环境压力与物种生殖力相关性研究

环境压力与物种生殖力相关性研究

动物在不同的环境下有很大的不同。例如，布田鼠平均胎数为4.73头，自然野生植物平均产量为8.25头。有关物种生殖生态学研究较多,如繁殖计策,一般认为物种繁殖计策使个体适合度最大。然而,繁殖计策因环境而改变,当环境压力较大繁殖力往往较大,压力小繁殖减少,结果与个体最大适合度相距甚远。说明对环境作用以及繁殖计策有必要再探讨。实质上,物种生殖改变是环境作用结果,环境因子变化对机体的直接和间接作用,导致行为、生理等改变,使物种作出生殖上的响应。这是必然响应,涉及繁殖数量、繁殖次数、后代大小等以及生理过程,有大量实验数据支持。因此,只有了解生殖力响应规律和作用机制,才可能正确理解物种繁殖计策,但迄今尚未见比较全面的动物生殖力响应分析报告。大量研究说明,物种的濒危和灭绝不是随机的,大型物种更容易导致灭绝命运。大型物种特性差异和环境变化,可能导致生殖力响应差异和生殖退化以及不断灭绝。因此,探讨环境变化和生殖力响应规律以及作用机制,对揭示大型物种濒危机理和一些灭绝事件将起着关键性作用,对动物学等研究具有重大意义。1动物的生殖力反应规律1.1繁殖繁殖影响因素1)种群密度。种群密度影响物种环境,高密度时一些鼠类怀孕率等下降,即产生负反馈。在种群暴发年份,繁殖减少和死亡率上升,可能导致种群崩溃和来年数量偏低。相反,低密度或小种群不利于繁殖和存活,即阿利效应。在一些农田或草地,种群密度较高时繁殖指数也较高,如黑线姬鼠(Apodemusagrarius)、长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)、大仓鼠(Tscherskiatriton)。说明种群密度对繁殖存在着负反馈和正反馈。2)食物与环境。例如,多种啮齿动物胎仔数和生殖强度随纬度增加而增加。小家鼠平均胎仔数在气候条件较稳定的福建4.43只或湖南4.88只,在气候条件较不稳定的新疆7.86只或内蒙古7.08只。室内饲养黑线姬鼠平均每胎仔数4.70只,野外6.07只。布氏田鼠平均胎仔数在实验室4.73只,野外8.25只。表明在栖息地质量较差或较不稳定环境物种增加每次繁殖量。饲养动物营养不良和过肥都不利繁殖甚至导致不育,一般采取精料和粗料合理搭配。曾经对草亲鱼(Ctenopharyngodonidellus)分组培育,分常规组、减少精料组、青料组,结果是减少精料组的繁殖效果优于其他组。又如家禽和家畜选种时淘汰偏肥和偏瘦个体,使繁殖成功率提高。表明中等营养食物对生殖较为有利。3)捕食及干扰。捕食和干扰可以影响种群密度和行为变化。如捕杀干扰使高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)种群密度下降和繁殖力提高。一些鸟类在捕食压力时窝卵数较大。雀鹰(Accipitermisus)增加和捕食导致大山雀(Parusmajor)死亡率从1%以下上升到了30%多,但大山雀数量却没有减少。人为捕杀使一些猛禽数量减少,挪威雷鸟种群出现病鸟增多和种群数量减少。一些自然种群内存在潜在繁殖者,在环境稳定状态时不参与繁殖,在种群受到干扰后可参与繁殖。上述表明适度捕食或干扰有利于繁殖。4)其他因素。朱鹮(Nipponianippon)第1窝蛋被破坏后,在10~15d左右补产第2窝。一些物种通过迁徒和集群繁殖,可能使个体面临较大竞争压力和较高死亡率,但繁殖率也较高。东北虎(Pantheratigrisaltaica)睡眠休息时间在圈养环境远大于半散放环境,圈养环境繁殖力较低。表明适度竞争压力有利于提高生殖力。1.2压力对生殖力的影响1)环境压力作用。