鸢尾属植物叶表皮特征及其分类学意义

鸢尾属植物叶表皮特征及其分类学意义

鸢尾属是鸢尾科的最大属，中国丰富了鸢尾属植物的资源。对于鸢尾属植物的系统位置和亲缘关系的研究,国内外大多局限于形态学、发育生物学和分子系统学方面,目前尚未有从叶片解剖结构特征方面对我国鸢尾属植物进行系统位置研究的报道。此外,鸢尾属中野鸢尾(Irisdichotoma)的分类地位、归属问题及其与射干属植物射干(Belamcandachinensis)的亲缘关系一直存在着很大争议,但此类研究也大多是局限于形态学和分子系统学方面,比较解剖学方面的研究却没有相关报道。故本实验以野鸢尾等9种中国北方生长的鸢尾属植物为研究对象,通过对叶表皮构造的观察,寻求具有分类学意义的叶表皮性状,为该属的系统演化提供更多的资料,并通过对叶片横切面解剖结构的观察,以寻求同属植物之间在叶片解剖结构上的相关性和差异性,以及由于生境的不同而产生的植物解剖结构的差异,从而探讨植物解剖结构与生境的关系。1材料和方法1.1研究对象和对照本实验选用来自吉林省、北京郊区和青海省三地9种鸢尾属植物作为研究对象,另选射干属射干作为对照。所有植物材料均采自野外,并栽培于北京林业大学园林学院苗圃内,凭证标本保存于北京林业大学园林学院标本室,植物材料情况汇总为表1:1.2实验方法1.2.1表皮观察和观察本实验所用材料均采自新鲜植株靠近基部的成熟叶片。用镊子直接从叶片中脉处附近撕取叶片上下表皮,撕取的表皮要求透明无色,然后制片观察。通过直接撕取法、印记法和NaClO解离法3种叶表皮制片效果的比较,确定直接撕取法(即用解剖针将表皮直接撕取)效果最佳,将表皮展平后,加1%番红染液染色,压片后Olympus显微镜下观察拍照。1.2.2气孔大小和气孔密度的测量在显微镜下观察每种植物的表皮细胞形状及大小,气孔形状及大小,气孔分布情况,并计算气孔密度及气孔指数,每种植物观察20个视野。表皮细胞大小和气孔大小均用测微尺在显微镜下测量,测量非气孔区的表皮细胞以计算表皮细胞的大小,气孔的大小包括2个保卫细胞和中间的开口。气孔密度和气孔指数根据叶片中部远轴面气孔分布区内0.3mm×0.5mm范围内的气孔个数和表皮细胞数得出。气孔密度换算为每mm2内的气孔个数。气孔指数=100×气孔个数/(气孔个数+表皮细胞数)。气孔密度用平均数±标准差表示,其余的数据均取平均值或分析其范围。1.2.3叶片横截面选取正常植株上的完整成熟叶片,剪取中脉两侧1.5~2.5cm的小块,采用徒手切片法,选取切得薄且完整的材料,加少量番红染液,压片。1.2.4叶片横切观察在显微镜下观察叶横切在解剖学上较为重要的7种性状:维管束、横切面形状、表皮细胞与角质层、乳突、气孔、气室大小、叶肉细胞的分化。2结果分析2.1通过观察叶片表面结构详见表2，并将“中国植物志雅属和下属分类系统”作为亚属和亚组的划分依据2.1.1同亚属植物表皮形态的变化通过9种植物材料叶表皮细胞的观察,发现属内最为特殊,与其他植物差异最为明显的是野鸢尾。野鸢尾的表皮细胞形状为渔网状近菱形(图版Ⅰ:17,18),而其他亚属内的植物表皮细胞形状基本为长条形或长四边形。这一点也证实了野鸢尾与鸢尾属其他植物有较大差异的结论[3~11]。此外可以发现,同亚属或同亚组植物之间,无论在表皮细胞形状、细胞壁的弧度还是细胞的大小上都趋于一致。除野鸢尾外,不同亚属内的植物表皮细胞形状虽基本相似,但在细胞壁弧度的表现上还是有些许差异。而在不同的亚属或亚组间,表皮细胞在大小上的差异则较为显而易见的。