糖代谢2 完整版

糖代谢MetabolismofCarbohydrates内容提纲概述糖的分解代谢糖的无氧氧化糖的有氧氧化磷酸戊糖途径

糖原的合成与分解

糖异生作用

血糖及其调节201糖的无氧氧化02糖的有氧氧化03磷酸戊糖途径04糖醛酸途径Contents糖的分解代谢3第三节糖的有氧氧化概念反应过程

（1）葡萄糖分解成丙酮酸（2）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA（3）三羧酸循环及氧化磷酸化调节生理意义4AerobicOxidationofCarbohydrate

糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。部位：细胞质及线粒体

概念5糖的有氧氧化概况O2O2O2胞质线粒体6-磷酸葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoATACCO2H++eH2O6一、有氧氧化的反应过程7第一阶段：糖酵解（细胞质）第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧（线粒体）第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化（线粒体）1.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA8丙酮酸乙酰辅酶A丙酮酸脱氢酶复合体NAD＋，HSCoA

NADH＋H＋，CO2

总反应式:反应部位：线粒体

丙酮酸脱氢酶复合体的组成CoANAD+

酶

辅因子

SSL硫辛酸（)CoAFADNAD+E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶TPPE1：丙酮酸脱氢酶9丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程(1)丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。(2)由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。(3)二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。(4)二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。(5)在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。1011CO2CoASHNAD+NADH+H+(5)

NADH+H+的生成(1)

-羟乙基-TPP的生成(2)乙酰硫辛酰胺的生成(3)乙酰CoA的生成(4)硫辛酰胺的生成2.三羧酸循环12从乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成含有3个羧基的柠檬酸开始，经过一系列反应，最终仍生成草酰乙酸而构成循环，故称为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TAC)、TCAcycle或柠檬酸循环

、Krebs循环。三羧酸循环的反应部位：线粒体1953年诺贝尔生理学/医学奖

NAD+NADH+H+NADH+H+GDP(ADP)+PiGTP(ATP)FADH2FADNADH+CO2H2OCO2乙酰CoA(1)(5)(6)(7)(8)(3)(4)(2)柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸H2OH2OHSCoAHSCoAHSCoAH2OH2O1234(2)NADH+H+NADH+1314CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTP(ATP)GDP(ADP)+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①柠檬酸合酶②顺乌头酸酶③异柠檬酸脱氢酶④α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶总反应方程式乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP(ADP)+Pi+2H2O

152CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP(ATP)+HSCoA三羧酸循环的要点一次底物水平磷酸化（1分子GTP/ATP）二次脱羧（2分子CO2）三次不可逆反应关键酶有：柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体

四次脱氢(1分子FADH2，3分子NADH+H+

)16TCA循环的中间产物必须不断更新和补充17三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。18Ⅰ.机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。例如：草酰乙酸

天冬氨酸α-酮戊二酸

谷氨酸琥珀酰CoA

卟啉柠檬酸

脂肪酸19Ⅱ.机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。草酰乙酸

草酰乙酸脱羧酶丙酮酸CO2苹果酸

苹果酸酶丙酮酸

CO2NAD+

NADH+H+所以，TAC中间产物处于不断被更新补充。草酰乙酸的来源20草酰乙酸柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2苹果酸苹果酸脱氢酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草转氨酶α-酮戊二酸

谷氨酸三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质代谢联系的枢纽；为其它物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供H++e。21三羧酸循环是三大营养物质代谢联系的枢纽关键酶

①

酵解途径：己糖激酶②丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体③

三羧酸循环：柠檬酸合酶6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体二、有氧氧化的调节231.丙酮酸脱氢酶复合体的调节

别构调节

抑制剂：乙酰CoA、NADH+H+、 ATP、长链脂肪酸激活剂：AMP、ADP、NAD+、CoA24

化学修饰调节

丙酮酸脱氢酶复合体磷酸化后失去活性。

ATP/AMP↑、乙酰CoA/CoA↑、NADH/NAD+↑，则酶活↓25丙酮酸脱氢酶复合体的调节乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸苹果酸NADHFADH2GTP

ATP异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体–ATP

＋ADP

ATP

–柠檬酸

琥珀酰CoANADH

–琥珀酰CoA

NADH

＋Ca2+Ca2+①ATP、ADP的影响②产物堆积引起抑制③循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶④其他，如Ca2+可激活许多酶2.三羧酸循环的调节＋ADP

26三羧酸循环的调节三羧酸循环与上游和下游反应相协调三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA；氧化磷酸化速率影响三羧酸循环，前者速率降低，则后者速率也减慢。27有氧氧化的调节特点⑴有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现⑵有氧氧化的调节是为了适应机体或器官对能量的需要⑶

ATP/ADP或ATP/AMP比值全程影响有氧氧化的速率28ATP/ADP或ATP/AMP↑,则抑制有氧氧化，ATP/ADP或ATP/AMP↓,则促进有氧氧化。三、有氧氧化的生理意义29

糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。H++e

进入呼吸链彻底氧化生成H2O

的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+

H2O、2.5ATP

[O]H2O、1.5ATP

FADH2

[O]有氧氧化生成的ATP30有氧氧化生成的ATP31合计第三阶段第二阶段第一阶段30或32ATP产生辅酶反应

-1葡萄糖6-磷酸葡萄糖2.5×2

NAD+苹果酸草酰乙酸1.5×2FAD琥珀酸延胡索酸

1×2琥珀酰辅酶A琥珀酸2.5×2NAD+a-酮戊二酸琥珀酰辅酶A2.5×2NAD+异柠檬酸a-酮戊二酸2.5×2NAD+丙酮酸乙酰辅酶A

1×2磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

1×21,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2.5(或1.5)×2NAD+3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖胞质线粒体1分子乙酰CoA经三羧酸循环和氧化磷酸化，可生成多少分子ATP？?？1mol下列物质在有氧时彻底氧化，净生成ATP数最多的是：A.葡萄糖B.丙酮酸C.1，6-二磷酸果糖D.1，3-二磷酸甘油酸Q1糖有氧氧化！3×2.5+1.5+1=10C32糖无氧氧化与有氧氧化的储能效率糖无氧氧化：1G+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP+2H2O

∆G0’＝-196kJ/mol（每molATP储能30.5kJ）储能效率=2×30.5/196=31%33问：其余能量何处去？答：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。有氧氧化：C6H12O6+30/32ADP+30~32Pi＋6O230/32ATP+6CO2＋44H2O

∆G0’＝-2842kJ/mol储能效率=32(30)×30.5/2842=

34%（32%)比世界上任何一部热机的效率都高！巴斯德效应（Pastuereffect）34

肌组织中糖的有氧氧化抑制无氧氧化。这一现象称为巴斯德效应（Pastuereffect）。机制：有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞质浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。瓦伯格效应（Warburgeffect)35肿瘤细胞在有氧情况下也不彻底氧化葡萄糖，而