随着穗轴位数的上升呈现递减的趋势。在水分亏缺处理下维管束面积随着处理程度的增加而减小。3小麦穗轴大导管直径以及尺寸发育情况研究从拔节期开始对小麦进行水分亏缺处理,研究了抽穗期小麦穗轴维管束系统的发育特点。研究结果表明,穗轴维管束数目随着穗轴节位的上升,由下至上,穗轴大、小维管束呈递减趋势,维管束面积大小也明显不同,穗轴上部维管束面积明显小于下部,这同WHINGWIRI等研究结果基本一致。水分亏缺处理下小麦穗轴大导管直径具有显著差异(p<0.05)。水分亏缺处理下,小麦穗轴维管束系统发生比较明显的变化。同正常供水处理相比,无论中度水分亏缺还是重度水分亏缺处理都使穗轴大、小维管束数目、面积、导管直径和韧皮部面积有所减小。而且,随着水分亏缺程度的加深,这种变化就越明显。方差分析表明三种水分处理下小麦