如德国鸢尾和香根鸢尾(均属于须毛状附属物亚属果实顶裂组)在表皮细胞的形状以及大小上几乎完全相同(图版Ⅰ:11~14),且两者表皮细胞大小均在300μm×60μm左右,明显大于其他亚属内的植物。综上所述,表皮细胞的形状和大小显示了同亚属或同亚组植物之间较为明显的亲缘关系,在区别鸢尾属下不同亚属或亚组植物上也有一定的分类学价值。9种植物的气孔的形状均是近圆形,气孔的大小、保卫细胞大小及中间的开口在9种植物差异均不明显。2.1.3气孔密度与紫枝鸢尾亚的关系9种植物中,矮紫苞和单花鸢尾(均属于无附属物亚属紫苞鸢尾亚组)的气孔及气孔分布最为特殊:在上表皮几乎看不到气孔分布(图版Ⅰ:7,9),而下表皮气孔分布却非常密集(图版Ⅰ:8,10)。因此,气孔密度也与之对应:9种植物中,矮紫苞的下表皮气孔密度最高,高达685±65,而其上表皮气孔密度却也是9中植物中最低的,只在20左右。除紫苞鸢尾亚组外,其他各种植物的气孔在上下表皮的分布则基本一致,差异不明显。气孔密度不稳定,规律性不强,受环境条件、取样部位的影响较大,即使在同一植物的不同部位也有着较大差别。故气孔密度在鸢尾属各个类群的区分中分类学价值不大,但紫苞鸢尾亚组植物的气孔分布及气孔密度的特殊性其遗传力和控制机制还有待于进一步的研究。2.1.4野鸢尾高达37鸢尾属9种植物的气孔指数变化范围在3~40之间,气孔指数最高的是野鸢尾(高达37),与对比植物射干较为相近。但除野鸢尾外,其他各植物间无论是在亚属内还是亚组内,气孔指数都不稳定,规律性不强,在分类价值上则意义不大。2.2半维管束外来植物鸢尾属叶片的维管束在解剖学上有着相当特殊的排列,好像把叶片从中间摺过,一半维管束插入另一半(图版Ⅱ:6,12)。这在植物形态学上是一种比较特殊、较为少见的类型。此外,马蔺、琴瓣鸢尾等几种旱生种类的维管束外有发达的团状维管束鞘。叶片横切面形状多为梭形至长条形,有的为镰形(图版Ⅱ:3,6,12)。2.2.3细胞表土表面质量所有叶片表面均具有角质层,只是厚度各不相同,旱生种类如马蔺、野鸢尾、琴瓣鸢尾的角质层较厚;表皮细胞外切向壁最厚,轻微向外凸起,径向壁则为直线形,整齐;表皮细胞的细胞壁存在一定程度的木质化加厚现象,外切向壁的木质化加厚尤为明显。9种植物中有些种类的叶片表皮细胞延径向壁加长,形成乳突,乳突的形状有长圆形、尖形等形状,乳突的长度也因种类和生存环境而存在差别,而有的种类则不具有乳突(图版Ⅱ:1,5,7)。2.2.5突出加固加加量多为无规则型,大多数分布在叶脉之间,轻微下陷或深陷,与表皮细胞交互排列,保卫细胞的细胞壁明显加厚;气孔下为孔下室,气孔的开口大小、孔下室的大小与植物种类和生存环境密切相关,旱生植物气孔下陷较明显,孔下室也比较狭小(图版Ⅱ:1,4)马蔺、琴瓣鸢尾、单花鸢尾、矮紫苞鸢尾的气室都很大,而德国鸢尾、香根鸢尾、射干、野鸢尾的气室就比较小(图版Ⅱ:6~8,10)。2.2.7叶肉细胞的分化与维管束交互排列,有些种类的叶肉细胞存在栅栏组织和海绵组织的分化,有些种类则无海绵组织和栅栏组织分化(图版Ⅱ:7,9,11)。3讨论3.1野鸢尾及射干的形态及结构野鸢尾的分类地位及归属问题一直以来存在着争议,不同的分类系统对其分类地位也有不同的观点:Dykes-Diels系统把它收入Sect.Pardanthopsis组中;Lawrence则把它放在Subsect.Pardanthopsis;Rodionenko则将其列入Subgen.Pardanthopsis中;而Mathew和Lenz则新成立一个属Genus.Pardanthopsis[3~5]。可见不同研究者对这个分类群的等级划分存在着明显的分歧。