不同空间尺度下鸟类栖息地选择的影响因素

不同空间尺度下鸟类栖息地选择的影响因素

栖息地（或栖息地）是指动物生活环境。换句话说，在不同的生长、发育和分布区域，有各种生态因素的总和。对鸟类而言,栖息地就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段(比如繁殖期,越冬期)所占据的环境类型,是其各种生命活动的场所。鸟类栖息地大致反映了三个层次的含义:鸟类的地理分布区;在分布区内它们的生活环境(大生境);及在此环境中鸟类进行一切生命活动的场所(小生境)。动物栖息地选择行为(Habitatselection)表明可供选择的栖息地之间存在差异,而这些有差异的栖息地恰好为野生动物提供了不同的生态环境,从而影响着它们的生存与繁衍。因此,野生动物栖息地选择的研究意义重大,是动物学研究的一个基本而又重要的领域,是开展珍稀濒危物种保护及生物多样性保护的基础。其中,鸟类栖息地选择的研究,尤其是珍稀濒危鸟类和传统狩猎鸟类的栖息地选择分析逐渐成为鸟类保护生物学研究的一个重要领域而引起世界各国科学家的广泛关注。自从Grinnell(1917)研究了加州矢嘲鸫(Toxostomaredivivum)的生态位后,在确信某一物种的分布(或存在)与其栖息地的某些特征之间具有可预测的关联性这一前提下,众多生态学家致力于栖息地选择的研究工作。很早他们就已意识到,鸟类对栖息地的选择以植被类型为基础。随后,植被结构日益引起鸟类学家的关注而成为鸟类栖息地选择分析的一项重要研究内容。因此,对多数物种,生态学家们经常借助植被结构和植物区系组成来描述其栖息地。很多研究结果证实,某种鸟的分布与一定的植被结构特征具有明显的相关性,与植被相关的栖息地环境因子分析在鸟类栖息地选择研究中有其重要意义。近年来,随着无线电遥测、地理信息系统和多元统计分析方法等先进技术和手段的广泛运用,人们对鸟类栖息地选择的研究分析已由定性描述上升到定量分析阶段,研究水平也不断提高。除了能够解释某种鸟出现或不出现在某一区域的原因外,有些学者甚至能依据对栖息地生态因子的分析结果,成功地预测该鸟在这一栖息地的相对密度,显示了这一领域前沿研究的发展趋势。本文拟从不同角度介绍鸟类栖息地选择研究的主要内容和成果。1栖息地选择的空间尺度从不同空间尺度研究栖息地选择的必要性已被众多学者所认可。因为栖息地选择的描述取决于空间尺度,某一尺度上的研究结果不能用于推断其它尺度上的状态。Johnson(1980)认为,动物对生境的选择包括四个自然等级(natureorder)。第一等级的选择是自然选择或称作一个种的地理分布区;第二个等级的选择是地理分布区内某一个体或社群的巢域(homerange);第三级选择是在巢域范围内动物所选择使用的不同生境类型;第四级选择是第三级选择确定的取食点中所能提供的实际环境条件。实际上,在这四个栖息地选择尺度中,通常前两个选择尺度被称作宏栖息地(macrohabitat),后两个选择尺度被称作微栖息地(microhabitat)。以这四个栖息地选择的空间尺度为依据,各国学者在不同空间尺度上对鸟类栖息地选择开展了大量的研究工作。