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下寒武统沧浪铺组龙胆陇段古虫动物新种双翅目龙胆步节科
1vetulculagangtounenissp.路径下寒武统沧浪铺组乌龙茶甘段在昆明地区广泛发现。罗惠麟等(1999)报道了昆明市北郊岗头村剖面古虫动物,该化石与三叶虫Redlichianoetlingi(Redlich),PalaeolenuslantenoisiMansuy共生,属下寒武统沧浪铺组的Palaeolenus带。Luo等(2005)将在昆明岗头村沧浪铺组采集的古虫动物命名为一新种VetulicolagangtoucunensisLuo,FuandHu。此后,罗惠麟等(2008)又在武定石将军剖面、昆明高楼房石塘山剖面下寒武统沧浪铺组采集到二十余块该种标本。2005年10月,杨杰、董渭等在昆明地区勘探并实测早寒武世地层时,在昆明市官渡区小板桥镇义路村龙宝山采石场下寒武统沧浪铺组乌龙箐段采集到40余块古虫动物化石标本,其中8块保存完整或基本完整,其余较为破碎难以鉴定。经仔细修理、观察和对比研究后,两块保存完整标本属于Vetulicolagangtoucunensis,其他6块与其他已知古虫动物种,特别是与Vetulicolagangtoucunensis存在明显差别,研究后认为它们是Vetulicola属的又一新种,本文命名为Vetulicolalongbaoshanensissp.nov.。古虫动物主要产于下寒武统筇竹寺组玉案山段的澄江动物群中(侯先光,1987;ChenandZhou,1997;罗惠麟等,1999;Shuetal.,2001;Chenetal.,2003),沧浪铺组乌龙箐段的古虫动物仅报道VetulicolagangtoucunensisLuo,FuandHu,2005一种,Vetulicolalongbaoshanensissp.nov.的发现为古虫动物演化研究增添了新材料,具有重要意义。由于古虫动物某些独特的构造特征难以与现代动物门进行直接对比,不同研究者对其有着迥然不同的分类学解释(侯先光,1987;ChenandErdtmann,1991;DelleandSimonetta,1991;HouandBergström,1991;Shuetal.,2001;Chenetal.,2003;Houetal.,2004;陈均远,2004;Luoetal.,2005;Shu,2005)。Shu等(2001)在古虫动物的鳃囊中观察到鳃裂构造,认为古虫动物代表后口动物一个具有独特躯体构型的原始类群,所以将古虫动物另建古虫动物门(PhylumVetulicolia)。Lacalli(2002)认为该类化石的系统位置仍不确定。Chen等(2003)在报道YuyuanzoonmagnificissimiChen,FengandZhu,2003时,借用了脊索动物的术语。Luo等(2005)在报道Vetulicolagangtou-cunensisLuo,FuandHu时,则采用了Shu等(2001)的分类方法。但陈均远(2004)认为古虫动物是一支脱离了步行生活方式,向浮游生活方式演化的节肢动物姊妹类群。Aldridge等(2007)综合研究了大量材料,在详细讨论了古虫动物的各种分类解释后,将古虫动物放入分类位置不明类群。古虫动物作为分类位置和亲缘关系难以确定类群(Lacalli,2002;Houetal.,2004;陈均远,2004;Aldridgeetal.,2007),争论焦点之一在于古虫动物前体鳃囊构造的解释上。在昆明市官渡区小板桥镇义路村龙宝山采石场下寒武统沧浪铺组乌龙箐段采集到的Vetulicolalongbaoshanensissp.nov.标本,鳃囊构造细节清晰,显示出每一鳃囊具前后两个凹槽,每一凹槽内布满鳃丝,且前后两排鳃丝为突起的脊间隔。这种鳃囊构造明显与澄江动物群中的古虫动物不同,为进一步研究古虫动物的分类位置提供了珍贵材料。2系统描述古虫纲ClassVetulicolidaChenandZhou,1997古虫目OrderVetulicolidaHouandBergström,1997古虫科FamilyVetulicolidaeHouandBergström,1997古虫属GenusVetulicolaHou,19871987VetulicolaHou,1987,290页。1991VetulicolaHou,1987,HouandBergström,p.181.1996VetulicolaHou,1987,Shuetal.,p.44.1996VetulicolaHou,1987,陈均远等,188页。