生殖力指种群在繁殖周期产生后代能力,本文采用胎仔数(窝卵数)和怀孕率为指标。环境压力以食物、密度、捕食等多因子综合作用或竞争压力表示。压力低表明物种环境较优或栖息地质量较高,如食物较多、密度较低、捕食压力小等,动物有趋向的本能。压力高表明环境较劣或栖息地质量低,动物有逃避本能,如食物缺乏、密度较高、捕食压力大等。由上述多因子和多种类实验结果表明,随着压力变化一些动物生殖力产生变化,如果将压力强度分为高、中、低3个梯度区,不同物种生殖力较大值出现在各自的中压区,生殖力较小值出现在高压区和低压区,即由中压区生殖力高点(最大值)向两端逐步走低变化(图1)。压力较大时生殖力下降,显然是环境较劣导致个体生长发育较差,生殖机能受损或胚胎发育不良等,生殖力较快下降。但压力较小时生殖力也下降,这可能与生殖力作用机制有关,也是本文探讨的重点。生殖力与竞争压力关系如图1。2)作用对象。物种特性差异,使不同物种生殖力响应存在差异。如大型物种与中小型物种特性差异(见2.3),同样在圈养环境中,大象、马、狮子、虎等生殖力明显退化,野猪、野兔、鼠类等繁殖基本正常,说明大型物种与中小型物种生殖力响应存在差异。1.3自然分布螺、螺、食物对克氏原螯虾种群生长的影响例如,青海省海北一些地区经过多年鼠害防治,高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)种群数量得到有效的控制,草原植被得到了恢复。在此环境条件下,高原鼠兔每窝胚胎数1~5个,偶有6个。但较早的研究中高原鼠兔每窝胚胎数1~8个,有的为9个。对密度较高地块的布氏田鼠连续捕杀,第1年残鼠怀孕率提高,但第2年下降20%。表明鼠害防治使密度下降和环境改善,种群生殖力减小。那么,到底是密度降低使个体适合度下降影响生殖(即阿利效应),还是由于环境压力减小对行为和生理以及生殖产生影响,这是必须理清的重要问题。为此,笔者对肥塘与瘦塘2种条件下自然分布田螺(Cipangopaludinachinensis)解剖比较:肥塘螺解剖10只(10g以上/只),平均怀卵(仔)量17.6粒/只,瘦塘螺解剖7只(10g以上/只),平均怀卵(仔)量29.2粒/只。结果表明肥塘螺生长速度较快,密度较大,怀卵量少和卵大;瘦塘螺生长较慢,密度较小,怀卵量较多和卵小,即食物相对量影响生长速度、密度以及繁殖量。类似例子有对滨螺(Littorinasaxatilis)研究。生长在固定石块的缝隙中与生长在能动的石块表面的滨螺有明显差异,前者壳薄和产生少量的大型后代,后者壳厚和产生较多小型后代。壳薄表明环境稳定和生长速度较快,因为螺壳由角质层和棱柱层组成,主要是外套膜缘高柱状细胞分泌,外套膜缘稳定伸展使螺壳较快生长延伸和产生薄壳。上述证明环境稳定或压力小使一些物种繁殖减少,符合生殖力响应规律。生殖力响应规律较好解释自然种群周期性波动。如啮齿类低数量期为1~2年,种群增长较慢,原因有多种假说和争议。由生殖力响应规律,低数量期因物种竞争压力较小,种群生殖力较小。在中等数量期,密度增加和竞争压力增加,种群生殖力较大使数量增长较快。在高峰期或种群暴发时期,高密度使环境变劣,繁殖减少和死亡率上升,可能导致种群崩溃。说明种群周期性波动伴随环境压力变化和生殖力改变,符合生殖力响应规律。1.4是正常生理和生殖的行为环境压力影响生殖力可能与动物行为适应性变化有关。例如一些动物在食物较多时对猎物主动追捕减少,迁徒行为等也可能改变,这些适应性变化符合动物最适觅食原则。又如添加高质量附加食物,根田鼠(Microtusoeconomus)密度增加,巢区范围变小,攻击力减小和活动减少。