Linnea,Hall与Mannan在分布的山区,所在峡谷,巢域和巢址这四个空间尺度上研究了美国亚利桑纳州东南部铜尾美洲咬鹃(Trogonelegans)的栖息地选择,结果表明,该鸟栖息在分布有梧桐、松和橡树林的山区中;在这些山区中,铜尾美洲咬鹃出现在具有发育良好的河滨植被带的峡谷中;它们在峡谷中的巢域多位于非旱生植被生长茂密的河滨与高地;几乎所有铜尾美洲咬鹃的巢址都分布在河滨地带的梧桐林中,而不分布在高地。Bergin研究了美国内布拉斯加州王霸翁鸟(Tyrannusverticalis)的栖息地选择,他们发现,该鸟在不同的空间尺度上表现出不同的栖息地利用模式:在宏栖息地(巢域和分布地)尺度上,该鸟偏好面积广大而林下草被盖度较低的三角叶杨树林;在微栖息地(巢址和营巢树)尺度上,该鸟表现出很高的栖息地选择性,它们选择高大而可提供较多栖木的杨树。也有研究表明,鸟类在不同空间尺度上对栖息地的选择并无差异。例如,Miller与Hurst研究了美国密西西比州中部吐绶鸡(Meleagrisgallopavo)的栖息地选择,结果表明,在分布区,巢域和巢域内这三个不同空间尺度上,吐绶鸡对栖息地的选择基本相同。实际上,这种不同空间尺度上具有相同栖息地选择的结果,反映出吐绶鸡对自然环境的适应以及分布区内栖息地的异质性程度较高。近年围绕不同空间尺度鸟类栖息地选择的研究工作颇受重视,尚有许多类似的报道,在这里不再过多叙述。总体分析不同空间尺度上的栖息地选择研究结果,我们不难发现,在大空间尺度上,影响鸟类栖息地选择的多是景观水平上的环境因子,如地形、地貌、植被类型等;在小空间尺度上,影响鸟类栖息地选择的多与栖息地植物群落的区系组成和空间结构等植被因子有关。由此看来,鸟类在不同空间尺度上对栖息地的选择是一个非常复杂的过程,它是多层次的各种生态环境因子综合作用的结果。2鸟类栖息地选择的季节和季节选择生物体与其所处的环境(栖息地)之间存在着多维相互作用(multi-dimensionalinteractions)。这种相互作用在空间和时间这两个维度上表现得尤为突出。鸟类栖息地的选择,也受时空变化的影响。这种影响不仅表现在空间尺度上,也表现在时间动态上。伴随着四季更替,多数鸟类从发情,求偶,经过交配,产卵,到育雏,越冬完成一个完整的生活史,在这个动态过程中,鸟类对栖息地的选择亦相应变化。这表现在不同的生活季节里,鸟类呈现出较强的栖息地选择性。这使得时间动态上的鸟类栖息地选择研究显得同样必要和重要。例如,HorneB.V.(1983)指出,在北方气候里,对鸟类而言,越冬栖息地至关重要,越冬栖息地选择的研究也倍受关注。基于上述原因,众多学者从时间动态这一角度开展了鸟类栖息地选择的研究工作。石建斌研究了浙江乌岩岭白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)栖息地的季节性变化,结果表明,白颈长尾雉的栖息地随季节变化而变化,这种变化与其取食活动密切相关。因为随季节变化,各种栖息地所能提供的食物数量和组成亦发生变化。Heezik和Seddon研究了沙特阿拉伯北部波斑鸨(Chlamydotisundulata)栖息地选择,他们发现,波斑鸨栖息地的季节性选择主要受植物物候、丰富度和盖度的影响。春季,由于绿色植物的广泛分布,其对栖息地的选择性最低;夏季,波斑鸨栖息地的选择是对由固定降雨模式而诱发的明显的栖息地变化的响应,因为雨后意味着可食绿色植物的丰富。GabbertA.E.等研究了美国南达科他州环颈雉(Phasianuscolchicus)冬季存活率和栖息地选择,他们发现,在严酷的冬季,防护林带和采食点对该鸟存活至关重要。