1997VetulicolaHou,1987,ChenandZhou,p.84.1999VetulicolaHou,1987,罗惠麟等,64页。1999VetulicolaHou,1987,侯先光等,131页。2001VetulicolaHou,1987,Shuetal.,p.421.2004VetulicolaHou,1987,Houetal.,p.188.2004VetulicolaHou,1987,陈均远,314页。2005VetulicolaHou,1987,Luoetal.,p.6.2007VetulicolaHou,1987,Aldridgeetal.,p.133.2008VetulicolaHou,1987,罗惠麟等,92页。模式种VetulicolacuneataHou,1987属征躯体由前体和后体两部分组成,前体两侧对称,为闭合的双壳,壳大而长,呈次长方形。前体中部被一纵向浅沟分为背、腹两部分,浅沟中具5对鳃囊构造。前体的背、腹边缘分别向上下拱曲,后边缘向内凹。后背端具一三角形鳍状物。后体从前体背部后缘伸出,分7节,前3节呈圆柱形,第4—7节背视较宽,各体节长度约相等,肛门位于后体末端。讨论侯先光(1987)建立Vetulicola属时,把该动物作为非常奇特的原始大型闭合双瓣壳节肢动物。Chen和Zhou(1997)建立了古虫纲(Vetulicolida),归属于节肢动物门。Hou和Bergström(1997)作为节肢动物分类位置不定类群建立了古虫目(Vetulicolida)和古虫科(Vetulicolidae)。除Vetulicola属,到目前为止古虫动物还建立了另外6属:Heteromorphus=ChenandZhou,PomatrumLuoandHu,XidazoonShu,ConwayMorrisandZhang,DidazoonShuandHan,YuyuanzoonChen,FengandZhu,BeidazoonShu。BullivetulaAldridgeetal.,2007与BeidazoonShu,2005构造特征相同,前者为后者的晚出同物异名。XidazoonShu,ConwayMorrisandZhanginShuetal.,1999,DidazoonShuandHaninShuetal.,2001的构造特征与PomatrumLuoandHu,1999的属征一致,前两者应为后者的晚出同物异名(Chenetal.,2003;Luoetal.,2005;Aldridgeetal.,2007)。古虫属(VetulicolaHou,1987)不同于圆口虫属(PomatrumLuoandHou,1999)在于后者的前体呈次椭圆形,前端具同心线纹和放射纹交叉组成的网格状构造,后体呈圆柱状;不同于俞元虫属(YuyuanzoonChen,FengandZhu,2003)在于后者个体较大,前体呈长椭圆形,背边缘后端不具三角形鳍状物,后体为圆柱状;不同于异形虫属(HeteromorphusChenandZhou,1997)在于后者的前体呈锥形,三角形鳍状物位于背后端,后体呈圆柱形,分节较多。时代分布云南东部;早寒武世。龙宝山古虫(新种)Vetulicolalongbaoshanensissp.nov.(图版Ⅰ,图A—F;插图1—5)词源龙宝山(Longbaohill)——剖面地点。材料本文研究的标本共6块,其中保存完整动物个体的标本4块,仅仅完整保存动物前体的标本2块,采自昆明市官渡区小板桥镇义路村龙宝山剖面的下寒武统沧浪铺组乌龙箐段下部,主要集中在杨杰等(2008)所测该剖面的第3层灰黄、灰绿色薄层状粉砂质页岩中。标本保存在云南大学云南省古生物研究重点实验室(YKLP)。正模YKLP11569(图版Ⅰ,图F;插图1),采自昆明市官渡区小板桥镇义路村龙宝山剖面下寒武统沧浪铺组乌龙箐段下部。副模YKLP11570(图版Ⅰ,图C;插图2),YKLP11571(图版Ⅰ,图D),YKLP11572(图版Ⅰ,图E)。特征由前体和后体构成的躯体较大。前体两侧对称,为闭合的双壳,呈前窄后宽的次长方形,具5对鳃囊,分6节。前边缘较直或微内弯,背边缘向上倾斜,到第3—4鳃囊间的横向位置处形成一三角形鳍状物,腹边缘具宽平的边缘,向下拱曲,后边缘向内凹。后体分7节,各节长度近似,但呈背腹视保存的4—7节明显宽大。最后一节略长,肛门位于其末端。描述正模标本YKLP11569(图版Ⅰ,图F;插图1)呈侧视保存。躯体由前体和后体两部分组成,较长,可达80mm。前体两侧对称,为闭合的双壳,呈前窄后宽的次长方形,长50mm,最宽处31mm。第1节长12mm,第2节长9mm,第3节长7mm,第4节长7mm,第5节长5mm,第6节长10mm。