有附加食物的Microtusochrogaster种群密度为无附加食物密度2倍的情况下,两者攻击性仍无差异,说明食物增加使活动明显减少。行为变化影响生理和生殖。如筑巢繁殖的朱鹮,产卵时间由5-6月提前至3-4月。同样理由,多种啮齿动物在高纬度地区胎仔数及生殖强度增加,一些鸟类在高海拔地区及捕食压力时窝卵数增加,可能与高纬度植被密度较低或环境压力较大,动物行为适应必须付出更多生命活动有关。东北虎在圈养环境睡眠休息时间远多于半散放环境,生殖力不及半散放,布氏田鼠胎仔数在室内4.73只和野外8.25只。一些动物必须通过迁徙、洄游才能正常繁殖等。上述表明生殖力作用机制有“奖勤罚懒”作用,良好行为及适度活动量有利于正常生理和生殖。由于环境压力变化影响或决定物种采取何种行为适应,如迁徙或活动范围等,中等压力将产生良好行为和正常生理以及较大生殖力。换言之,当环境变化产生行为变化与正常生理所必须的良好行为不相符,将可能出现物种生殖力减弱或繁殖失败。以迁徙为例,季节变化迫使种群迁徙,迁徙的好处不仅是能利用多种栖息地资源等,也可能通过良好行为或适度活动使生理和生殖达到最佳,当环境食物增加或压力减小,种群可能以不迁徙及减少活动等行为适应,行为不良必然对正常生理和生殖产生不利影响。例如非洲草原大型动物迁徙和正常产仔,可能说明环境中等压力和行为良好。一些迁徙动物在圈养环境生殖力减弱,可能说明压力低和行为不足。相反,一些物种发生迁移和生殖力减小,可能说明压力高和行为过度。例如洞庭湖区东方田鼠(Microtusfortis)在汛期迁移繁殖力减小,可能体能消耗大影响。表明适度压力产生良好行为和较大生殖力。食物也直接影响生殖机能。营养不良可能影响生殖器官发育及生理状态,如导致胚胎早期死亡等。营养过剩或过肥同样对生殖不利,如性欲降低,精子品质较差等。研究表明日粮蛋白质水平过高,某些代谢产物可能对精子、卵子及早期胚胎产生毒害作用。1.5环境压力导致物种退化和灭亡在生态学研究中,阿利效应表明种群密度与个体适合度成分存在正相关,物种中间密度是生殖和存活最适密度,低密度或小种群将因“互助合作”减弱导致个体适合度下降。但是,最适密度依存于特定环境,当环境发生变化或食物相对量等改变,最适密度必然变化。例如气候变暖使植被密度增加和食物增加,原来物种最适密度可能成为相对食物量的低密度,出现低压力环境和生殖力发生减弱变化。特别是由于物种特性差异,某些大型物种在低压力环境下生殖力减量较大,造成物种退化及灭绝。也就是说,生殖力响应规律表明环境压力对生殖力作用关系,从中揭示环境变化导致一些物种生殖退化,由竞争优势种群沦落为低密度或小种群以及濒危灭绝的可能性,而阿利效应则表明低密度或小种群不利于生殖和存活,对物种濒危过程可能产生加速作用,两者作用和意义不同。生殖力响应规律和作用机制确保一般物种适应劣境和优境。在劣境中繁殖增加与死亡增加相适应,这是通过物种与环境抗争取得生存权的努力来实现,随着环境转劣或压力增加,动物生存能力或生命活动增强,繁殖力增加。即增加个体生存机会,又增加后代数量,有效维护物种延续。在优境时期生殖力减小并不影响一般物种生存力,因为存活率提高确保了种群增长。另一方面,地球气候由冰期和间冰期冷暖交替,气候变暖时期可能导致一些大型物种生殖退化和灭绝,中等体型物种成为竞争进化主体,证明人类进化和发展具有必然性。2物种的大型危机机制和关闭2.1压力对大型动物的影响大型动物是指一些体型较大和明显取食优势物种,包括植食性等。大型物种是特定时期由较小型物种进化而来,这些时期生物环境可能较劣,如第4纪冰期化石有很多大型种类。环境影响体型变大原因仍有争议,如认为体型变大是寒冷环境减少体热散失的适应(贝格曼定律)。