小麦穗轴节片大维管束和小维管束的发育规律

小麦穗轴节片大维管束和小维管束的发育规律

报告了小麦地幅扩大间隙运输组织的发展与穗部生产力、栽培条件的关系。了解维管束的连续性和沿穗轴的分布对于弄清麦穗输导组织和大穗形成机理是非常重要的。以往的研究多局限于从一种穗型研究影响小麦结实率的解剖学原因。不同穗型大小的穗轴输导组织的发达程度及与穗粒分布和穗部生产力的关系则未见系统报道。1材料和方法1.1栽培品种与播种期试验于1994～1995年在安徽农业大学试验农场进行,选用安徽省两个主要栽培品种:扬麦5号(春性品种)、博爱7422(半冬性品种),播种密度为225×104基本苗/hm2,行长2m,行距26.7cm,播种期为10月31日。重复3次,小区面积12m2,田间管理按一般高产栽培要求。1.2维管束组织片的观察和测量于小麦盛花期选同天开花的不同大小麦穗(可见分化小穗数分别为13、15、18、20个)且株高基本一致的单茎挂牌标记。乳熟末期各种麦穗各取10茎供切片,另取10茎供考种。茎秆通向穗轴的维管束数目和大小以穗下节间(0位)穗颈节下2cm处为准。穗轴节片采用徒手切片,1%番红溶液染色,光学显微镜下镜检维管束数目和用测微尺测量维管束长、短轴(a,b)的长度(取相邻5个维管束的平均值),维管束横截面积按近似椭圆形面积计算(S=πab/4)。小穗轴基部采用石蜡切片,FAA液固定,连续切片,片厚14～16μm,番红一固绿染色,中性树脂封片,Olympus显微镜下观测维管束数目,显微测微仪测量维管束横截面积,面积计算法同前。最后进行统计分析。1.3考试项目于乳熟期和成熟期分别考察不同小穗数麦穗的穗部生产力(每小穗结实粒数和每小穗粒重)及穗粒分布。2结果与分析2.1多分布的平均多供试两品种的穗下节间大维管束并不都进入穗轴,一般比可见分化小穗数多2～3个(平均多2.5±0.21)。相关分析表明,穗下节间大维管束数目与可见分化的小穗数间呈极显著正相关(r=0.9355**),回归方程为y=3.152+0.951x。可见具有发达输导组织的茎秆是形成大穗的基础。2.2穗轴节段的维护系统2.2.1扬麦5号的分区两品种穗轴节片大维管束(MVB)、小维管束(SVB)及维管束总数(TVB)沿穗轴从下而上逐减。但下降幅度因维管束种类和节片位而异(表1)。扬麦5号、博爱7422第1～4节片大维管束数分别平均下降0.8个、0.6个,第5～11节片分别平均下降1.24个、1.21个,第12节片以上则分别下降0.88个、0.82个。进一步观测扬麦5号分化小穗数与节片大维管束数发现:不论小穗数多少,平均每节片的大维管束下降数目1～4节片均小于1(0.65～0.85个);5～11节片均大于1(1.80～1.40个);而第12节片以上随分化小穗数的增加而逐减(表2)。相关分析表明,供试两品种穗轴节片大维管束数目与其每小穗平均结实粒数和平均粒重间关系不密切(r=0.2427～0.3345,n=30,r0.05=0.3494)而平均每节片下降的大维管束数目与穗部生产力呈极显著正相关(r=0.8802**～0.9824**,表6)。由此可见,穗轴中上部节片的大维管束数减少较多可能是中上部小穗结实粒数较多、粒重大,基部和上部小穗结实粒数少、粒重小的解剖学原因。2.2.2比穗轴上节片5.3e由表3可见,扬麦5号、博爱7422穗轴中部节片单个大维管束横截面积最大(第5～11节片分别平均为16.517×10-3mm2和19.423×10-3mm2),比基部节片(第1～4节片分别平均为15.143×10-3mm2、18.07×10-3mm2)大9.1%、7.5%,比穗轴上部节片(第12～20节片分别平均为10.468×10-3mm2、11.388×10-3mm2)大57.8%、70.6%。相关分析表明:扬麦5号、博爱7422的穗轴节片单个大维管束横截面积和总的横截面积与其每小穗平均结实粒数和平均粒重间的关系不密切(r=0.0343～0.2295,n=30,r0.05=0.3494),而平均每节片下降的大维管束横截面积与二者呈极显著正相关(r=0.6933**～0.7968**,表6)。所以穗轴中部节片输导面积下降较大是中部小穗结实粒数较多、粒重大的解剖学原因之一。2.2.3输导组织对中部小穗及小穗小穗分布的影响扬麦5号中部小穗的小穗轴基部具有较发达的输导组织(表4)。5～11小穗基部的大维管束数目、单个及总的横截面积分别为12.35个、13.10×10-3mm2、162.12×10-3mm2,比上部小穗(12～20小穗)平均增加48.08%、27.18%、88.34%,比基部小穗(1～4小穗)平均增加48.80%、125.67%、235.78%。由此可见,发达的输导组织是中部小穗及小花分化早、开花早、退化少,结实粒数多且粒重大的解剖学原因之一。基部小穗的输导组织发育较差则导致基部小穗及小花结实率低,退化小穗数较多(表5)。2.3小穗轴组内部构造与穗部生产力之间的相关性表1表6表明,穗轴节片平均每节片下降的大维管束数目和横截面积与其每小穗平均结实粒数和粒重关系密切(r=0.6933**～0.9824**)。小穗轴基部大维管束数目和横截面积与穗部生产力之间也呈极显著正相关(r=0.7910**～0.9924**)。中部穗轴节片大维管束数目和横截面积下降速率明显大于上、基部穗轴节片(表1、2、3),且中部小穗的小穗轴基部具发达的大维管束系统(表4)是中部小穗粒多、粒大的解剖学基础。3穗轴中部节片与大维管束枝条转向的形态特征试验结果表明:不同品种和不同穗型的穗轴基部节片(1～4节片)大维管束下降速率最小(平均0.65～0.85个/节片),穗轴基部节片大维管束不是整个进入小穗轴,同时基部小穗的小穗轴大维管束数和横截面积也最小。大维管束分叉现象只发生于基部穗轴节片,故基部小穗结实粒数少且退化小穗数多。穗轴中部节片(5～11小穗)平均每节片大维管束数下降幅度最大(1.08～1.40个/节片),观测发现,大维管束整条转向现象主要在中部小穗。同时中部小穗的小穗轴大维管束系统也最发达,所以中部小穗的平均每小穗结实粒数多、粒重大。上部小穗(12～20小穗)大维管束的下降有分叉也有转向(平均0.88～1.25个/节片),且上部小穗的小穗轴