基于多性状综合分析的鹅观草表型多样性研究

基于多性状综合分析的鹅观草表型多样性研究

鹅香草（2n.6x.42）是小麦草科的一种6倍多年生水稻草，具有丰富的遗传多样性。它具有花期和粒料多花、抗湿性、红霉病等特点。这是创造和改善动物和食物的自然基础。它也是一种高质量、高经济价值的多年生优质饲料。目前国内外对鹅观草的研究主要集中于利用形态性状观察、细胞学、同功酶、RAPD及SSR标记等手段研究小麦族属间、鹅观草属种间的遗传变异[5,6,7,8,9,10,11,12,13]。此外,还有把小麦、大麦与鹅观草远缘杂交而展开的抗赤霉病的育种工作。而把鹅观草的表型性状和地理分布结合起来研究其表型变异的报道较少,本研究对鹅观草分布区内不同居群开展以表型性状为主,以生态地理因子为辅的分析,目的是了解该物种的地理变异,揭示其变异程度、变异格局及其与环境的关系。1材料和方法1.1试验材料本研究材料共40个居群,采自新疆、内蒙古、宁夏、甘肃、山西、云南和四川地区,材料的编号、采集地、生境等见表1。1.2表型性状及计数、标准差在成熟期,从每个居群中分别随机抽取20个不同个体,测量其株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、穗下第一节间长、穗轴第一节长、小穗数、小花数、第一小穗长、第一小穗宽、第一外稃芒长、外稃长、外稃宽、外颖长、外颖宽共15个表型性状并计算平均数、标准差。1.3数据分析方法应用统计学的方法,对鹅观草40个居群的15个表型性状进行了T检验、变异系数(CV)、主成分分析和相关分析。以上各类分析均使用SPSS11.5软件完成。采用NTSYS-pc2.1软件进行UPGMA聚类分析。2结果与分析2.1特征性状间的差异采用T检验分析法对40个居群15个表型性状的差异进行度量,分析结果表明,15个性状间的差异显著性概率均小于0.01,表明鹅观草不同居群的15个表型性状间存在极显著差异。2.2变异系数2.2.1性状变异分析研究结果表明,15个表型性状在同一居群内不同个体间的差异较大。以05-11居群为例(表2),该居群的穗轴第一节间长(70.927%)、株高(41.034%)和旗叶长(40.26%)的变异系数较大,外颖长(0.176%)、外颖宽(0.082%)等性状的变异系数较小。从总体变异情况来看,居群内个体营养器官的变异幅度大于生殖器官的变异幅度,说明居群表型性状的差异由环境因素和遗传因素共同决定,营养器官更容易受到环境的影响。2.2.2单个表型性状的变异程度表3为鹅观草40个居群间15个表型性状的平均数、标准差、最小值、最大值、极差和变异系数。鹅观草不同居群间的15个表型性状的变异程度各不相同,其中旗叶宽、旗叶长、小穗数、穗轴第一节间长和穗长的变异系数较高,外稃宽、外颖长、外颖宽的变异程度较小,外稃长的变异系数最小。说明营养器官比生殖器官更容易受到环境条件的影响,同时也说明了表型性状的变异程度在居群间的分布是不均衡的,即不同的生态因子对同一性状的影响或不同的性状对同一生态因子的反应是不同的。2.3第一因子的累积贡献率通过T检验和变异系数分析,表明鹅观草15个表型性状在不同居群间和居群内存在着差异。在此基础上对15个表型性状进行主成分分析,从而获得了这些性状之间的特征值、累积贡献率及因子负荷值等参数(表4和表5)。由表4可以看出,前5个主成分的累积贡献率达到了80.802%,它们足以反映出原始因子所代表的大部分信息。从表5可以看出,在第一因子中,株高、穗轴第一节间长和小穗数的绝对值较高;在第二因子中,穗长、旗叶长、旗叶宽、穗轴第一节间长和小花数的绝对值较高;在第三因子中,穗长、穗下第一节间长和小花数这3个特征向量的绝对值较高;第四个因子中旗叶长、旗叶宽和小穗数这3个特征向量的绝对值较大;在第五因子中,穗长、穗轴第一节间长和小花数这几个特征向量的绝对值较高;由这5个因子分析可确定株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、穗轴第一节长、小穗数、小花数和穗下第一节间长这8个性状是引起鹅观草不同居群间表型变化差异较大的因子。2.4生态因子的相关及性状分析对鹅观草性状与采样地的年平均温度、海拔高度、年降水量、经度和纬度分别进行偏相关分析和差异显著性检测(表6)表明:在鹅观草的15个表型性状中,每个表型性状与5个生态因子的相关程度不同。其中,与年平均温度呈显著性相关的性状有小穗数、第一小穗长和第一外稃宽;与年降雨量呈显著相关的性状有穗长、旗叶宽和小穗数;与海拔高度呈显著相关的性状有穗长、旗叶长、旗叶宽、小穗数、第一小穗长、外稃芒长和外稃宽;而与经度呈显著相关的性状有穗长、旗叶长、旗叶宽;旗叶长、旗叶宽、小花数、第一小穗长、外稃长和外稃宽与纬度呈正相关;这表明不同的环境因子对同一表型性状影响及同一环境因子对不同的表型性状的影响不同,环境因子综合地影响植株的各个性状。