前边缘微内弯,背边缘向上倾斜,以约20度倾斜角向后延伸,到第3—4鳃囊间的横向位置处形成一三角形鳍状物,腹边缘具宽平的边缘,向下拱曲,后边缘向内凹。前体中部被一纵向浅沟分为背、腹两部分,浅沟中具5对近似菱形的鳃囊。第1鳃囊距第2鳃囊8mm,第2鳃囊距第3鳃囊7mm,第3鳃囊距第4鳃囊6mm,第4鳃囊距第5鳃囊4mm,因此,两鳃囊之间距离向后逐渐递减。后体分7节,长48mm,最宽处9mm,从前体背部三角形鳍状物后伸出。各节之间有一极窄的条带,是后一体节的前部插入前一体节后部形成的叠复突起,这一窄细的突起称为关节凸缘(articulatingflange)。前3节呈圆柱状,长度近相等,每节长约5mm,宽7—9mm,后4节侧视稍窄,为扁平状,4—6节每节长6—7mm,第7节稍长,为9mm,宽7mm。肛门开口于后体的末端,直筒状肠道纵向贯通第5—7节,宽4mm。副模标本YKLP11570(图版Ⅰ,图C;插图2),前体呈侧视保存,为前窄后宽的次长方形,最宽处的三角形鳍状物与3—4鳃囊间同处一横向位置。前体分6节,长57mm,但口部及大部分腹边缘断缺。后体长37mm,1—6节每节长6—7mm,最后一节稍长,为11mm,直筒状肠道贯通5—7节。3—4节被扭曲挤压,5—7节因前两节的扭曲呈背腹视保存。因保存方向不同,该标本的5—7节比正模标本(图版Ⅰ,图F;插图1)的明显宽大,最宽处达15mm。前体中部的纵向浅沟从口部向后延伸,连贯5个鳃囊,并一直延伸到后边缘。鳃囊呈菱形,第1鳃囊所在的位置较高,向后至第5鳃囊时,所在位置最低。第4鳃囊保存完整(图版Ⅰ,图A;插图3),可见明显的凹槽。第5鳃囊虽然保存得残破不全(图版Ⅰ,图A;插图3),但可清晰地观察到纵向排列的两排鳃丝。由于鳃囊体前窄后宽,后一排鳃丝也较前一排鳃丝稍宽,两排鳃丝之间具一横向延伸的脊。比较到目前为止,除本文建立的新种外,古虫属还包括以下4个种:V.cuneataHou,1987,V.rectangulataLuoandHu,1999,V.monileAldridgeetal.,2007和V.gangtoucunensisLuo,FuandHu,2005。前三者皆产于澄江动物群中,而V.gangtoucunensisLuo,FuandHu,2005与本文建立的新种V.longbaoshanensissp.nov.则产于沧浪铺组的Palaeolenus带。新种与Vetulicola其它4种比较如下:1)与楔形古虫(VetulicolacuneataHou,1987)比较,二者均为双壳的前窄后宽的前体和分7节的后体,整个形态非常接近。但后者前边缘具4片较锐的装饰物,背边缘较平,且三角形鳍状物位于前体背部后端,与第4鳃囊的横向位置平行。而新种的前边缘较直,背边缘以约20度倾斜角向后延伸,三角形鳍状物与第3—4鳃囊间的横向位置平行。2)与长方形古虫(VetulicolarectangulataLuoandHu,inLuoetal.,1999)比较,二者的前边缘均较直,但后者的前体背边缘较平,三角形鳍状物位于前体背部后端,与第4鳃囊的横向位置平行。而新种的前体明显前窄后宽,三角形鳍状物与第3—4鳃囊间的横向位置平行。3)与岗头村古虫(VetulicolagangtoucunensisLuo,FuandHu,2005)比较,二者的前边缘均较直,但后者的背边缘较平,三角形鳍状物位于前体背部后端,且突出,明显呈尖刺状,后体宽大,为椭圆形,鳃囊呈锥状,前大后小。而新种的前体背边缘明显倾斜,三角形鳍状物不突出,且位于前体背边缘中部,后体相对较窄小,为扁平状,鳃囊为菱形,为前小后大又再变窄。4)与念珠状古虫(VetulicolamonileAldridgeetal.,2007)比较,二者的前边缘均较直,但后者前体呈长方形,浅沟上下各分布有一纵向瘤点。产地层位昆明市官渡区小板桥镇义路村龙宝山剖面,下寒武统沧浪铺组乌龙箐段下部。3新种v.lehnssp.规划设计的概观古虫动物是通过后体上下摇摆以推动整个躯体向前运行的(Chenetal.,2003;陈均远,2004;Luoetal.,2005;Aldridgeetal.,2007),新种V.longbaoshanensissp.nov.的后体随三角形鳍状物向前体背边缘中部前移,其桨叶状的4—7节要比其它古虫动物更靠近前体,这就使其在游泳时能以消耗较少的能量获取更大的驱动力。而后体呈圆柱状的前3节,关节凸缘(articulatingflange)明显,说明这3节能自由灵活地活动,可控制整个躯体上下左右运动。所以,可以推断新种V.longbaoshanensissp.nov.游泳能力似乎明显提
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