避雨栽培条件下红地球葡萄光合特性的研究

避雨栽培条件下红地球葡萄光合特性的研究

光能是植物生长发育的主要能量来源，光合作用是植物生存的重要因素之一。葡萄的生长发育、果实品质和产量与光合作用息息相关,其光合能力也直接影响到果实的品质和产量。目前,有关葡萄光合作用的研究已有报道,但对南方设施栽培条件下欧亚种葡萄光合特性的研究报道尚少。本文在避雨栽培条件下对红地球葡萄果实不同物候期的光合作用日变化规律、光合作用对光强及CO2的响应等方面进行了研究,旨在探明避雨栽培条件下红地球葡萄的光合特性,为实际生产提供理论依据。1材料和方法1.1供试葡萄品种试验于2010年在湖南农业大学园艺园林学院葡萄教学实习基地进行。供试葡萄品种为欧亚种葡萄红地球。于2007年定植,南北行向,V形篱架,株行距0.9m×2.5m。1.2叶片光合速率和光照强度对叶片养分含量和补偿点part-pcr的响应在红地球葡萄果实膨大期、转色期和成熟期,选取生长发育良好、生长势基本一致的葡萄5株,每株选择同侧节位中上部发育良好、无病虫害、长势中庸的结果枝功能叶3片,作为测定叶片。采用美国Li-cor公司生产的LI-6400便携式光合作用测定仪进行净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、温度、湿度等指标的测定。测定时间为晴天的8:00～18:00,每隔2h测一次。净光合速率(Pn)日变化的测定:在葡萄膨大期、转色期和成熟期,分别选择一晴天,使用自然光源,于8:00～18:00每隔2h测定一次。每次对相同节位叶片进行测定,每株测3片叶,重复3次。净光合速率(Pn)对光的响应曲线:使用LED红蓝光源,光照强度(PAR)分别设定为2000,1700,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,80,50,20和0μmol/(m2·s)。根据PnPAR响应曲线的回归方程求得光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)。净光合速率(Pn)对CO2的响应曲线:使用LED红蓝光源,外接CO2注入系统,PAR设定为1400μmol/(m2·s),CO2浓度分别设定为2000,1700,1400,1200,1000,800,600,500,400,300,200,150,100,80和50μmol/mol。根据PnCO2响应曲线的回归方程求出CO2饱和点(CSP)和CO2补偿点(CCP)。表观量子效率(AQY):在0～200μmol/(m2·s)范围内设定PAR梯度,测定净光合速率(Pn),将净光合速率(Pn)和光照强度(PAR)成对值进行直线回归,斜率即为AQY。羧化效率(CE)的测定:CO2浓度在0～250μmol/mol范围内,净光合速率(Pn)与CO2浓度成对值的回归方程斜率。2结果与分析2.1两组par、lsp和aqy的对特征净光合速率(Pn)对光的响应曲线反应了植物净光合速率随光强的变化而改变的规律。从图1～3可以看出,红地球葡萄不同物候期Pn-PAR的响应曲线都呈二次函数关系,当PAR在0～1000μmol/(m2·s)时,Pn随着光强的增加而迅速增大;当PAR增大到1000μmol/(m2·s)时,Pn增加缓慢,并逐渐达到饱和;当PAR超过1500μmol/(m2·s)时,Pn逐渐下降。当净光合速率与呼吸速率相等时,此时的PAR为其光补偿点(LCP),红地球葡萄三个时期LCP分别为60.76、24.64、39.87μmol/(m2·s),膨大期>转色期>成熟期;当Pn达到最大时,此时的PAR为其光饱和点(LSP),红地球葡萄三个时期LSP分别为1387.50、1335.71、1342.86μmol/(m2·s),膨大期>成熟期>转色期;在弱光200μmol/(m2·s)以下,将Pn与PAR的成对值作线性回归,得到其AQY分别为0.0443、0.0390、0.0329,膨大期>转色期>成熟期;AQY是植物利用弱光能力强弱的一个指标。一般情况下,AQY在0.03～0.06之间。红地球葡萄较高的光饱和点以及AQY,表现出较强的光合能力。2.2ccp、csp的变化CO2是植物进行光合作用的重要原料,其含量高低直接影响到光合作用能否高效进行。如图4～6所示,红地球葡萄不同物侯期的Pn-CO2响应曲线均呈二次函数关系。当CO2浓度低于1000μmol/mol时,Pn随着CO2浓度的增加而迅速增大,之后增加变缓,当CO2浓度超过1400μmol/mol时,Pn逐渐下降。当光合速率与呼吸速率相等时,此时的CO2浓度为其CCP,红地球葡萄三个时期CCP分别为57.23、66.76、44.56μmol/mol,转色期>膨大期>成熟期;当Pn达到最大时,此时的CO2浓度为其CSP,红地球葡萄三个时期CSP分别为1095.00、1230.00、1035.00μmol/mol,转色期>膨大期>成熟期;在低CO2浓度(0～250μmol/mol)下,将Pn与CO2浓度成对值作线性回归,得到羧化效率(CE),CE的大小反映了植物光合作用同化CO2的效率,红地球不同物候期CE分别为0.0344、0.0468、0.0370,转色期>成熟期>膨大期。