2.5表型性状调查根据鹅观草40个居群间15个表型性状的欧式距离系数(EuclideandistanceED),采用UPGMA方法进行聚类(图1)。从聚类图可以看出,若以遗传距离18.72为分界线,40个居群可以分为3类,第一类只包括1个居群,来自内蒙古贺兰山南寺,其株高、穗长和穗下第一节间长为40个居群中最高、最长的植株;第二类包含20个居群,来自内蒙古、宁夏、甘肃、新疆、四川和云南6个分布区,具有植株矮小、穗短、叶片窄小、小穗数少等特点;第三类包含19个居群,该类植株与第二类植物相比较,具有植株高大、叶片较长、较宽、小穗数和小花数较多、穗下节间长等特点。统计各类群的各表型性状的平均数见表7。在聚类过程中,株高、旗叶长、旗叶宽和小穗数、穗下节间长等表型性状是分类的依据。从聚类图可以看出,来自不同地区,但表型状性相同的居群聚在一起,这是由于鹅观草各居群的生境复杂多变,表型性状受各种生境因子综合作用的结果。3表型性状与生境因子的关系鹅观草40个居群的15个表型性状在居群内和居群间存在较大的差异,而且这种差异在居群内和居群间的分布不均衡。利用不同的表型性状进行居群间和居群内遗传变异的研究已有很多报道。表型性状变异是《中国植物志》等各类植物志对种定义的依据,但是,当本项研究以居群为单位,对分布于我国不同地区的40个鹅观草居群的表型性状进行观察时发现,同一物种居群内表型性状变异已超出传统分类学对种的界定。兰保祥曾对分布于我国的35个蒙古冰草居群的形态多样性进行研究,在研究中发现存在同样的现象。因此,有学者指出,以居群为单位进行分类和系统演化研究更为科学和合理。基于鹅观草40个居群15个表型性状的欧氏距离进行聚类分析,结果表明,以遗传距离18.72为分界线,可将鹅观草40个居群分为3类,这3个类群的划分与植株的高度、穗长、叶片的长和宽、小穗数和小花数这几个表型性状有关;主成分分析进一步表明了株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、小穗数、小花数、穗下第一节间长和穗轴第一节长这8个性状对鹅观草表型性状变异的贡献率最大,再次证实了聚类分析的研究结果。研究这3个类群鹅观草的生境因子发现,第2类植株的生境具有海拔高度低、经度和纬度相对较高的特点,第3类植株则具有海拔高度较高、经度和纬度较低的特点,这也表明鹅观草的表型性状与生境因子之间存在一定的相关性。本研究采用偏相关差异显著性检测进一步证实了上述聚类分析结果的可靠性,同时也验证了表型性状与环境因子的相关性。研究结果表明,穗长、旗叶长、旗叶宽、小穗数、第一小穗长、外稃芒长和外稃宽与海拔高度呈负相关,穗长、旗叶长、旗叶宽与经度呈正相关;旗叶长、旗叶宽、小花数、第一小穗长、外稃长和外稃宽与纬度呈正相关;穗长、旗叶宽及小穗数与降雨量呈负相关;小穗数与年平均温度呈正相关;第一小穗长和第一外稃宽与年平均温度呈负相关。植株的穗长、旗叶长、旗叶宽、小穗数和穗下第一节间长等表型性状对相同的生境因子的反应或同一性状受不同的海拔高度、经度、纬度、年平均温度和降雨量等生境因子的影响程度不同,由此可见,鹅观草不同表型性状对同一环境因子的适应性及同一表型性状受不同生境因子的影响不同,即表明鹅观草表型差异由环境因子和遗传因素共同决定的。高飞、柴守诚等对采自青海、四川和西藏不同采集地的15个中华鹅观草居群的7个形态性状进行研究,聚类分析的结果表明,表型多样性与居群所在生境相关,分布在林区的中华鹅观草其多样性指数高于坡地和谷地。鹅观草适应性很广,它的生态适应性是在不同生态条件下,通过形态、生理和生化的变化协调自身的生长发育与环境的关系实现的,是鹅观草与当地自然条件相适应的反应。由于遗传型和环境交互作用的存在,使得鹅观草在不同环境条件下表现不尽相同,表现出遗传多样性。蔡联柄在研究鹅观草属植物地理分布时指出,西北、西南和华北地区是鹅观草属最主要的分布区,青藏高原东北部既是鹅观草属的分布中心,又是鹅观草属的多样性中心。由此确定青藏高原东北部是鹅观草属的现代分布中心。鹅观草属的起源和演化与青藏高原的地史和气候变迁具有密切的关系,在第三纪的渐新世,特别是晚第三纪初的中新世,青藏高原隆升海拔已见增高,其气候已由湿热转向干凉,鹅观草属在这一时期得以创生,在青藏高原隆升的作用下,地质变革较大的区域(大山、高原)多集中在我国,这就是中国鹅观草属植物种类丰富、抗性强的原因。4不同环境因子对同一表型性状变异的影响鹅观草居群的15个表型性状无论在居群内,还是在居群间均表现出显著差异;株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、小穗数、小花数、穗下第一节间长和穗轴第一节长这8个性状对鹅观草表