此外根据形态学、花粉学、化学成分分布特征、细胞遗传学实验、同功酶分析、RAPD的电泳图、叶绿体rbcL基因序列的分析都证明野鸢尾和射干有着密切的亲缘关系,且远远近于同属其他植物[6~11]。由于野鸢尾的分类地位及归属问题的研究大多数局限于形态学和分子系统学方面[6~9],而比较解剖学方面的研究却没有相关的报道。本文通过野鸢尾与射干表皮性状上的比较发现:除表皮细胞的形状射干与野鸢尾没有十分接近外(野鸢尾表皮细胞为渔网状近菱形,而射干则介于长条形与菱形之间(图版Ⅰ:19,20),两者在表皮细胞大小、气孔大小、气孔密度、气孔指数上都非常的相近(表2)。因此如果仅从表皮构造特征上看,野鸢尾与射干有很强的亲缘关系,且明显近于鸢尾属内的其他植物。3.2气孔指数的观测意义气孔指数在种的鉴定与分类上的意义一直存有争议,Stace指出气孔指数具有分类学意义。徐如松在对黄精属植物叶表皮特征的研究中指出,黄精属内气孔指数可以作为种间分类的一个依据。而萨仁等对黄华属植物叶表皮特征的研究中指出,黄华属内的气孔指数,无论是在种还是居群水平上都不稳定,因此在分类学上无多大意义。本实验中气孔指数除显示了野鸢尾与射干间较强的亲缘关系外,而在其他各植物间无论是亚属内还是亚组内,气孔指数的规律性不强,分类价值上则意义不大。气孔指数的分类学意义仍有待于进一步研究,本文推测在不同的科属内,气孔指数所显示的分类价值也可能各不相同,要看具体的科或属而定。此外野鸢尾、琴瓣鸢尾和马蔺的气孔指数均在30以上,这可能与它们的旱生或盐生环境或高海拔有较大关系。虽然分布海拔或生境都不是影响气孔指数的唯一因素,本文作者推测气孔指数主要受综合环境因子的控制,可能还与植物的发育阶段有关,凡是影响植物光合、呼吸和蒸腾作用的因子,如光、温度、风、大气温度、个体生存的微生境,以及植物的发育阶段等都可能会影响气孔指数。3.3对生境的适应9种植物的叶横切中,可以看到马蔺、琴瓣鸢尾、野鸢尾的叶肉组织有海绵组织与栅栏组织的分化,这与它们的旱生环境有着密切的关系,这可能是因为旱生植物需要靠消耗海绵组织而增加栅栏组织。而德国鸢尾和香根鸢尾都常见于庭园栽培,就没有栅栏组织和海绵组织的分化,但同样是在旱生生境的单花鸢尾和矮紫苞鸢尾却未见叶肉组织的分化,这可能因为所采集的植物材料均是采自北京林业大学花房内,水肥条件充足,从而导致了其组织结构的一些改变。因为所观察的9种植物均有较广的生态谱,能适应较广泛的生境,不同的生境条件下会导致不同的生态型。另外一个较明显的解剖结构特征是马蔺、琴瓣鸢尾、单花鸢尾、矮紫苞鸢尾的气室都很大,而德国鸢尾、香根鸢尾、射干、野鸢尾的气室就比较小,这可能与前几种植物的生态型较广,可以适应盐碱生境有关。这一点尤其以琴瓣鸢尾明显,琴瓣鸢尾不仅可以生活在旱生环境中,还可以在潮湿的盐碱地上生长,因此它们的叶肉内就有类似于水生植物发达的通气组织,这样才更有利于植物对氧气的运输。气孔密度和气孔指数在鸢尾属内虽分类学价值不大,但却能很好地反映它们的生境,从表2中可以看出,3种非常耐旱的植物马蔺、野鸢尾、琴瓣鸢尾,气孔密度、气孔指数都明显地高于其他几种植物,这可能与旱生环境下植物的气孔数目增加有关。植物的结构与其生活环境相适应,生活在特定环境中的植物一定具有一些特殊的构造,或必须经过长期的演化与进化,产生与之相适应的结构和功能,植物才能适应环境条件。鸢尾属植物大多喜温暖凉爽的气候,尤其是北陵鸢尾、溪荪、乌苏里鸢尾、黄菖蒲等生长在水湿地或沼泽地等水分充足的环境条件下,因此叶片中具有非常发达、类似水生植物的通气组织,叶片外的角质层也明显