2.3净光合速率的季节动态如图7所示,红地球葡萄叶片在3个时期晴天Pn日变化趋势基本相同,都有明显的光合“午休”现象,都为双峰曲线,峰值分别出现在上午10时和下午16时左右,两峰之间还有一低谷,出现时间大约在中午14时左右。上午8时～10时,随着光照强度的增加,叶片气孔逐渐打开,10时左右净光合速率达到一天当中的最大值。随着光照强度的持续增大,部分气孔关闭,到14时左右,出现一个午间谷值;14时后,随着光照强度的下降,部分关闭的气孔再次打开,净光合速率再度升高,16时达到第二个峰值,但都比上午10时低;18时,光照强度达到一天当中的最低值,净光合速率也为一天当中的最小值。3个时期最大净光合速率分别为12.35、11.47和10.74μmol(CO2)·m-2·s-1,膨大期>转色期>成熟期,这可能与成熟期气孔导度最小有关;Pn日均值分别为7.53、6.98和6.23μmol(CO2)·m-2·s-1,膨大期>转色期>成熟期。2.4红葡萄生理生态因素的日变化2.4.1气孔导度的日变化气孔导度表示的是气孔张开的程度。气孔吸收CO2使植物进行光合作用,但张开后又不可避免地发生蒸腾作用,因此植物必须根据环境条件的变化来调节气孔导度的大小而使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。红地球葡萄叶片气孔导度(Gs)的日变化规律如图8所示,跟Pn日变化规律一样,都是双峰曲线,10时和16时是Gs的两个高峰值。Gs日变化的变化规律与环境因子(光强、气温、大气湿度等)息息相关。上午8时～10时左右,随光强和气温逐步适宜,气孔也逐渐打开,使得10时左右出现第一个峰值,并且是一天之中最大的值,此时的Pn也为一天当中的最高峰。中午14时左右出现一个低谷,这是因为午间的高温强光使叶温上升,蒸腾作用加强,叶片失水严重,而导致叶片水势下降,脱落酸含量增加,使得气孔关闭,Gs减少。红地球葡萄三个时期Gs大小基本表现为膨大期>转色期>成熟期。2.4.2叶片ci浓度的变化胞间CO2浓度(Ci)的日变化规律如图9所示。上午8时和10时Ci变化不大,变动范围大致在275～300μmol·mol-1,10时以后,Ci逐渐变小,12时、14时、16时Ci浓度在210～240μmol·mol-1之间浮动,16时Ci开始迅速上升,这可能是因为此时光照变弱,呼吸作用相对较强,使叶片胞间CO2浓度升高。全天Ci在210～300μmol·mol-1之间变化。中午葡萄出现光合“午休”现象时,Pn、Gs降低,同时Ci也下降,因此,可以推断出中午红地球叶片出现的光合“午休”现象主要是受气孔因素限制,起次要作用的是非气孔因素。2.4.3不同物候期湿度日变化从图10可知,大气温度日变化曲线为单峰形。膨大期和转色期早上8时即达到33～34℃高温,成熟期8时左右温度也接近30℃;10时过后,避雨棚内温度越来越高,16时左右,温度仍保持在很高水平(40℃左右);18时左右,光强逐渐减弱,但设施内温度并未大幅降低,还保持在35℃左右。相对来说,成熟期避雨棚内温度稍低。红地球葡萄不同物候期相对湿度日变化为先下降后上升的趋势。一天中设施内空气相对湿度变化范围为40%～65%。早上8时空气湿度最大,随着时间递增,空气湿度逐渐变小;中午14时左右空气湿度最小;14时过后空气湿度有所增加。主要原因是上午温度相对较低,水分蒸发速度较慢;中午温度高,水分蒸发快;下午随着温度下降,空气湿度缓慢回升。3光合最适温度的确定果树光合作用日变化主要有4种类形:中午降低形、平坦形、变动形和正规曲线形。本试验结果表明,晴天条件下,红地球葡萄叶片Pn日变化为双峰曲线,光合“午休”现象明显,这与前人对葡萄叶片光合特性的研究结果基本一致。最高峰出现在10时左右,次高峰值出现在16时左右。中午由于强光、高温等原因导致大部分气孔关闭,致使Pn明显下降,而出现低谷;16时左右,光照、温度较午间低,一部分气孔再次打开,Pn增强。因此,强光、高温、低湿、蒸腾速率高、气孔关闭等生理生态因子可能是午间叶片出现光合“午休”现象的原因。且红地球葡萄出现光合“午休”现象主要是受气孔因素限制。红地球叶片最大净光合速率和AQY的基本变化趋势都为膨大期>转色期>成熟期。研究发现,在一定范围内,Pn与CO2浓度呈正相关,但过高浓度的CO2可使葡萄叶片气孔阻力增大,Gs减少,从而导致Pn减小。果树的光合作用受多种生理生态因子影响。研究表明,膨大期和转色期8时～18时最低温度都在33℃以上,最高温度达到41℃,成熟期最低温度在30℃以上,最高温度也达到35℃;设施内空气相对湿度最高为60%,最低相对湿度出现在中午,为45%;设施内CO2浓度也是在午间最低,一天当中大致在370～400μmol·mol-1之间变动;胞间CO2浓度日变化曲线为明显的中午降低形,8时～10时与16时～18时的Ci相对