Smith和Hupp等研究了美国南达科他州灰山鹑(Perdixperdix)的栖息地选择。结果表明,在冬季,灰山鹑选择收割后留茬的玉米地和向日葵地;在早春,它们从聚集地扩散,广泛利用各种栖息地类型;在暮春,灰山鹑开始交配产卵,这时它们喜栖于农闲地;在初夏,由于育雏的需要,灰山鹑多选择燕麦地和大麦地;在夏末,由于多数谷物被收割,它们转移到成行栽植的高杆作物地里;到了秋季,当高杆作物收割后,灰山鹑继续滞留在留茬的田地里。从上述研究结果来看,自然季节的更替,致使栖息地植被的物候,季相产生变化,从而引起鸟类栖息地食物供给和隐蔽条件的显著改变。这种季节性变化的环境因素和鸟类在不同生活史阶段对栖息地的不同需求,促使鸟类在不同的季节和生活史阶段选择不同的栖息地类型。当然,人类活动可能也是诱发鸟类栖息地选择发生季节性变化的原因之一。例如,本文提到的灰山鹑栖息地的季节性变化主要受人类农业生产活动的影响。在长期的进化过程中,灰山鹑逐渐形成一套与人类农业耕作方式相适应的栖息地季节性选择模式。由此看来,仅凭空间尺度上鸟类栖息地选择的研究工作,我们无法全面、准确地了解鸟类栖息地选择模式。只有将空间和时间这两个维度的栖息地选择研究工作相结合,我们才能更深刻地掌握鸟类栖息地选择的内在规律。3栖息地结构对巢址选择的影响繁殖是鸟类生活史中一个异常重要的环节,因为繁殖成功率直接影响种群动态和物种延续。繁殖生态学研究是鸟类保护生物学研究的重要内容。Cody早在1985年即指出,鸟类的一个重要的繁殖行为决策是:在哪里营巢。因为,巢址邻近地域的植被结构特征影响着巢卵捕食率(nestpredationrate)。在此基础上,各国鸟类学家针对珍稀濒危鸟类和传统狩猎鸟类的繁殖栖息地选择开展了大量的研究工作,以期探明繁殖栖息地的功能和鸟类对繁殖栖息地的选择机制。鸟类繁殖栖息地的选择研究主要包括以下三个内容:领域选择,巢址选择和育雏栖息地选择。其中,主要是巢址选择。Badyaev研究了美国阿肯色州吐绶鸡的巢址,结果表明,合适的植被类型能够在0-1m的视觉高度给吐绶鸡创造一个良好的隐蔽条件,在早春,雌鸡通常选择上层无遮蔽,下层植被盖度较高,隐蔽性强的大块灌木丛营巢。雌鸡选择这种视觉隐蔽且结构复杂多变的灌丛营巢有利于其巢卵躲避捕食天敌。Hatchwell与Chamberlain发现,乌鸫(Turdusmerula)选择栖息地中复杂程度高的区域营巢,而且,栖息地中具有较高植被盖度的地域,乌鸫领域密度也高。显然,栖息地植被结构影响着乌鸫的巢址选择。Martinez研究了西班牙中部小鸨(Tetraxtetrax)的领域选择,结果发现,低于20cm高的植被是领域选择中最重要的环境指标。有时,鸟类的巢址选择不仅只受植被结构的影响,如Robertson发现,欧绒鸭(Somateriamollissima)的巢址选择取决于和其同域分布的雪雁(Ansercaerulescens)巢的分布,即欧绒鸭通常在雪雁巢附近营巢。这种巢址选择的行为是因为雪雁有驱敌护巢的行为。在保护自己的巢卵不被天敌捕食时,同时也保护了绒鸭的巢卵。上述研究结果表明,鸟类的繁殖栖息地选择,尤其是巢址选择主要取决于小尺度上的植被结构,如巢址周围植被的盖度、高度和视野开阔度等。巢址栖息地高的空间异质性和浓密的植被能增加巢卵的隐蔽性和潜在营巢点,从而降低巢卵捕食率。