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中华桦触角感受器超微结构研究
蝗虫直科总科第一阶段属于直科总科第一阶段的蝗科蝗虫科第一阶段,是一种危害严重的农业害虫。信息化合物是控制蝗虫行为的主要因素,而接收信息的感受器主要位于肢体。随着酶的发育,利用昆虫自身的生理生化微观特性探索了其宏观行为的秘密。作为害虫防治的新方向,对蝗虫角受体的研究有助于深入了解蝗虫的化学感受系统,探索数量和分布的原因,阐明角度感受器与行为反应之间的关系,了解昆虫与自然界之间的化学关系。对角度受体的研究不仅是昆虫学的基础理论问题,也是探索昆虫控制的新方法提供科学激励。这项工作首次研究了中国蚱界面受体的超微结构、类型和分布,为剑角蝗科的行为、分类和进化研究提供了基础。1材料和方法1.1实验昆虫本项研究的材料中华蚱蜢雌雄虫均于2002年8月15日采自吉林省大青沟,为东北师范大学动物标本室保存标本.1.2离子喷金的制备将干燥保存的中华蚱蜢标本还软,在Motic实体显微镜下用镊子把触角从蝗虫头部轻轻拔下,用毛笔蘸70%乙醇溶液清洗3~5次,除去表面污物,室温下自然干燥后,用双面胶把触角分背、腹两面粘于样品台上,离子溅射仪喷金;镀金后的样品在S-570扫描电镜(SEM)下进行观察并拍照.触角感受器的类型主要采用Schneider(1964)对触角感受器的命名系统.2结果与分析2.1雄虫嘴唇和鞭节的形态中华蚱蜢的触角成剑状,分为柄节、梗节和14个亚节组成的鞭节.雌虫触角长约1.8~2.1cm,直径约70~90μm,雄虫触角长约1.1~1.3cm,直径约30~50μm,柄节粗大成短柱状,长约95μm.梗节端部膨大,长约35μm,鞭节的端部亚节变细并发生愈合,但仍可以从触角表面的环状隆起和感受器的断续分布看出原有亚节.触角表面除节间膜外均有表皮层形成的鳞片状构造,每个鳞片宽约16~24μm,端部游离.2.2刺形感受器形态特征(1)毛形感受器(Sensillatrichodea).在鳞翅目昆虫草蝠蛾及直翅目东亚飞蝗中,毛形感受器被描述为分布最广,数量最多的一类感受器.而在中华蚱蜢中此类感受器的数量及分布则有所不同.中华蚱蜢的毛形感受器可分为两种类型:毛形感受器Ⅰ:细长且顶端略弯曲、感受器上布满小孔,着生于触角表面的凹窝中,感觉毛具有纵向条纹,雌虫毛形感受器Ⅰ长约157~300μm,直径约11~13μm,雄虫毛形感受器Ⅰ长约181~243μm,直径约6~9μm,毛形感受器Ⅰ在雌雄虫中均分布在第1~2节,数量较少(如图版1).毛形感受器Ⅱ:比毛形感受器Ⅰ粗短,但数量比毛形感受器Ⅰ多.雌虫毛形感受器Ⅱ长约67~119μm,直径约11~13μm,雄虫毛形感受器Ⅱ长约60~90μm,直径约6~9μm,毛形感受器Ⅱ在雌雄虫的第1~5节均有分布(如图版2).毛形感受器主要接受与外界物体接触而形成的刺激,是昆虫感受聚集激素的主要器官.在蝗虫体中为声音感受器.(2)刺形感受器(Sensillachaetica).刺形感受器直立于触角表面,形状如刺,有明显孔眼,基部有由表皮向上突起形成的臼状窝.雌虫刺形感受器长约26~38μm,基部直径约7~11μm,雄虫刺形感受器长约16~21μm,基部直径约6~8μm,在各节均有分布,数量较多(如图版3).具有感受机械刺激的功能.(3)锥形感受器(Sensillabasiconca).一般散生于触角上,比刺形感受器粗短,顶端较钝,直立于触角表面.根据中心锥的长度,中华蚱蜢触角的锥形感受器可以分为五种类型:锥形感受器Ⅰ:直立,圆锥状,基部钝圆.雌虫锥型感受器Ⅰ长约14~17μm,基部直径约4~6μm,腔穴直径约9~11μm,主要分布在7~16节,第10~14节分布较多,第13节分布最多达99个.雄虫锥型感受器Ⅰ长约15~18μm,基部直径约3~6μm,腔穴直径约为8~11μm,主要分布在4~16节,第10~13节分布较多,第10节分布最多达127个(如图版4).锥形感受器Ⅱ:与锥形感受器Ⅰ形状类似,但略小于锥形感受器Ⅰ.雌虫锥形感受器Ⅱ长约11~12μm,基部直径约2~4μm,腔穴直径约5~8μm,主要分布在第8~16节.