实际上,体型较大物种在利用资源和御敌等有竞争优势,对环境一些限制因子有较强耐受力,能适应较劣和较不稳定环境,如一些大型物种长途迁徙回避环境不利变化,在植物生长季节大量进食迅速增重,在冬季能刨开积雪觅食枯草或在干旱时节消化一些低质量植物等,表明在环境压力较大时期进化选择可能倾向于体型较大。在地理分布上,大型动物较多栖息于不稳定环境,而较稳定环境则呈现中小型动物多样性,如在非洲热带稀树草原丰富的大型动物与南美热带雨林缺少大型动物形成鲜明对照。在非洲热带雨林以及与稀树草原交界区,出现体型较小的象、野牛、河马等,说明雨林较稳定环境可能影响动物行为和产生体型适应。大型动物活动范围较大,以迁徙、洄游等行为适应不稳定环境,如非洲草原象(Loxodontaafricanaafricana)栖息于环境不稳定的稀树草原和沙漠边缘地带,活动范围远大于森林象(Loxodontaafricanacyclotis),蓝鲸在极地和赤道间长途洄游,完成由觅食到繁殖过程。说明大型动物生存与较大压力息息相关,压力既迫使动物行为适应又必然影响生理和生殖。在历史分布上,一些大型动物随着气候带移动而进退,如普氏野马(Equusprzewalskii)在强大冬季风时期在我国西部和中、东部均有分布,在冬季风较弱或夏季风控制时期仅存于西北部地区。说明气候变冷时期迫使大型物种向中低纬度区或气候较温暖地区迁移,物种有良好行为适应和较大的扩散空间,气候变暖时期可能产生行为变化或不良行为,使中低纬度地区出现局部性灭绝,大型物种只能延续于较高纬度地区或其他气候不稳定地区,分布空间受一定限制。当气候持续变暖使较高纬度地区变成稳定的水草肥美之地时,将可能是一些大型物种灭绝地。事实上,迄今发现的大型古动物化石较多出自较高纬度或环境不稳定地区,特别是发生在大灭绝时期的一些种类,例如北美阿拉斯加等高寒地区既是晚更新世灭绝动物化石富集区,又是白垩纪晚期恐龙化石富集区。大灭绝时期在漫长动物史上只占一瞬间,能在较高纬度地区聚积丰富化石,表明大灭绝时期全球气候持续变暖以及大型动物集中于较高纬度或一些环境不稳定地区。另一方面,大型物种进化发育可能出现生殖上某些变化,一般体型越大,生殖力可能越小。因此,环境压力减小对体型较大物种生殖力负面影响较大,这可能是多数大型物种生存于较不稳定环境的重要原因。一般认为古生物每一个小的分支都是从小的体型开始,当体型逐渐增大达到最大体型,这一分支就灭绝了(德帕锐定律)。我国著名古生物学家裴文中指出当动物达到最大体型后又缩小,在缩小过程中这一分支开始灭绝。对晚更新世动物群更替时期的化石比较,食草动物平均齿冠高度和平均体型大小有所减小,说明气候变暖和降雨量增加或森林扩展,即青绿植物增加导致齿冠高度降低和体型缩小,同时发生物种灭绝。综上所述认为,大型物种进化发育出现体型和生殖力变化,由环境压力影响或主导这些变化。环境中等压力产生相对较大生殖力维持大型物种生存,当压力减小将使一些大型物种无法维持种群平衡走向灭绝。换言之,体型大与生殖力弱是大型物种矛盾双方,解决矛盾依靠环境压力。因此,环境低压力造成繁殖失败相对其他环境因素对大型物种灭绝危险性更大。2.2环境低压力可容量在经历气候较寒冷时期后,生物量处于较低水平,气候变暖使生物量迅速增长。但大型动物与中小型动物(植物)增长速度不同,中小型动物由于种类多、基数大、繁殖周期短、繁殖量大等使数量增长较快,大型动物增长较慢,可能出现某些物种数量远小于环境可容纳量,即产生大型物种低压力环境。环境低压力持续作用导致种群负增长(图2),对大型物种影响程度取决于物种特性、压力和作用时间。同样原因,在一些低纬度或无季节性地区也可能出现低压力环境。