高度的巢址栖息地异质性还能够防止一般的捕食者形成搜寻映象因此而进一步降低巢卵捕食。由此看来,巢址选择的模式是为了最大限度地减少天敌对巢卵的捕食,鸟类繁殖栖息地的功能就是为鸟类提供一个安全隐蔽的繁殖环境。许多学者还通过人造巢实验(ArtificialNestExperiment)方法来研究鸟类巢址栖息地的选择、栖息地结构对巢卵捕食率的影响,以及鸟类的巢卵捕食率。由于这种实验方法易于操作,能人为控制,因而成为国际上生态学家研究鸟类生态捕食理论的各种生态与行为假说的重要手段。Wilson与Brittingham在黄褐森鸫(Hylocichlamustelina)巢址栖息地中布置了相同数目的人造巢,结果发现,人造巢与自然巢的巢卵捕食率相差较大(64%比35%),但二者都呈现出随巢址所在片状森林面积的减小,捕食率逐渐增大的趋势。这表明,人造巢实验虽然不能精确估测自然巢捕食率,但它能够预测不同时空条件下自然巢捕食率的变化趋势。Fenske-crawford与Niewi使用人造巢实验方法验证了巢卵捕食率存在边缘效应(edgeeffect),即距森林林缘越近,巢卵捕食率越高。同时,他们在实验中使用了动感自拍相机,辨认出8种主要的巢卵捕食哺乳动物。VanderLee与Mathews等使用人造巢实验研究了德克萨斯州西北部农牧区巢卵捕食率与栖息地结构的关系,结果表明,浓密的植被提高了人造巢的巢卵捕食率。有人指出,由于自然巢附近总有亲鸟在活动,因而它与人造巢相比有以下三方面的差异:亲鸟可能会威慑小型捕食者而保卫巢卵;亲鸟在巢址周围活动可能会为捕食者搜寻巢卵提供线索;亲鸟的孵化行为在一定程度上可能会隐蔽巢卵。由于这三方面的原因,人造巢实验还不能够准确估测自然巢的巢卵捕食率。此外,有学者研究表明,绝大多数人造巢实验所使用的鸡卵或鹌鹑卵,由于卵的颜色,气味,大小,以及窝卵数,巢密度,卵的新鲜程度和实验期间调查活动的干扰都会影响实验结果的准确性。由此看来,尽管人造巢实验已被大多数生态学者接受,并被广泛运用于鸟类巢址栖息地选择分析和巢卵捕食率研究,但这一实验方法还存在许多未解决的问题。因此在实际运用中尚需谨慎。4栖息地破碎化的影响近几十年来,由于工业文明迅速发展,人类活动的范围和强度越来越大。大片的森林、草地、沼泽湿地被开发利用。同时,在环境污染、温室效应和全球变化的共同作用下,野生动物赖以生存的自然环境质量急剧下降,栖息地面积日益缩小,栖息地逐渐岛屿化、破碎化。例如,在西澳大利亚的小麦生产区,自欧洲移民在那里定居后,93%的自然植被已被清除,而其中绝大多数发生在过去50年中。这致使该地域的41种鸟类(占当地鸟类种数近30%)的分布区缩小或丰富度降低。栖息地破碎化(HabitatFragmentation)的后果对野生动物的生存影响如此深远,以致它被称作“温带地区大多数物种的主要威胁”和“生物多样性的最大威胁”。因此,栖息地的丧失,退化对野生动物,包括野生鸟类的繁衍与生存构成巨大威胁。近而言之,栖息地破碎除导致野生动物栖息地丧失外,还导致其剩余栖息地面积继续缩减,块状栖息地之间的距离加大,靠近块状边界的栖息地面积比率增大,栖息地边界更加突兀。而这样一些栖息地破碎化结果会导致野生动物种群缩小,一些物种从小块的栖息地中消失,从而使剩余种群更加脆弱。由于破碎的栖息地之间相互隔离,物种灭绝后的重迁入变缓,物种多样性程度降低,群落的物种组成发生变化。对鸟类而言,如果破碎化影响昆虫的分布