第10~13节较多,第12、13节均为38个.雄虫锥形感受器Ⅱ长约9~12μm,基部直径约2~5μm,腔穴直径约9~11μm,主要分布在4~16节,第8~12节分布较多,第10节分布最多达58个(如图版5).锥形感受器Ⅲ:直立,细长,似短毛发状.雌虫锥形感受器Ⅲ长约14~16μm,基部直径约2~3μm,腔穴直径约5~9μm,主要分布在第8~16节.第7~10节较多,第8节最多为37个.雄虫锥形感受器Ⅲ长约16~18μm,基部直径约2~3μm,腔穴直径约5~8μm,主要分布在4~16节,第9~13节分布较多,第11节分布最多达79个(如图版6).锥形感受器Ⅳ:直立,细短.雌虫锥形感受器Ⅳ长约10~14μm,基部直径约3~4μm,腔穴直径约4~7μm,主要分布在第8~16节.第10~13节较多,第10节最多达51个.雄虫锥形感受器Ⅳ长约8~11μm,基部直径约2~3μm,腔穴直径约4~8μm,主要分布在第4~16节,第9~11节分布较多,第10节分布最多达57个(如图版7).锥形感受器Ⅴ:直立,明显比锥形感受器Ⅳ粗,类似于指状.雌虫锥形感受器Ⅳ长约14~17μm,基部直径约4~5μm,腔穴直径约9~11μm,主要分布在第8~16节.第10~12节较多,第10节最多为84个.雄虫锥形感受器Ⅳ长约15~16μm,基部直径3~4μm,腔穴直径约6~9μm,主要分布在第4~16节,第8~12节分布较多,第8、9节分布最多达83个(如图版8).(4)腔锥形感受器(Sensillacoeloclnica).腔锥形感受器为一锥状突起,着生于陷于表皮下的腔中,表皮内陷形成腔穴,腔穴中央着生粗大中心栓,腔周围无缘栓,数量较少.雌虫腔锥形感受器腔穴直径约6~8μm,中心栓基部直径约1~3μm,长约1~4μm,主要分布在8~16节,雄虫腔锥形感受器腔穴直径约6~8μm,中心栓基部直径1~2μm,长约1~3μm,主要分布在第4~16节.腔锥形感受器主要感受植物气味(如图版9).(5)腔形感受器(Sensillacavity).腔形感受器的表面结构与其它种类蝗虫的感受器略有不同,此类腔形感受器腔周围有两圈表皮.而其它种类只有一圈表皮.感受器数量较多.雌虫腔形感受器腔穴直径约6~9μm,主要分布在第3~16节.第12~14节较多,第12节最多为119个.雄虫腔形感受器腔穴直径约4~7μm,主要分布于3~16节,第9~14节分布较多,第11节分布最多达293个(如图版10).(6)Bohm氏鬃毛(Bohmbristles).Bohm氏鬃毛常成簇着生于梗节基部,鞭节上无此感受器,它比刺形感受器短而尖,不具基窝,又比锥形感受器细.约为14~17根,大多垂直于表面,光滑无孔,其内部超微结构未见报道.雌虫Bohm氏鬃毛长约20~27μm,基部直径约4~9μm,雄虫Bohm氏鬃毛长约15~31μm,基部直径5~7μm,Bohm氏鬃毛均分布于雌雄虫的梗节(如图版11).(7)芽孢形感受器:(Sensillasporangium).芽孢形感受器着生于柄节基部,数量极少,呈芽孢杆状,雌虫芽孢形感受器长约17~24μm,基部直径约5~6μm,雄虫芽孢形感受器长约15~22μm,基部直径约4~6μm,芽孢形感受器均分布于雌雄虫的柄节(如图版12).3讨论3.1毛、芽孢形感受器分布中华蚱蜢的雌雄虫主要有毛形感受器、刺形感受器、锥形感受器、腔锥形感受器、腔形感受器、Bohm氏鬃毛、芽孢形感受器共7种感受器.雌雄虫各类感受器在分布上无较大差异.在数量上雌雄虫的毛形感受器、Bohm氏鬃毛、刺形感受器、芽孢形感受器无较大差异,但雄虫的锥形感受器、腔锥感受器、腔形感受器明显比雌虫多.雌雄虫迎风面的感受器数量均比背风面感受器数量多,这与东亚飞蝗触角感受器的研究结果一致.3.2刺形感受器及毛形感受器分布郑一平对条纹鸣蝗(Mongolotettixjaponicusvittatus)的剑状触角进行观察发现该种蝗虫具有毛形感受器、刺形感受器、栓锥形感受器及钟形感受器.中华蚱蜢的触角感受器类型明显条纹鸣蝗多,但本文没有发现钟形感受器.在分布上:条纹鸣蝗的刺形感受
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