季节性环境如中高纬度地区,在温暖时节由于中小型动物(或植物)较快增长和比例增大,大型动物压力减小,在寒冷时节由于中小型动物较多死亡使比例恢复原来水平,大型动物压力增加,产生环境压力年度变化。无季节变化如热带雨林地区,出现中小型动物(植物)高比例或大型物种低压力环境。由于地球气候以季节性气候为主,如冷暖季节变化、干湿季节变化等,使环境压力维持年度变化或保持对大型动物中等压力,从而维持生殖力稳定和物种稳定。但也可能在一定时期出现局部或全球气候变暖,环境压力变化导致大型物种不断灭绝,包括局部性灭绝或全球性灭绝。2.3对环境适应的影响大型动物和中小型动物生殖力响应差异是物种特性所决定。首先,由于生存环境差异,多数大型动物生殖力高点时的环境压力相对较大,压力使大型动物以迁徙和洄游以及较大活动范围等行为适应,当气候变暖或食物增加,物种行为改变对生殖力影响较大。其次,大型动物压力主要是同类对资源竞争,气候变暖时中小型动物(植物)增长较快,容易出现低压力。大型动物生长期长、繁殖周期长、生殖力弱。大型动物存活率较高,种群增长主要取决于生殖力。上述特点使大型动物在环境变暖或食物增长时期处于生殖和增长劣势。一旦种群负增长或数量减少,将出现压力不断减小和生殖力不断退化的恶性循环,物种灭绝不可逆转(除非出现气候逆转)。事实上,实验室布氏田鼠胎仔数由野外8.25只减为4.73只,而华南虎(Pantheratigrisamoyensis)圈养后生殖力退化使物种濒危。小家鼠胎仔数在夏季风气候的福建4.43只,在冬季风气候的新疆7.86只,而普氏野马在我国中、东部气候转变为夏季风气候控制后消失,只能延续于冬季风气候控制的西部荒漠区。说明由于物种特性不同,一些物种生殖力响应能够适应环境变化,一些大型物种生殖力响应不能适应环境变化,走向濒危或灭绝。2.4不同地区大型动物灭制晚更新世大型动物群灭绝原因有不同见解,较多学者偏向于人类捕杀和气候变化影响。近来研究指出大型动物群灭绝时期,一些更适合当时人类捕杀的动物如牛、鹿等在增长。在古人类遗址中有大量牛、鹿等动物遗骨而缺少大型灭绝动物遗骨,说明人类捕杀不是大型动物群灭绝主要原因。在气候变化方面,由全球尺度的氧同位素记录分析表明,最近发生的大多数冰川消退作用并不比过去70万年间气候变化的速度更快、幅度更大。说明气候变化速度和幅度也不是灭绝决定性因素。晚更新世气候变化显著特点是,全球气候变暖持续时间较长,出现大暖期。如第4纪冰川最盛期在1.8万年前,1.65万年前开始融化,1万年前消退。当时环境植物条件好和生长季节长,大量有蹄类共存。因此,关键问题是气候长期变暖如何使大型动物灭绝?生活在不同环境的大型动物如猛玛象、乳齿象、剑齿虎、巨穴熊和大地懒等,为何都无法适应温暖的气候环境和在1万年前走向灭绝?事实上,一些早已在全球大范围灭绝的晚更新世大型哺乳动物或类似种,如非洲象、野牛、犀牛、斑马和长颈鹿等,仅存于非洲热带稀树草原,其气候特点是干湿季分明,干季较长,湿季较短,产生优境和劣境强烈反差,大型动物以迁徙适应环境气候。表明环境不稳定地区适合大型动物生存繁衍。以普氏野马为例子,在10kaB.P.以来我国中、东部地区转为夏季风控制后,退缩至西北部的冬季风气候区。夏季风湿暖气候有利植物生长,必然使植被密度增加或食物相对量增大,长年充足食物可能使野马行为改变,如活动范围缩小等,影响生理和生殖及局部灭绝。在近代,普氏野马在英、德、美等地生殖力极低,现代野马腿变粗了2~3cm,个体体重增加了50~70kg,奔跑速度下降了1/2。由此证明环境压力减小使行为改变,导致野马体重和机能改变以及生殖力减弱。由考古记录,在西伯利亚北部和阿拉斯加等高寒地区发掘出大量巨象、野牛等大型动物遗骸,一堆堆骨骸与一株株横七竖八的树木纠结成一团。