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甜樱桃自花授粉不结实研究进展
大多数甜桃是不直接播种的。一些甜桃园在一些授粉品种和人工授粉品种中配备了授粉品种,但种子产量很低。针对该问题,本文对甜樱桃自花或异花不实的表现及其原因、不亲和品种组群、自花结实品种培育和授粉品种配置等方面的国内外研究进展进行综述,并提出提高结实率的栽培措施。1自花授粉促结法甜樱桃同一品种内授粉称为自花授粉。自花授粉不能结实或结实率很低,称为自花不结实或自交不亲和(self-incompatibility,简称SI)。甜樱桃大多数品种自花不结实,表现为正常可育的雌雄配子之间交配不能产生种子,即不结实或坐果率很低。赵改荣等报道红灯、莫莉、大紫、先锋品种的自花授粉坐果率较低,分别为2.5%、2.4%、1.3%和4.0%,均属自花不结实品种。甜樱桃不同品种间相互授粉为异花授粉。异花授粉不能结实称为异花不结实或异交不亲和。部分品种间异花授粉亲和率较低,相互授粉不结实,如滨库与那翁、红灯与美早、早大果与友谊等。Way通过甜樱桃杂交试验提出,杂交不亲和的坐果率通常在1%~3%,而杂交亲和的坐果率大于5%,这是鉴定甜樱桃品种间授粉亲和与否的一个基本指标。2甜樱桃s基因型的筛选甜樱桃授粉不结实的原因较多,如树体贮藏营养不足、花期气候异常(冻害、干热风等),以及果实发育期干旱缺水等均会造成坐果率低甚至不结实,而雌雄配子交配不亲和则是授粉不结实的根本性原因。雌雄配子交配亲和与否在遗传上由单个遗传基因位点的一对S等位基因控制,不亲和的花粉在柱头上萌发并穿过柱头后,花粉管在花柱内的生长受阻,表现为花粉管先端膨大、形状异常和停止生长。也就是说,花粉在雌蕊内的行动受花粉自身的S基因型影响,当雌蕊与花粉所含S等位基因为相同的S基因型时,花柱内花粉管的生长将被阻碍而不能受精结实。目前已研究发现甜樱桃中存在S1~S13共13个S基因位点,自交不亲和基因型组合22个[8,9,10,11,12,13,14,15]。一些甜樱桃园虽然搭配了不同的品种,以利授粉,但结实率仍较低,主要原因在于这些品种S基因型相同,属于同一个不亲和基因型品种组群,相互之间授粉不亲和。目前的一些主栽品种如红灯、布莱特(意大利早红)、莫莉、美早、秦林(莱州早红)、早红宝石等早熟品种的S基因型为S3S9,相互授粉不结实;奇好、早大果、极佳3个乌克兰系列甜樱桃品种的S基因型同为S1S9,相互授粉也不能结实,必须配置其他S-基因型的授粉品种才能保证较高的坐果率。甜樱桃不亲和品种组群及其基因型见表1。3嘴唇自交亲和品种选育自花授粉结实且能满足生产需求,称为自花结实或自交亲和(self-compatibility,简称SC)。种植自花结实品种是解决甜樱桃园结实率低的有效方法,而且自花结实品种的丰产性强,可做授粉品种。因此,培育自花结实的新品种是甜樱桃育种的一个重要目标。英国约翰因尼斯研究所(JohnInnesInstitute)的刘易斯(DLewis)于1949年用法兰西皇帝(EmperorFrancis)做母本,与X射线辐射诱变的那翁花粉做父本进行杂交,获得了JI系列自交亲和品系JI2420、JI2434EM、JI2434AH、JI2538等,为甜樱桃第1个自交亲和种质。研究表明,JI系列自交亲和品系的S4基因位点辐射变异为S4’。S’代表花粉中S基因活性丧失或不表达,花粉管在花柱内的生长不受S等位基因控制而能受精结实。加拿大太平洋农业食品研究中心以兰伯特(Lambert)为母本,与JI2420杂交,于1968年命名推出世界上第一个商品化的自花结实品种斯坦拉(Stella)。目前,加拿大、美国、匈牙利、意大利、澳大利亚等国家都非常重视自花结实新品种的培育,并育成了一系列新品种[16,17,18,19,20,21]。各国育成的部分自花结实品种见表2。当前我国引进的自花结实品种有桑提娜(Santina)、拉宾斯(Lapins)、艳阳(Sunburst)、甜心(Sweetheart)、塞莱斯特(Celeste)和早星(EarlyStar)等,但目前栽培面积较小。4授粉品种配置原则4.1授粉品种的选择选择与主栽品种授粉亲和的品种为授粉品种。对已知S基因型的主栽品种,应选用与主栽品种不在同一组群的品种做授粉品种;对未知S基因型的主栽品种,可以依据品种间亲缘关系的远近,选择亲缘关系远的品种,并经田间授粉试验确认具有高亲和性的品种为授粉品种。4.2授粉品种与早花品种期间的关系不同甜樱桃品种开花物候期的早晚有一定差异,如拉宾斯、秦林、那翁的花期较早,而塞艾维亚(Sylvia)、雷洁娜(Regina)等花期较晚,早花品种与晚花品种的花期基本不相遇。据美国密歇根州立大学园艺试验站调查,早花与晚花品种间的花期相差5~12天。在确定授粉品种时,应考虑各品种花期的早晚,授粉品种与主栽品种的花期应一致,或者比主栽品种早1~2天,这样才不致于错过最佳授粉期。北美地区甜樱桃主栽品种花期及品种间授粉亲和性列于表3。4.3甜樱桃授粉品种选择授粉品种本身必须是综合经济性状优良的品种,与主栽品种可互为授粉品种。综上所述,甜樱桃授粉品种必须选择授粉亲和、花期相遇和综合经济性状优良的品种。多数甜樱桃品种花期相近,花粉量较大,因此,选择授粉品种时,应注意授粉亲和和性状优良两个方面。5提高栽培效率的措施5.1营养贮藏管理加强土肥水管理,增施有机肥、合理追施化肥及微肥,尽可能提高树体有机营养贮藏水平;通过拉枝、刻芽、摘心等控制营养生长,促进成花;对4~5年生的强旺树适时喷布生长抑制剂、开张枝条角度、防病治虫保叶、盛花期喷硼、磷酸二氢钾或赤霉素和及时疏花疏果等,提高坐果率。5.2小面积园片的栽培品种建园时合理配置授粉品种。一般主栽品种占60%,授粉品种占40%。对于小面积的园片,可选择3~4个品种混栽;大面积的园片,宜栽植多个品种,按成熟期的不同,安排适当的栽培比例。主栽品种和授粉品种宜分别成行栽植,以便分批采收和销售。5.3不同的工作时间,及时合理密植,及时对蜜蜂花期放蜂能显著提高结实率。一般每公顷需放蜜蜂3箱或3000~5000头。放壁蜂效果也较好,其起始访花温度低,每天工作时间长,访花速度快,管理简单。如放蜜蜂,应在开花前两天,将蜂箱搬到园内,让蜜蜂适应周围环境,待开花时及时授粉。如花期遇阴雨、气温在15℃以下或风速过大时,蜜蜂不活动或很少活动,放蜂授粉
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