说明当时全球性气候变暖使高纬度地区成为植被丛林,低压力可能影响兽群迁徙越冬等行为和物种生殖退化,高纬度丛林成为大型动物群的最后归宿。在灭绝种类上,晚更新世灭绝对象主要是一些适应较不稳定环境的北方大型动物,对适应较稳定温暖环境的南方动物影响极小,如猛玛象灭绝而亚洲象生存。在灭绝区域上,不同地区大型动物灭绝程度差异极大,在北美大约65%灭绝而欧亚大陆只有大约35%灭绝,可能说明欧亚大陆对气候变暖的缓冲作用更大些,符合两地气候和地理特点,而非洲稀树草原大型动物极少灭绝的事实,说明晚更新世气候变暖并未改变非洲主要地区干湿季气候特点,适度环境压力使大型物种得以延续。在灭绝顺序上,高度3m以上猛玛象较早灭绝,小型矮种猛玛象最迟灭绝,说明体型较大种类容易生殖退化,符合生殖力响应规律。以上清楚表明晚更新世出现全球气候持续变暖决定了一些大型动物命运。2.5晚更新世大型动物群灭白垩纪环境压力低点可能出现在白垩纪晚期某一时段,生活在中低纬度区一些恐龙可能较早灭绝,大型种类逐渐由中小型取代,最终由哺乳类等小型动物取代。当气候持续变暖使较高纬度等气候不稳定地区变为温暖湿润的植被之地,将导致最后一批恐龙灭绝。例如,体型较大的一些蜥脚类灭绝较早,角龙类等体型较小种类一直生活至白垩纪结束。据报道,在白垩纪晚期恐龙种类已经较少,美国西北部的蒙大拿州和加拿大艾伯塔南部在白垩纪结束前1000万年时还有30种,结束时剩下13种,主要是角龙类。说明恐龙灭绝过程比较缓慢,符合环境与生殖作用过程。恐龙生殖退化与白垩纪晚期地层出现丰富的恐龙蛋化石事实相吻合。由白垩纪早期至晚期,相应地层中恐龙蛋化石逐渐增加。与晚更新世大型动物群灭绝相比较,恐龙在灭绝环境、灭绝对象、灭绝顺序、灭绝速度以及由中小型动物取代等方面都极其相似,说明不同时期大型动物灭绝具可比性。较典型的大型动物群灭绝事件还有多次,一些事件与气候变化相关性也比较明显。由地球气候冰川期与间冰川期交替变化导致物种体型发生大和小更替现象,说明地球气候对物种进化产生关键性作用。2.6人类活动及其影响物种生殖力的因素大型物种容易濒危或灭绝的重要原因是生殖力弱,特别是在灭绝前夕普遍存在不正常繁殖现象,因此,首先必须认识物种灭绝环境以及对生殖影响。以人类捕杀为例,一些生活在繁茂密林和缺少天敌环境中的大型物种,如马达加斯加象鸟、新西兰恐鸟以及毛里求斯渡渡鸟等大型走禽迅速灭绝,然而,一些生活在开阔环境、干旱少雨以及食物贫乏地区的大型走禽,如非洲鸵鸟,在人类较早到达和武器更新以及较多天敌不断捕杀下却能延续至今,这种反常情况说明应从物种灭绝环境和生殖力响应角度反思。象鸟、恐鸟、渡渡鸟等在人类到达前处于无敌地位,栖息地海洋性湿暖气候确保植物长年生长和食物无忧,长期低压力环境下使活动范围小,生殖力弱(一般仅产1枚蛋),主要压力来自同类对资源的竞争,因此,人类捕杀作用迅速降低密度和压力,对生殖力和物种延续造成致命打击。对于非洲鸵鸟则全然不同,干旱环境迫使在荒漠中不断寻觅食物和迁移,猛兽天敌使物种承受较高压力和较高死亡率,但确保高繁殖率,环境压力不同和生殖力不同以至命运不同。在圈养环境,大型动物由于稳定食物保证等使物种寿命普遍延长,这一变化与生殖力普遍退化同时发生,使一些物种只能依靠人工辅助繁殖和高成活率维持。对一些圈养物种进行野化试验,圈养动物往往表现出对人工环境的依恋,一些离开后又千方百计重新返回,说明对动物来说,这是生长和栖息的舒适环境或低压力环境,但是却不能确保物种健康生殖。以非洲鸵鸟为例,非洲鸵鸟可忍受高温和寒冷气候以及干旱环境,在我国不同地区养殖已经形成规模。实践表明,对配种群提供较大运动场和确保正常运动是繁殖成功的基本条件。在食物方面,由于非洲